無 方

喬治·威廉斯和范·瓦倫

無 方

二十世紀(jì)是進(jìn)化生物學(xué)波瀾壯闊的一百年，大家輩出，各領(lǐng)風(fēng)騷。各種各樣解釋生命進(jìn)化奧秘的理論不斷涌現(xiàn)，極大地增進(jìn)了我們對于生命世界的認(rèn)識。在眾多熠熠生輝的學(xué)者之中，喬治·威廉斯和范·瓦倫堪稱個中翹楚。

喬治·威廉斯

喬治·威廉斯

從九月八日到十月十六日，在短短不到40天的時間里；從紐約大學(xué)石溪分校到芝加哥大學(xué)，在一千三百多公里的距離內(nèi)，二十世紀(jì)下半葉兩位偉大的進(jìn)化生物學(xué)家相繼隕落。他們分別是深刻地影響了一代進(jìn)化生物學(xué)家的進(jìn)化理論家喬治·威廉斯（George C.Williams）和以提出“紅皇后假說”（Red Queen's Hypothesis）而聞名的利·范·瓦倫（Leigh Maiorana Van Valen）。

二十世紀(jì)是進(jìn)化生物學(xué)波瀾壯闊的一百年，大家輩出，各領(lǐng)風(fēng)騷。各種各樣解釋生命進(jìn)化奧秘的理論不斷涌現(xiàn)，極大地增進(jìn)了我們對于生命世界的認(rèn)識。在眾多熠熠生輝的學(xué)者之中，喬治·威廉斯和范·瓦倫堪稱個中翹楚。

1926年5月12日，喬治·威廉斯（George C.Williams）生于美國北卡羅來納州夏洛特市。1955年他在加州大學(xué)洛杉磯分校取得生物學(xué)博士學(xué)位，旋即到紐約大學(xué)石溪分校教授海洋脊椎動物學(xué)，并發(fā)表了一系列進(jìn)化生物學(xué)上的重要論述。

有一種很流行的觀點認(rèn)為，現(xiàn)代進(jìn)化理論的奠基者達(dá)爾文如果生活在今天將不會是一個成功的科學(xué)家。這主要是因為他無法獲得大筆的研究經(jīng)費，并且也不像今天的“理論家”那樣精通數(shù)學(xué)語言。但是威廉斯一生的經(jīng)歷卻說明這種觀點并不準(zhǔn)確。威廉斯與達(dá)爾文一樣，幾乎沒有在頂尖的科學(xué)雜志上發(fā)表過文章，而是將自己的研究和認(rèn)識化為一本本的優(yōu)美書籍；他曾未獲得過大筆的研究經(jīng)費，沒有一個大研究團(tuán)隊，同樣很少運(yùn)用數(shù)學(xué)，但他卻是二十世紀(jì)下半葉最偉大的進(jìn)化生物學(xué)家之一。

“物競天擇，適者生存”是達(dá)爾文進(jìn)化理論在中國最早的概括。事實上，“自然選擇”才是現(xiàn)代進(jìn)化理論的精華所在，但自肇始之日起，自然選擇學(xué)說的共同提出者達(dá)爾文和華萊士在自然選擇的具體機(jī)制上就有分歧。達(dá)爾文認(rèn)為“自然選擇”作用于個體層面上，是種間個體甚至種內(nèi)個體之間互相競爭的結(jié)果。華萊士則認(rèn)為自然可能會選擇一些對個體不利但對整個種群有益的特征，這種觀點后來演變成了非常流行的“群體選擇”理論。該理論可以表述為，不論對群體內(nèi)的個體有沒有利，那些對群體有利的等位基因能夠在種群保留或擴(kuò)散開來。生物體為了種群的利益能演化出某種適應(yīng)性，比如年長的個體會出現(xiàn)衰老和死亡的特性，給種群中年輕的個體提供更大的生存和繁衍空間，維持種群的持續(xù)發(fā)展。

然而，威廉斯正是在“群體選擇”為學(xué)術(shù)界主流思想的時候，開始產(chǎn)生了深深的質(zhì)疑。在1966年出版的《適應(yīng)與自然選擇》（Adaptation and Natural Selection）一書中，他系統(tǒng)地闡述了自己關(guān)于自然選擇和適應(yīng)性二者關(guān)系的認(rèn)識。在書中，他闡述了進(jìn)化理論的核心問題：自然選擇到底是作用于基因、個體，還是整個物種水平上。他沒有排除自然選擇在很多層面起作用的可能性，但他強(qiáng)調(diào)必須從單個基因的水平上認(rèn)識自然選擇。在解釋生物對環(huán)境的遺傳適應(yīng)性時，必須追溯到自然選擇最簡單的形式上，即對大量基因變異的選擇。喬治·威廉斯在這本書中呈現(xiàn)的思想，很快得到了進(jìn)化生物學(xué)家的響應(yīng)。如今執(zhí)進(jìn)化思想傳播之牛耳的英國著名學(xué)者理查德·道金斯（Richard Dawkins），充分吸收了喬治·威廉斯的思想精華，并于1976年推出了在公眾中影響深遠(yuǎn)的《自私的基因》（The Selfish Gene）一書，將基因?qū)用娴淖匀贿x擇思想推向了廣大的民眾。在書中，道金斯說：“我認(rèn)為，從發(fā)生在最低水平上的選擇出發(fā)是解釋生命進(jìn)化的最好方法。我的這一信念深受威廉斯的偉大著作《適應(yīng)與自然選擇》的影響?！?/p>

威廉斯深信，生物個體不是為了讓它們的種群避免滅絕而演化的。以海中魚群為例，群體選擇理論認(rèn)為，群體生活是小魚對抗天敵的產(chǎn)物，最外圍的魚自我犧牲，換來種群大部分個體的繼續(xù)生存。最終，營群體生活的魚類種群被自然選擇保留下來，而自由散漫的魚類種群則被淘汰。而以基因水平為選擇單位的觀點則認(rèn)為，魚群之所以產(chǎn)生，完全是因為那些內(nèi)含自私基因的小魚個體為增加自己的存活，努力躲進(jìn)同伴的包圍中去，通過觀察其他同伴的動向提早發(fā)現(xiàn)天敵，并在天敵出現(xiàn)時還可以讓同伴為擋箭牌。龐大的魚群就是所有魚都如此行動的結(jié)果，與舍己為“群”的高尚情操毫不相干。他甚至在《進(jìn)化的道德》（Evolutionary ethics）一書中以“自然母親是個邪惡的老巫婆”（Mother Nature Is a Wicked Old Witch）作為自己所寫章節(jié)的題名。

無疑，威廉斯這種思想與人類社會講求奉獻(xiàn)、助人的高尚情操格格不入。但隨著時間的推移和認(rèn)識的進(jìn)步，很多人已經(jīng)慢慢接受道德的出現(xiàn)絕非自然選擇的結(jié)果，而純屬演化中的偶發(fā)事件。但孰是孰非依然需要后來人評說。

衰老是生命世界無法避免的現(xiàn)象，從表面上看與進(jìn)化相背離，生活越久的個體經(jīng)驗越豐富、積累的資源越多，應(yīng)該更具生存優(yōu)勢。但自然母親卻似乎在和生命開玩笑，每種生命形式、每個生命個體都要走向消亡。針對這一問題，威廉斯進(jìn)行了深入的思考。1957年，他發(fā)表了二十世紀(jì)進(jìn)化生物學(xué)領(lǐng)域最重要的論文之一——《基因多效性，自然選擇，與衰老的演化》（Pleiotropy,Natural Selection,and the Evolution of Senescence）。在這篇文章中，威廉斯提出自然選擇通過基因多效性讓生命個體在年輕時獲得優(yōu)勢，卻在年老時飽受折磨。這篇文章也奠定了他自然選擇作用在基因水平上的思想基礎(chǔ)。

威廉斯一生專著頗豐，除了上面提到的《適應(yīng)與自然選擇》外，還有《性與演化》（Sex and Evolution，1975年）、《赫胥黎的進(jìn)化和道德》（T.H.Huxley’s Evolution and Ethics: with New Essays on its Victorian and Sociobiological Context，1989年）、《自然選擇》（Natural Selection:Domains, Levels,and Challenges，1992年）、《我們?yōu)槭裁瓷　罚╓hy We Get Sick:the New Science of Darwinian Medicine，1995年，合著），以及《自然界中的計劃和目的》（Plan and Purpose in Nature，1996年）等書。

其中，《我們?yōu)槭裁瓷　肥峭古c美國密歇根大學(xué)的演化心理學(xué)家內(nèi)斯（Randolph Nesse）合作的結(jié)果，主要著眼于進(jìn)化思想在醫(yī)學(xué)上的應(yīng)用，該書不僅是他1957年《基因多效性，自然選擇，與衰老的演化》和思想脈絡(luò)的延續(xù)，同時擴(kuò)展了進(jìn)化思想的應(yīng)用范圍。

關(guān)于威廉斯還有一個比較好玩的事。1978年，在他52歲的時候開始逐年記錄自己身體的衰老情況。他一年一度到位于長島（Long Island）的家附近的跑道上測試跑1700米需要花多少時間。有些年份他跑得比之前會快一點，但總的來說，他的成績越來越糟。1999年，威廉斯在獲得了生物學(xué)領(lǐng)域的諾貝爾獎——克拉夫獎（Crafoord Prize）的時候，自豪地展示了一張自己跑步速度變慢的圖表，來說明他的衰老理論。

《我們?yōu)槭裁瓷　分形陌娣饷?/p>

有人說，從外貌上看，瘦削、高挑、胡子花白、總是帶著深思的表情的威廉斯若披上長袍，很像電影《魔戒》中的甘道夫。但喬治·威廉斯卻不懂巫術(shù)，也沒有永生之軀，他只是一個真正迫使人們仔細(xì)思考“究竟自然選擇是怎樣起作用”的人。

威廉斯不僅思想深邃，而且文筆流暢，他關(guān)于進(jìn)化思想的論著清晰、簡潔、優(yōu)美，深刻地影響一代進(jìn)化生物學(xué)家。1993年，威廉斯被選為美國科學(xué)院院士。威廉斯幾十如一日地堅守著對純粹個體層面上的自然選擇觀念，將自己的一生獻(xiàn)給了摯愛的進(jìn)化理論研究。他在《適應(yīng)與自然選擇》中寫到：“進(jìn)化論……或許不是絕對意義上的真理……但我深信，它就是光芒，就是道路。”

在生命的最后幾年，老年癡呆癥一直折磨著威廉斯。2010年9月8日，84歲的威廉斯溘然長逝。

《適應(yīng)與自然選擇》英文版封面

《適應(yīng)與自然選擇》中文版封面

范·瓦倫

前清華大學(xué)校長梅貽琦曾說過：“大學(xué)者，非大樓也，乃大師也。”大師往往有異于常人之處。芝加哥大學(xué)可以稱之為大學(xué)，因為這里生活和工作著眾多熠熠生輝和行為古怪的大師。在這其中，作為芝加哥大學(xué)生態(tài)學(xué)與生物進(jìn)化系“鎮(zhèn)系之寶”的古怪進(jìn)化生物學(xué)家范·瓦倫永遠(yuǎn)都是一個傳奇人物。據(jù)說，他的胡子比上帝的長但比達(dá)爾文的短。他的辦公室塞的滿滿的全是書，吱嘎作響的門和鳴叫的蟋蟀會讓到訪者大吃一驚。而在與到訪者的交談中，他會不停地在筆記上寫著自己的想法。他曾經(jīng)用托爾金（J.R.R. Tolkien）小說中的人物命名了自己發(fā)現(xiàn)的20種化石哺乳動物。而讓他聞名世界的是在大多數(shù)的進(jìn)化文獻(xiàn)中被廣泛引用的“紅皇后假說”（Red Queen's Hypothesis）?！凹t皇后”一名來源于數(shù)學(xué)家劉易斯·卡羅爾（Lewis Carroll）的小說《愛麗絲鏡中世界奇遇記》（Through the Looking Glass）。

范·瓦倫（Leigh Van Valen）

在《愛麗絲鏡中世界奇遇記》結(jié)局中，主人公愛麗絲拼命地奔跑，卻始終維持在原地。紅皇后對愛麗絲說：現(xiàn)在你看，你已經(jīng)盡了全力奔跑，卻仍然停在一個地方。如果你想去別的地方，必須跑得比現(xiàn)在快一倍！（Now,here,you see,ittakes all the running you can do,to keep in the same place.If you want to get somewhere else,you mustrun atleasttwice as fastas that!）。范·瓦倫借用這個故事來隱喻，在進(jìn)化過程中生物因彼此競爭而產(chǎn)生協(xié)同演化現(xiàn)象，后來更引伸來解釋有性生殖的出現(xiàn)。

范·瓦倫的研究范圍很廣，首先是從古生物學(xué)進(jìn)入學(xué)術(shù)殿堂的。1960年，還是研究生的范·瓦倫在紐約市的美國自然史博物館發(fā)現(xiàn)幾個已知鯨類化石的牙齒有三尖齒，與原蹄目的肉食動物中爪獸（Mesonyx）極為相似。通過對原蹄類化石的研究，他得出支持鯨類與偶蹄類源自同一共祖的結(jié)論。說明鯨類是從肉食、似狼的中爪獸演化來的，與偶蹄類一樣，都源自原蹄類。范·瓦倫的“鯨類起源于中爪獸”理論當(dāng)時并沒有太多證據(jù)支持。直到十多年后，密西根大學(xué)古生物學(xué)家菲利浦·金格里奇（Philip Gingerich）在巴基斯坦地區(qū)找到了生活在5000萬年前的巴基鯨（Pakicetus），才逐步證實了鯨類是從中爪獸或它們的近親進(jìn)化而來的看法。

1973年，終日窩在美國芝加哥大學(xué)收藏的化石堆和書山中的范·瓦倫，基于對化石的研究發(fā)現(xiàn)兩個有趣的現(xiàn)象。第一個是，某類生物（如一個種、一個屬或是一個科）的滅絕速度與這種生物已經(jīng)存在的時間長短無關(guān)。也就是說無論這種生物已經(jīng)存在了多久，也不管它們在過去有多么輝煌，未來依然是危機(jī)重重，在下一段時間里它滅絕的機(jī)會與其他的生物相同。第二個是，不同生物類群的滅絕速度有著極大的差異，例如食肉目動物的滅絕速率是貝類的10倍。這樣就產(chǎn)生了一個疑問，如果生物的滅絕是隨機(jī)的，那為什么不同生物類群的滅絕速度會差異這么大呢？他提出如下的解釋：在自然界中，生物之間相互作用，當(dāng)某種生物產(chǎn)生有利突變并增加了它們的適應(yīng)性時，定然會影響競爭者的生存。后者為了生存，必須產(chǎn)生相應(yīng)的改變，在這樣的進(jìn)化過程中，雖然大家都改變了，但彼此的適應(yīng)性并沒有增加。這就是說，一種生物存在時間的長短，與它本身的適應(yīng)性無關(guān)，而是決定于它與其他生物的相互作用。這讓范·瓦倫聯(lián)想起了《愛麗絲鏡中世界奇遇記》中的紅皇后，便為自己的這個理論取了個童話般的名字——“紅皇后假設(shè)”。

然而，這個有著童話般名字的理論，并沒有得到當(dāng)時學(xué)術(shù)界的認(rèn)可。紅皇后一文完成后，最初屢次被拒。最后，范·瓦倫創(chuàng)辦了自己的刊物《進(jìn)化理論》（Evolutionary Theory），紅皇后一文遂成了該雜志第一卷的第一篇。由于此文后來甚受演化學(xué)界重視，《演化理論》也因這篇論文而一炮走紅。

其實就在范·瓦倫提出“紅皇后假設(shè)”的同一年，另外一個著名的、白胡子的進(jìn)化生物學(xué)家邁克爾·羅森茨維格（Michael L.Rosenzweig）提出了相同的思想。他將在進(jìn)化的原地奔跑稱為“老鼠賽”（Rat Race）。然而取個好名字還是非常重要的，1985年，Science雜志說范·瓦倫更具有魅力的隱喻使其理論在生物學(xué)界中占據(jù)優(yōu)勢。

與喬治·威廉斯不同，范·瓦倫沒有寫過一本書，但發(fā)表了300多篇論文，開啟了很多新的研究方向。他最大的特點是在某一方面獲得建樹后，會立即轉(zhuǎn)向不同的方向，很少在同一領(lǐng)域再發(fā)表文章。范·瓦倫還發(fā)現(xiàn)人類的智力與腦的大小有相關(guān)性。他對人體不對稱的研究激發(fā)了從社會優(yōu)勢到衰老各種不同方向的論文。他是第一個提出模糊集（fuzzy sets）思想的人之一，這是一個數(shù)學(xué)概念，用來描述一類彼此不同但密切相關(guān)的現(xiàn)象。他研究鯨、兔子和蝙蝠的起源，增進(jìn)了能量是進(jìn)化驅(qū)動力 （energy as evolution’s driving force）的認(rèn)識。以至于康奈爾大學(xué)的科學(xué)史專家威廉·普羅萬（William B.Provine）說，“在很多方面你跟不上他，他知道的真他媽的多。美中不足之處是他的想法經(jīng)常讓人不安，需要花很長時間才能接受?！?/p>

當(dāng)然，范·瓦倫最為人所知的成就還是提出了“紅皇后假設(shè)”，在經(jīng)歷了近四十年之后，該理論依然不斷被人引用、驗證和挑戰(zhàn)。2008年11月26日，Nature雜志上刊文對紅皇后假說在宿主－寄生蟲和捕食者－獵物互動關(guān)系中的應(yīng)用進(jìn)行了探討。研究者對比利時海文利（Heverlee）一個池塘底部沉積物中從休眠階段蘇醒的水蚤（Daphnia）宿主和寄生毒性與它們今天的后代進(jìn)行了對比，發(fā)現(xiàn)寄生毒性隨時間不斷增強(qiáng)，但寄生毒性對宿主的總體效應(yīng)幾乎沒變，古老宿主和寄生毒性與當(dāng)今宿主和寄生毒性之間的感染率基本上是一樣。這也就是說，物種間相互作用的很多“軍備競賽”，最終結(jié)果是一個僵局。這一結(jié)果支持了范·瓦倫根據(jù)化石研究推測來的結(jié)果。

2010年1月，Nature雜志又刊登了一篇對該假說進(jìn)行驗證的論文。研究者用一個超過100組不同物種的系統(tǒng)進(jìn)化樹的分枝長度，對“紅皇后假說”與其他四個模型進(jìn)行比較。結(jié)果顯示，認(rèn)為物種形成速度恒定不變的最簡單模型能對系統(tǒng)進(jìn)化樹中80%的分枝長度做出最好的描述。這進(jìn)一步表明，物種進(jìn)化趕不上環(huán)境變化之說可能并不正確，物種形成而是與引起生殖隔離的罕見隨機(jī)事件密切相聯(lián)系。

范·瓦倫于1935年8月12日出生于美國紐約州的奧爾巴尼。1955年，他獲得俄亥俄州邁阿密大學(xué)的動物學(xué)學(xué)位。他隨后進(jìn)入哥倫比亞大學(xué)，師從綜合進(jìn)化理論的巨擘喬治·辛普森（George Gaylord Simpson）和杜布贊斯基（Theodosius Dobzhansky）。獲得博士學(xué)位之后，范·瓦倫又去哥倫比亞大學(xué)、倫敦大學(xué)學(xué)院（University College London）和美國自然歷史博物館從事博士后的研究。他于1967年進(jìn)入芝加哥大學(xué)，一直在這里生活和工作。

2010年10月16日，范·瓦倫因肺炎并發(fā)癥于芝加哥逝世，享年76歲?！?/p>

艾麗斯與紅皇后在奔跑