葉創(chuàng)興

張宏達與他的植物學(xué)理論*

葉創(chuàng)興

張宏達先生是我國著名的植物分類學(xué)家、植物系統(tǒng)學(xué)家、植物區(qū)系學(xué)家和植物生態(tài)學(xué)家,他編著了《中國植物志》和多種地方植物志、專類植物志等學(xué)術(shù)著述,發(fā)現(xiàn)7個有花植物新屬和近400個新種,其卓越的學(xué)術(shù)成就奠定了他在中國植物學(xué)研究領(lǐng)域的重要地位。他創(chuàng)見性地提出的新華夏植物區(qū)系和種子植物系統(tǒng)學(xué)是植物系統(tǒng)學(xué)研究的新的里程碑,他的理論和學(xué)說深遠地影響著未來中國植物學(xué)研究的發(fā)展。

張宏達;植物分類學(xué);種子植物系統(tǒng)學(xué);新華夏植物區(qū)系;有花植物起源

學(xué)術(shù)成就梗概

張宏達先生是我國著名的植物分類學(xué)家、植物系統(tǒng)學(xué)家、植物區(qū)系學(xué)家和植物生態(tài)學(xué)家。他1935年進入中山大學(xué)生物系就讀后,即師從眾多的著名教授,其中聲名卓著者有動物學(xué)家張作人教授,魚類學(xué)家費鴻年教授,鳥類學(xué)家任國榮教授,植物學(xué)家董爽秋教授、吳印禪教授、陳煥鏞教授,地質(zhì)、地史、古生物學(xué)家何杰教授、孫云濤教授、樂森王尋教授和米士教授。他不僅在課堂上如饑似渴地學(xué)習(xí),更重要的是跟隨教授們在野外廣闊的天地中考察實踐,廣泛采集動植物標(biāo)本,考察地層古生物,在四年本科學(xué)習(xí)期間,先后7次到廣東北江瑤山、羅浮山,湖南衡山,廣西大瑤山,云南澄江、大理蒼山洱海進行野外考察。1939年抗日戰(zhàn)爭期間中山大學(xué)遷址澄江,先生用時4月,采集標(biāo)本千余,完成了本科畢業(yè)論文《澄江縣的植物研究》。

先生本科畢業(yè)后留校師范學(xué)院博物系任教,此后每年都要到野外考察。1940年6月他跟隨董爽秋、任國榮、吳印禪教授在云南大圍山考察,面對莽莽林海和眾多植物,他深感個人知識的渺小與淺薄,雖歷時旬月,采集700余號標(biāo)本,但并不能解決問題,思想上的震動與愧慲曾長久影響先生,并成為鞭策先生須臾不敢懈怠的動力。1942年先生調(diào)入農(nóng)學(xué)院農(nóng)林研究所,1946年以后一直追隨陳煥鏞教授,從事植物分類學(xué)的研究。陳老把在系統(tǒng)發(fā)育中占有重要地位的金縷梅科交給先生研究①張宏達:《懷念陳煥鏞老師》,中國科學(xué)院華南植物研究所編:《陳煥鏞紀(jì)念文集》,廣州:華南植物所,1996年,第296—297頁。,1948年先生發(fā)表了以陳老姓氏命名的新屬陳氏木屬②Chang Hung Ta,Additions to the Hamamelidaceous Flora of China.Sunyatsenia,1948,7(1—2).,1962年又發(fā)表了該科新屬半楓荷屬③張宏達:《中國金縷梅科一新屬,半楓荷屬》,《中山大學(xué)學(xué)報》自然科學(xué)版1962年第1期。。在陳老引導(dǎo)下,先生在植物學(xué)領(lǐng)域從金縷梅科逐步走向華夏植物區(qū)系的研究。先生編寫的《中國植物志》“金縷梅科”和“山茶科”是最為人所稱道的。1947年先生隨同中央研究院考察團8人,到西沙群島考察,先后在永興島、石島和東島(樹島)等島采集標(biāo)本百余號,并在此次回程中首次考察了榆林的紅樹林,次年寫成《西沙群島植被》發(fā)表于《中山學(xué)刊》①Chang Hung Ta,The vegetation of the Paracel Islands.1948,Sunyatsenia,7(1—2).。1974年中越西沙之戰(zhàn)后,先生再次整理充實了該文重新予以發(fā)表②張宏達:《西沙群島的植被》,《植物學(xué)報》1974年第3期。。繼1957年發(fā)表《雷州半島的紅樹植物群落》③張宏達等:《雷州半島的紅樹植物群落》,《中山大學(xué)學(xué)報》自然科學(xué)版1957年第1期。,1985年發(fā)表《香港的紅樹林》④張宏達:《香港的紅樹林》,《生態(tài)科學(xué)》1985年第2期。,先生又于1993年發(fā)表《全球紅樹林植物區(qū)系分析》⑤見《張宏達文集》編輯組編:《張宏達文集》,廣州:中山大學(xué)出版社,1995年,第202—212,216,148、147, 157、174、230頁。。1994年先生在《地球植物區(qū)系分區(qū)提綱》中,把他對紅樹林的存在和思考凝成了全球植物區(qū)系七界中的一界“熱帶紅樹植物界”,認為紅樹林具有緊密聯(lián)系各大陸的植物區(qū)系的特性,又具有跨大陸、受制于氣候和海流的雙重性,但在植物區(qū)系方面全球紅樹林基本上是相同的,反對將其割裂為東方群和西方群,認為紅樹植物是從陸地走向海洋而不是相反⑥見《張宏達文集》編輯組編:《張宏達文集》,廣州:中山大學(xué)出版社,1995年,第202—212,216,148、147, 157、174、230頁。。

先生一生酷愛野外考察,視標(biāo)本和圖書資料如同身家性命,實肇始于求學(xué)時嚴(yán)師的治學(xué)方法。全國解放后,先生仍一如繼往,野外考察從無間斷。1985年以古稀之年從尼泊爾登上喜馬拉雅山4000米處,全程考察二周,采得植物標(biāo)本130號,親眼見到板塊運動的威力,驗證了喜馬拉雅山植被的年青性和次生性,寫成《尼泊爾植物區(qū)系的起源及其親緣關(guān)系》⑦張宏達等:《尼泊爾植物區(qū)系的起源及其親緣關(guān)系》,《中山大學(xué)學(xué)報》自然科學(xué)版1988年第2期。和《從印度板塊的漂移論喜馬拉雅植物區(qū)系的特點》⑧見《張宏達文集》編輯組編:《張宏達文集》,廣州:中山大學(xué)出版社,1995年,第202—212,216,148、147, 157、174、230頁。。1990年先生到甘肅河西走廊、柴達木盆地、青海湖等地考察干旱地區(qū)植被,以后寫成《中國西北地區(qū)干旱植物區(qū)系分析》、《塔里木盆地植被特性與沙漠生境相關(guān)性》、《植被地理問題初釋》⑨見《張宏達文集》編輯組編:《張宏達文集》,廣州:中山大學(xué)出版社,1995年,第202—212,216,148、147, 157、174、230頁。。先生在從事植物分類學(xué)、植物系統(tǒng)學(xué)、植物區(qū)系學(xué)和植物生態(tài)學(xué)的研究中游刃有余,與他的廣博知識和豐富的野外實踐是分不開的。先生于88歲高齡時退休,總其一生采集了4萬余號植物標(biāo)本,累積、守護了20萬號標(biāo)本的“中山大學(xué)標(biāo)本室”。在63年的教學(xué)與科研生涯中,他發(fā)現(xiàn)了7個植物新屬,近400個植物新種,在山茶科建立了3個新屬,發(fā)現(xiàn)了217個新種,而在山茶屬就發(fā)現(xiàn)了135個新種。先生參與了中國植物學(xué)史上最重大事件——《中國植物志》的編寫,進行了中國植物區(qū)系、中國植被、中國森林、中國紅樹植物的研究。先生編寫的《中國植物志》有“金縷梅科”、“海桐花科”、“杜仲科”、“懸鈴木科”、“山茶科”、“杜英科”、“椴樹科”、“五椏果科”和“桃金娘科”,共9科5卷冊;還參與編寫了具有開創(chuàng)性和經(jīng)典意義的《海南植物志》、《廣州植物志》、《中國樹木志》等17個科和其他地方植物志《云南植物志》、《廣西植物志》、《廣東植物志》、《西藏植物志》。他研究過幾乎所有種子植物科,對“裸子植物”的所有類群和化石種子植物進行重新審視,對現(xiàn)生有花植物的全部目、科均進行過透徹的研究,對有花植物系統(tǒng)發(fā)育中的關(guān)鍵性問題,如花粉的萌發(fā)孔溝、胚珠的保護途徑、單花與花序、單性花與兩性花、蟲媒與風(fēng)媒、落葉樹種、紅樹林等均有獨到的見解,對全球種子植物的分布格局及其系統(tǒng)發(fā)育進行過系統(tǒng)比較和分析,從而形成了他的理論與學(xué)說。先生主編了影響深遠的《植物學(xué)》、《種子植物系統(tǒng)學(xué)》以及《中國桉樹》⑩張宏達等:《中國桉樹》,北京:中國森林出版社,1991年。,參與編寫了《廣東森林》?張宏達等:《廣東森林》,廣州:廣東科技出版社,1991年。、《雷州半島的植被》?張宏達等:《雷州半島的植被》,《植物生態(tài)學(xué)與地植物學(xué)叢刊》,北京:科學(xué)出版社,1957年。、《廣東高要鼎湖山植物群落之研究》?張宏達等:《廣東高要鼎湖山植物群落之研究》,《中山大學(xué)學(xué)報》自然科學(xué)版1955年第3期。、《香港植被》?張宏達等:《香港植被》,《中山大學(xué)學(xué)報》自然科學(xué)版(論叢)1989年第2期。、《山茶屬植物的系統(tǒng)研究》?張宏達:《山茶屬植物的系統(tǒng)研究》,《中山大學(xué)學(xué)報》自然科學(xué)版(論叢)1981年第1期。,譯著《熱帶雨林》?張宏達等譯:《熱帶雨林》,北京:科學(xué)出版社,1959年。等27本著作,發(fā)表學(xué)術(shù)論文300余篇。在《張宏達文集》中收集的文獻,盡顯先生學(xué)術(shù)思想的精粹。歷30年工夫,于2004年由科學(xué)出版社出版的《種子植物系統(tǒng)學(xué)》,橫貫古今植物,是第一部全面論述種子植物起源、發(fā)生與發(fā)展的巨型著作。它的出版意味著植物系統(tǒng)學(xué)研究新的里程碑已經(jīng)豎立。先生在植物分類和植物系統(tǒng)學(xué)研究中的卓越成就奠定了他在中國植物學(xué)研究中的重要地位。

此外,先生提出的有花植物區(qū)系起源和種子植物系統(tǒng)學(xué)等重大理論,將長遠地影響后世?？疾飕F(xiàn)生的全球植物,先生主張現(xiàn)生種子植物是過去地質(zhì)歷史長河中大浪淘沙的結(jié)果,有其發(fā)生、發(fā)展的歷史過程,舊的植物類群的死亡催生了新的植物類群的誕生。他主張詳盡地研究滅絕了的種子蕨,包括它們的起源,它們的滅絕,把它們與種子植物和有花植物聯(lián)系起來,建立恰當(dāng)?shù)难莼到y(tǒng)。先生反對有花植物多元起源和二元起源的觀點,主張有花植物單元多系起源。先生提出的理論主張認為,現(xiàn)生的有花植物,不是在晚白堊世到新生代第三紀(jì)發(fā)生,而應(yīng)該上溯至距今1.45億年到2.3億年前侏羅紀(jì)至三疊紀(jì)。先生提出有花植物區(qū)系起源的理論是要回答有花植物的祖先,起源的時間,起源的地點,但該理論的提出可謂一波三折。這一理論對于某些守舊的人來說確實是超前的,尤其是提出有花植物起源的時間為早白堊世之前的侏羅紀(jì)甚或三疊紀(jì),更是遭到傳統(tǒng)學(xué)派的反對①張宏達,《〈華夏植物區(qū)系〉理論的形成與發(fā)展》,《生態(tài)科學(xué)》1999年第1期。。然而先生不屈不撓,在一次又一次的學(xué)術(shù)會議上闡述其觀點。在1978年中國植物學(xué)會45周年年會上,先生全文宣讀了《華夏植物區(qū)系的起源與發(fā)展》,引起了廣泛的反響,會議總結(jié)其為“華夏植物區(qū)系的起源與發(fā)展,是根據(jù)中國實際資料寫成的,有一定的創(chuàng)見”。1979年,先生將此文經(jīng)詳細勘定后投給《植物分類學(xué)報》,審稿人認為“被子植物起源于侏羅紀(jì)的提法不適合”,只有改為白堊紀(jì)之后才同意刊出,最后因先生堅持不予改動而退稿。1980年先生將其論文《從印度板塊的漂移論喜馬拉雅植物區(qū)系的特點》提交給青藏高原國際學(xué)術(shù)會議,會議主持人認為論文中有從來沒有人提過的“被子植物起源于侏羅紀(jì)”觀點,“外國書刊也沒有過這種提法”,大會不能接受這篇論文,把它給退了回來。此后上述兩篇論文及后續(xù)的多篇論文,如《大陸漂移與有花植物區(qū)系的發(fā)展》、《再論華夏植物區(qū)系的起源》、《尼泊爾植物區(qū)系的起源及其親緣關(guān)系》等均在《中山大學(xué)學(xué)報》發(fā)表,十分完整地闡述了有花植物起源和演化。先生的學(xué)術(shù)觀點一經(jīng)公開闡發(fā),猶如一石激起千層浪。盡管當(dāng)時我國地質(zhì)學(xué)者潘廣②潘廣:《華北燕遼地區(qū)侏羅紀(jì)被子植物先驅(qū)與被子植物起源》,《科學(xué)通報》1983年第24期。已發(fā)現(xiàn)侏羅紀(jì)的有花植物化石,支持了先生有花植物起源于白堊紀(jì)之前,一位著名的古植物學(xué)家仍對此持懷疑態(tài)度,發(fā)文《果真華北燕遼地區(qū)侏羅紀(jì)地層中出現(xiàn)了被子植物嗎?》③徐仁:《果真華北侏羅紀(jì)地層中出現(xiàn)了被子植物嗎?》,《科學(xué)通報》1986第6期。,予以質(zhì)疑。如果說潘廣發(fā)現(xiàn)侏羅紀(jì)有花植物的真實性令即使是古植物學(xué)者尚有懷疑,如著名的古植物學(xué)家孫革1992年就曾質(zhì)疑潘廣發(fā)現(xiàn)中侏羅世被子植物化石的真實性④孫革等:《世界最早的被子植物化石群的首次發(fā)現(xiàn)》,《中國科學(xué)(B輯)》1992年第5期。,那么到了1998年,孫革本人在我國遼西地區(qū)發(fā)現(xiàn)晚侏羅世的遼寧古果,2002年又在同一地層發(fā)現(xiàn)中華古果,他的態(tài)度徹底轉(zhuǎn)變了。他說:“盡管古果屬是迄今已知最早的被子植物,并已具有早期被子植物的一些原始特征,這并不意味著古果屬Archaefructus就是全球最原始的被子植物?！彼赋觥皬墓殴麑倏赡芤殉醪骄哂辛吮苊庾曰▊鞣鄣哪芰Α?可表明“早期被子植物已具有了初步的分異等特征分析,在古果屬之前,可能還會有更早些的被子植物存在;其時代或許為晚侏羅世早期,或較之更早些”⑤Sun G,DilcherD L,Zheng SL,et al.In search of the first fower:a Jurassic angiosperm,Archaefructus from Northeast China.Science,1998,282:1 692—1 695;Sun G,JiQ,DilcherD L,et al.Archaefructaceae,a new basal angiosperm family.Science,2002,296:899—904;孫革等:《古果屬(Archaefructus)研究進展及其時代的討論》,《吉林大學(xué)學(xué)報》地球科學(xué)版2003年第4期。。1998年著名的植物分類學(xué)家吳征鎰分析了56個種子植物不同演化水平的重要科屬地理分布研究結(jié)果后,認為:“被子植物的起源時間十分可能要追溯到早侏羅世,甚至晚三疊世,而不是現(xiàn)知的被子植物的大化石之出現(xiàn)于早白堊世或古孢粉之出現(xiàn)于晚侏羅世?！雹賅u Z-Y,LuA-M,Tang Y-C.1998.A comprehensive studyof“Magnoliidae”sensu lato.——W ith special consideration on the possibility and the necessity for proposing a new polyphyletic-polychronicpolytopic:“system of angiosperms.In:Zhang A L,Wu S G eds.Floristic Characteristics and Diversity of EastAsian Plants.Beijing:China Higher Education Press;Berlin: Springer-Verlag.269—334.發(fā)表該論文時,遼寧古果尚未問世,說明他贊成有花植物的起源當(dāng)大大提前到晚三疊到早侏羅世,和先生早就發(fā)表的觀點是一致的。這些都證明了先生的研究成果具有的科學(xué)性和前瞻性。

貫通古今的種子植物系統(tǒng)學(xué)

種子植物表明它能產(chǎn)生種子,并用種子來繁殖。我們現(xiàn)今知道的種子來自受精的胚珠,是兩性結(jié)合的產(chǎn)物。這固然是種子植物的共同點,然而這只是現(xiàn)生種子植物的反映而已,并且種子獲得保護的方式在“裸子植物”②本文中的“裸子植物”指廣義裸子植物,包括蘇鐵、銀杏、松柏、紫杉和買麻藤5個綱的植物,與張宏達先生認為的裸子植物僅包含松柏綱不同。是不同的(盡管有花植物心皮發(fā)展成為包裹種子的結(jié)構(gòu))。問題尚不止于此,關(guān)于種子植物的分類系統(tǒng),多心皮學(xué)派撇開“裸子植物”,只就現(xiàn)生有花植物就事論事,柔荑花序?qū)W派則包含了全部現(xiàn)生的種子植物,但也很少涉及已滅絕的種子蕨,更遑論種子蕨之前的前種子植物。這種忽視種子蕨和種子蕨之前的植物的結(jié)論,使種子植物系統(tǒng)進化路線變得突兀,起源和演化變得不可知。

先生認為種子蕨盡管滅絕了,它卻是連接更為古老的前種子植物和現(xiàn)生種子植物的橋梁。現(xiàn)生種子植物的衍親不能繞過種子蕨,它和種子蕨有著千絲萬縷的聯(lián)系,由于出現(xiàn)在地史上年代的極大差異,系統(tǒng)演化上漸進的證據(jù)很多已經(jīng)缺失掉了,保存在現(xiàn)生種子植物雌性結(jié)構(gòu)的形態(tài)是經(jīng)歷漫長地質(zhì)年代后的結(jié)果,其中間型早已滅絕,但應(yīng)該保存在化石中。大量的從晚泥盆世到二疊紀(jì)的種子蕨化石,表現(xiàn)出豐富的復(fù)雜性,給我們以演化的漸進性和階段性的證據(jù):產(chǎn)生種子的胚珠存在了至少3.6億年,胚囊在胚珠中發(fā)育,兩性結(jié)合在胚珠中進行,受精后胚珠就成了種子,在種子蕨和現(xiàn)生的種子植物中是一脈相承的;拋開有花植物花的高度特化、胚囊結(jié)構(gòu)的簡化、“雙受精”、三倍體胚乳、具有子房及發(fā)展出果實不談,它能夠很容易就確認種子蕨和現(xiàn)生種子植物的聯(lián)系③張宏達等:《種子植物系統(tǒng)學(xué)》,北京:科學(xué)出版社,2004年,第2頁。。先生的這個觀點使種子植物系統(tǒng)進化路線變得清晰可見。

(一)裸子不裸與雛形的果實

對于現(xiàn)生的種子植物,傳統(tǒng)的觀點認為它包含裸子植物和被子植物④張宏達:《種子植物系統(tǒng)分類提綱》,《中山大學(xué)學(xué)報》自然科學(xué)版1986年第1期。先生在他的學(xué)術(shù)思想形成過程中,被子植物與有花植物交換著使用,常常表現(xiàn)為同義詞,但后來為區(qū)分前種子蕨植物與前有花植物的概念,他把現(xiàn)生有花植物和化石有花植物結(jié)合起來,傾向于用有花植物代替被子植物。,這種觀點也反映在教科書中,已經(jīng)持續(xù)了100多年?！奥阕又参铩爆F(xiàn)代已不足1000種,它既代表了遠古時代就非常繁衍的類群的殘余,也是現(xiàn)時還在繼續(xù)衰退中的類群。而“被子植物”則是高度進化的類群,種系繁育,欣欣向榮。自從達爾文提出物種起源的進化論以來,人們對現(xiàn)代的“裸子植物”和“被子植物”就不斷地思考著它們內(nèi)部的分群,進化的等級、進化的順序,以何者為原始,何者為進化,分類群之間的相互關(guān)系。這些內(nèi)部分類群階元的確立往往以樹狀分枝圖來表示,稱為“系統(tǒng)樹”或“譜系圖”。關(guān)于現(xiàn)生“裸子植物”,恩格勒系統(tǒng)將裸子植物部分劃分為蘇鐵、銀杏、松柏和買麻藤,后美國學(xué)者認為應(yīng)將紫杉從松柏中分立出來,因此一般認為裸子植物包括5個類群。其中松柏植物有近400種,是“裸子植物”中種數(shù)最多的類群。就其種子是否有“包裹物”來看,現(xiàn)生“裸子植物”5個類群之間的親緣關(guān)系相當(dāng)疏遠,統(tǒng)歸為“裸子植物”并不合適。而對于“被子植物”的起源問題,達爾文認為是一個“令人困惑的謎”。自18世紀(jì)以來關(guān)于“被子植物”系統(tǒng)分類就逐漸形成兩個學(xué)派。一個是德國學(xué)派,代表人物是恩格勒,因此又稱為恩格勒系統(tǒng)。其理論基礎(chǔ)是“假花說”,認為花部結(jié)構(gòu)的演化趨向是由簡單到復(fù)雜,由單性到兩性,由風(fēng)媒到蟲媒,由無被到有被的向上發(fā)展系列,肯定雙子葉植物最原始的類群就是風(fēng)媒傳粉的柔荑花序類植物?！凹倩ㄕf”的實質(zhì)就是兩性花來自于單性花,一朵兩性花源自一個花序,因此它又被稱為柔荑花學(xué)派。簡言之,一個單性的雌雄同序的花序演化出一朵兩性的花,從花序到單花,是謂之“假”。柔荑花序?qū)W派認為單性花是原始的,兩性花是進化的,風(fēng)媒花是原始的,蟲媒花是進化的。另一個是多心皮學(xué)派,為歐美學(xué)者所主張。與恩格勒學(xué)派的觀點恰正相反,他們以“真花說”為依據(jù),認為兩性花是最原始的,一朵現(xiàn)代的兩性花是由種子蕨一個具有兩性孢子葉球發(fā)生的,有花植物花的演化是由兩性花到單性花,由異被到單被再到無被,由單花到花序,由蟲媒到風(fēng)媒,花粉由單溝到三溝;孔型花粉亦來自單溝花粉,木蘭花型類群是最原始的有花植物。這些被稱為“真花說”。簡單地說,由一個兩性孢子葉球到一朵兩性花,是謂之“真”。柔荑花序?qū)W派與多心皮學(xué)派對全球20余萬種的“被子植物”的系統(tǒng)排列是十分不相同的。無論是關(guān)于“裸子植物”的分類系統(tǒng)還是流行的互為對立的“被子植物”系統(tǒng),先生均持強烈的批判態(tài)度,認為它們完全不符合種子植物系統(tǒng)演化的實際①見張宏達等:《種子植物系統(tǒng)學(xué)》,第4—6,4,3頁。。

先生認為在現(xiàn)生的“裸子植物”中,胚珠明顯有兩種產(chǎn)生方式:一是軸生胚珠,一是葉生胚珠。軸生胚珠生于無葉的二叉分枝的頂端,缺乏葉性的結(jié)構(gòu)保護,現(xiàn)生的銀杏、紫杉、買麻藤便是屬于軸生胚珠的結(jié)構(gòu),它們的種子具有共同點,就是種子具有肉質(zhì)的種皮。細加分析,上述3類植物肉質(zhì)種皮,銀杏由于外種皮肉質(zhì)化,內(nèi)種皮具有維管束;紫杉種子由于心皮肉質(zhì)化而成為假種皮,除了假種皮,種皮內(nèi)外均缺乏維管束;買麻藤種子由于外珠被(小苞片)肉質(zhì)化,而有了具維管束的假種皮,顯然彼此均肉質(zhì)化的種皮來源并不相同。先生認為上述這些類群包括葉生胚珠的蘇鐵內(nèi)外種皮皆有維管束通過,外種皮肉質(zhì)化,或者以胚珠外的包裹物大孢子葉或者是小苞片肉質(zhì)化增厚,均是對種子胚的一種保護,雖然有別于有花植物的果實,但是可以稱之為“雛形的果實”。松柏類的胚珠傾向于葉生,其片狀的珠鱗腹面在基部生胚珠,內(nèi)外種皮皆無維管束,中種皮缺失,此可謂真正的“裸子”植物。先生認為現(xiàn)生“裸子植物”5個類群就其種子的結(jié)構(gòu)來說,來源都是歧異的,用“裸子植物”這一名稱來涵蓋它們是不恰當(dāng)?shù)?除了松柏類是真正的裸子植物外,其余4個類群均不是“裸子植物”,把它們聯(lián)系在一起的是傳粉直到胚珠,而不是到達柱頭,此外具有多數(shù)游離核的胚囊,除了買麻藤和百歲蘭外皆具有頸卵器這一古老的結(jié)構(gòu),胚的發(fā)育具有游離核階段等②見張宏達等:《種子植物系統(tǒng)學(xué)》,第4—6,4,3頁。。

(二)種子蕨的演化及前有花植物

先生認為獲得保護、具有肉質(zhì)種子的“裸子植物”來源于晚泥盆世、二疊紀(jì)種子蕨肉籽植物,胚珠具有殼斗,小孢子無氣囊,它在種子蕨中占有優(yōu)勢和主流的地位,蘆松、髓木、皺羊齒就是現(xiàn)生蘇鐵、銀杏、紫杉、買麻藤的遠緣祖先。和肉籽植物同時期出現(xiàn)的還有另兩個支系的種子蕨:一是蕨葉種子蕨,一是科達。種子蕨三個支系共同起源于前種子植物——古羊齒等,這一群植物仍然是蕨類植物,且用孢子繁殖,但是它們具有大型羽狀復(fù)葉,有次生生長,在次生木質(zhì)部中有具緣紋孔管胞,與現(xiàn)今“裸子植物”各類群是相同的。在古羊齒類植物維管柱的演化中采取了真中柱③真中柱是由原生中柱發(fā)展而來在木材中央具有髓部的中柱。這一形式,前種子植物的各類中柱形態(tài)十分歧異,最終具有高效率輸導(dǎo)能力的真中柱成為種子植物的祖先,并延續(xù)到現(xiàn)生的種子植物,莖密木型④密木型,相對于疏木型,指莖皮層和髓部所占的比例小,維管組織尤其是木質(zhì)部所占的比例大。,真中柱因直接起源于原生中柱而得名。古羊齒類的孢子異形,但孢子囊可以是同形的。古羊齒等曾被美國學(xué)者認為是前裸子植物,但先生認為它不應(yīng)稱為“前裸子植物”,而應(yīng)稱為前種子植物⑤見張宏達等:《種子植物系統(tǒng)學(xué)》,第4—6,4,3頁。,由它們直接演化出肉籽植物、蕨葉種子蕨和科達等三大類種子蕨?？七_可能是松柏類的遠緣祖先,其為喬木,真中柱,密木型,小孢子具氣囊,胚珠生于苞腋的短枝上,雖然科達連同它與松柏類的中間型已經(jīng)滅絕,但這些特征與現(xiàn)代松柏類明顯具有一定程度的聯(lián)系。蕨葉種子蕨常為羽狀復(fù)葉,偶為單葉,胚珠生于開放孢子葉的邊緣,無殼斗,珠被中無維管束,小孢子常有氣囊。先生認為蕨葉種子蕨從晚泥盆世起源,經(jīng)歷1.5億年的自然選擇和適應(yīng)改造,其營養(yǎng)器官和繁殖器官都發(fā)展到了新階段,和二疊紀(jì)以前的種子蕨有明顯的區(qū)別:葉從復(fù)葉發(fā)育為單葉,葉肉分化出海綿組織與柵欄組織,葉脈由叉狀脈發(fā)展出網(wǎng)狀脈,由單網(wǎng)到復(fù)網(wǎng),生殖器官變得更完善,大孢子葉出現(xiàn)兜狀殼斗,具有了較完善的保護組織,近似后來有花植物的子房;小孢子葉發(fā)展出長形的聚合囊,每個聚合囊由4個小孢子囊組成,已類似于有花植物的花藥。具有這些特征的就是前有花植物。從前種子植物發(fā)展出種子蕨,在二疊紀(jì)達到了全盛的階段,其類群之多,種系之繁復(fù)均是空前的。在這時由蕨葉種子蕨這一支,演化出舌羊齒、大羽羊齒和開通類,它們均屬于進化程度較高的前有花植物,其中的大羽羊齒類體現(xiàn)了心皮從開放到半閉合到完全閉合的過程。先生從系統(tǒng)發(fā)育的必經(jīng)歷程認為,種子蕨誕生于晚泥盆世,二疊紀(jì)達到極盛,進入三疊紀(jì)晚期便走向下坡路,到侏羅紀(jì)已基本滅絕。原始有花植物只能在種子蕨類發(fā)展到最盛的二疊紀(jì)至三疊紀(jì)時期演化出來,不可能在種子蕨衰退時期才演化出來,更不可能在種子蕨消亡后的侏羅紀(jì)后期才發(fā)展出來,這中間有不少于8千萬年的空白,因此,認為有花植物起源于白堊紀(jì)或晚侏羅世是不準(zhǔn)確的。當(dāng)證實燕遼地區(qū)晚侏羅世存在古果化石后,先生斷言:“它還不是最早、最原始的有花植物?！雹僖姀埡赀_等:《種子植物系統(tǒng)學(xué)》,第73頁。

種子蕨無論是泥盆紀(jì)至石炭紀(jì)的代表,還是二疊紀(jì)至三疊紀(jì)的代表,它們的營養(yǎng)器官及生殖器官的形態(tài)結(jié)構(gòu)與現(xiàn)生有花植物都有較大的差別。從莖的木質(zhì)部均由管胞組成,葉脈多為平行脈或叉狀脈,只有某些大羽羊齒具有復(fù)雜的網(wǎng)狀脈?；▎涡?雌雄同株,心皮開放,具有頸卵器,胚乳是雌配子型的。從無被到分化出花被,所有這一切必須經(jīng)過多次反復(fù)的改造和改變,才能達到現(xiàn)生有花植物的構(gòu)造,而且這種改造是不同步的,當(dāng)某一組織或器官起了變化和被改造時,另一些組織或器官仍停留在原有狀態(tài),并且在后繼的現(xiàn)生有花植物表現(xiàn)出來。如開通這一前有花植物,心皮在受精前是開口的,現(xiàn)生的單心木蘭中心皮在受精前也是開放的,在受精后才閉合起來。又如種子蕨的次生木質(zhì)部都是由管胞組成的,并在現(xiàn)生的水青樹、昆欄樹仍然保存下來?，F(xiàn)生的有花植物胚囊大多由7個細胞8個核組成,但也存在著16核或更多核的胚囊。這些現(xiàn)象足以說明改造是漸進的,不同步的,而系統(tǒng)發(fā)育過程是一個不斷改造和適應(yīng)的過程。他強烈反對生物種類大爆發(fā)的論調(diào),認為有花植物的起源“決不是在短時間內(nèi)以突變或爆發(fā)式來完成的”②見張宏達等:《種子植物系統(tǒng)學(xué)》,第73頁。。合理地推測從種子蕨到現(xiàn)生的有花植物之間,應(yīng)該有一群原始的有花植物,它們?nèi)钥赡茉谀举|(zhì)部具有管胞,心皮是半閉合的,胚囊由較多的初生胚囊核組成,可能并非雙受精,花被可能未分化形成,依靠風(fēng)媒傳粉。盡管從晚三疊世到晚侏羅世,發(fā)現(xiàn)的化石并不多,但從僅有的一些從二疊紀(jì)到三疊紀(jì)發(fā)現(xiàn)的雙孔花粉、三溝花粉、化石果、Sanmiguelia莖葉化石片斷表明:在侏羅紀(jì)之前,上溯到三疊紀(jì),存在過原始有花植物是完全有可能的。在晚侏羅世發(fā)現(xiàn)的古果及白堊紀(jì)發(fā)現(xiàn)的古花已經(jīng)屬于后生的有花植物。

(三)流行的有花植物系統(tǒng)

對于現(xiàn)生的有花植物分類系統(tǒng),先生既不同意多心皮學(xué)派主張多心皮類是有花植物最原始的代表這種武斷和帶著臆測的結(jié)論,也不同意柔荑花序?qū)W派認為柔荑花序類是有花植物最原始類群的提法,更不同意排除已消亡的原始有花植物,以現(xiàn)生的有花植物孤立地探討有花植物系統(tǒng),尤其不同意多心皮系統(tǒng)的全部有花植物均來自多心皮類的觀點。先生反對邏輯實證主義對現(xiàn)生有花植物憑主觀想像建立分類系統(tǒng)和系統(tǒng)樹的做法③張宏達:《批判分類學(xué)中的邏輯實證主義》,《張宏達文集》編輯組編:《張宏達文集》,第374—380頁。,并以其寬廣的植物學(xué)知識和地質(zhì)、地史、古生物知識,從大量的但不連續(xù)的化石植物,以系統(tǒng)發(fā)育的漸進性、階段性和可知性進行合理地推測,認為無論是多心皮類還是柔荑花序類,或其他被認為是現(xiàn)生的原始類型,其實都具有不同程度的次生構(gòu)造和一些原始性質(zhì)的構(gòu)造,反映出它們顯系來自更原始的、已消亡的祖先。被認為較原始的柔荑花序類、多心皮類、金縷梅亞綱、昆欄樹亞綱和薔薇亞綱不可能成單元地來自某一已消亡的原始多心皮類。柔荑花序類具有合點受精、單性花、倒生胚珠等一系列特征是和多心皮類不相聯(lián)系的,它們不可能來自多心皮類,而應(yīng)有另一群更原始的已消亡的祖先。至于昆欄樹亞綱來自木蘭目的構(gòu)思,也是不可置信的。昆欄樹亞綱缺花被或單被,具管胞,在系統(tǒng)發(fā)育上可能比木蘭目來得更原始,與木蘭目應(yīng)有不同的來源。把金縷梅目作為柔荑花序類的祖群是一些流行的多心皮有花植物系統(tǒng)論者的主張,但先生認為傳統(tǒng)的金縷梅科除楓香亞科外都是具兩性花和花被的,顯然與柔荑花序類缺乏親緣關(guān)系。

盡管先生不贊成恩格勒學(xué)派和多心皮學(xué)派割斷古植物與現(xiàn)代有花植物聯(lián)系以及對分類群處理的觀點,但比較起來在某些觀點上他更傾向于恩格勒學(xué)派。從種子蕨、科達類、開通類、蘇鐵類、銀杏類、紫杉類和買麻藤類都是風(fēng)媒花、單性、多具花序,即使如現(xiàn)生不形成花序的蘇鐵、銀杏,其作為單性、異株的孢子葉球,大、小孢子葉的數(shù)目非常之多,花序和多花都是適應(yīng)風(fēng)媒傳粉的結(jié)構(gòu)。先生認為雄蕊和雌蕊集中在一起組成單花的結(jié)構(gòu)是從分散到集中的過程,具有明顯的次生性,把單花作為最原始的提法似乎缺乏足夠的依據(jù)。還有花被的出現(xiàn),應(yīng)有它的發(fā)展過程,為了加強保護而分化出花被,這是第一性的因素,然后才出現(xiàn)引誘昆蟲的需要,這是第二性的。從古老的和現(xiàn)生的“裸子植物”看,原始的有花植物只能從風(fēng)媒的原始種子植物脫胎而來。先生認為花粉是昆蟲的重要食物來源,無論是風(fēng)媒花還是蟲媒花,它們的花粉都是昆蟲的糧食,從昆蟲出現(xiàn)的第一天起,或是花粉出現(xiàn)的第一天起,并不存在昆蟲作為傳粉媒介這一事實。有關(guān)昆蟲與植物傳粉一系列所謂適應(yīng)機制,適應(yīng)的結(jié)構(gòu)諸如分泌細胞、蜜腺、雌雄蕊異長異熟、合蕊柱、花粉塊無疑都是次生性的,認為蟲媒植物先于風(fēng)媒植物、風(fēng)媒植物是從蟲媒植物演化而來的說法,都帶有明顯的主觀臆測性。

多心皮學(xué)派認為木蘭植物的單溝花粉是最原始的花粉特征,但在浙江長興二疊紀(jì)煤層發(fā)現(xiàn)的雙孔花粉,四川廣元三疊紀(jì)地層發(fā)現(xiàn)的三溝花粉和孔型花粉的邃古性,柔荑花序類大都具孔型花粉。先生贊成三溝花粉是基本的,單溝花粉從三溝花粉演化而來,孔型花粉不太可能由溝型花粉演化而來。

先生反對把木蘭目當(dāng)作現(xiàn)生最原始的有花植物,用木蘭植物一詞來代表全部有花植物。他指出木蘭目全部植物木質(zhì)部均具有導(dǎo)管,顯然比水青樹、昆欄樹要進化,它們的花雖具有相對的原始性,對于具有單性花的大羽羊齒、開通來說仍然是特化的類型。多心皮類,還有昆欄樹目、柔荑花序類、單子葉的澤瀉目等都不是最原始的類群,它們是最古老的類群通過多條途徑發(fā)展而來,屬于第二階段或第三階段的產(chǎn)物。先生認為現(xiàn)生的柔荑花序類同樣是原始性狀與特化性狀相結(jié)合的雜合類群,它不可能從多心皮類發(fā)展出來,很可能是和多心皮類同時由某一原始類型,沿著不同的方向發(fā)展的結(jié)果,而且看起來柔荑花序類比多心類更具原始性①張宏達:《種子植物系統(tǒng)分類提綱》,《中山大學(xué)學(xué)報》自然科學(xué)版1986年第1期。。

先生從梳理古植物化石使它們各安其位,依照系統(tǒng)發(fā)育的漸進性、階段性,以合理的推測建立了由前種子植物、種子蕨、前有花植物到原始有花植物再到后生有花植物的種子植物系統(tǒng),使有花植物系統(tǒng)發(fā)育變得可知。

華夏植物區(qū)系

華夏植物區(qū)系是古植物地理的概念,最早系指古生代中晚期石炭紀(jì)、二疊紀(jì)東亞以大羽羊齒為代表的植物區(qū),與當(dāng)時全球其他3個古植物區(qū)岡瓦納舌羊齒植物區(qū)、安加拉植物區(qū)和歐美植物區(qū)并列。華夏植物區(qū)的地理范圍包括現(xiàn)今中國、朝鮮、日本和東南亞。先生提出的華夏植物區(qū)系是指從古生代晚泥盆世到中生代三疊紀(jì)以來存在于華南古陸及其鄰近地區(qū)由種子蕨演化出來的原始有花植物和中生代以后的有花植物區(qū)系,賦予華夏植物區(qū)系以新的內(nèi)容,把古華夏植物區(qū)系發(fā)展成新華夏植物區(qū)系。華夏植物區(qū)系涉及有花植物起源、祖先、起源的地點、起源的時間等重大問題。有人認為先生用“華夏植物區(qū)系”這一概念是不恰當(dāng)?shù)?因為華夏植物區(qū)系這一概念僅只用于東亞石炭紀(jì)—二疊紀(jì)植物群,具有特定的涵義,及其在世界范圍使用的廣泛性。據(jù)此,著名古植物學(xué)家李星學(xué)認為先生用華夏植物區(qū)系指三疊紀(jì)以來的中國植物區(qū)系,是一個晚出異名①王軍等:《華夏植物群的沿革及應(yīng)用范圍》,《植物研究》1996年第2期。。鑒于此,我們建議用先生原來界定的“華夏植物區(qū)系是指三疊紀(jì)以來,在華南地臺及其毗鄰地區(qū)(華夏)發(fā)展起來的有花植物區(qū)系”英文的擴展詞“the South-china flowering flora”,稱謂“新華夏植物區(qū)系”,以示和舊華夏植物區(qū)系在時空和內(nèi)容上的不同②張宏達:《華夏植物區(qū)系的起源與發(fā)展》,《中山大學(xué)學(xué)報》自然科學(xué)版1980年第1期。。然而先生華夏植物區(qū)系的內(nèi)涵非常明確和清晰,名稱之爭實屬枝節(jié)問題,絲毫不影響其本質(zhì)。

關(guān)于中國植物區(qū)系的來源,根據(jù)第三紀(jì)植物地理現(xiàn)狀,傳統(tǒng)的觀點認為:中國北方的植物來自泛北極區(qū),而南方的植物來自熱帶,南嶺以南則屬于古熱帶區(qū),從而把中國植物區(qū)系的起源二元化,割裂中國植物區(qū)系的整體性。在海陸永恒不變的思想指導(dǎo)下闡述全球植物分布和分區(qū),學(xué)術(shù)界對地球植物分布的一致性和共通性、中國植物區(qū)系和各大陸植物區(qū)系的一致性和共通性感到困惑,只好用陸橋的出現(xiàn)來解釋。例如對北美與東亞的植物區(qū)系許多共同的科屬和間斷分布的現(xiàn)象,解釋其為在白令海峽曾經(jīng)存在過陸橋,澳洲與西南太平洋各島嶼之間的植物的共通性也是因為有過陸橋③張宏達:《大陸漂移與有花植物區(qū)系的發(fā)展》,《中山大學(xué)學(xué)報》自然科學(xué)版1986年第3期。。關(guān)于全球植物地理分區(qū),一些學(xué)者劃分出東亞—喜馬拉雅植物區(qū)、印度—馬來植物區(qū)、好望角植物區(qū)、南極植物區(qū)等,尤其把中國植物區(qū)系劃入東亞—喜馬拉雅植物區(qū)。而關(guān)于有花植物有可能來自種子蕨,種子蕨自晚泥盆世發(fā)生,到三疊紀(jì)走向衰退,侏羅紀(jì)已基本絕跡,但傳統(tǒng)觀點認為有花植物起源的時間在第三紀(jì)到晚白堊紀(jì)。針對這些似是而非的觀點,先生依據(jù)中國植物區(qū)系的現(xiàn)狀和歷史,中國植物區(qū)系與全球各大陸植物區(qū)系的統(tǒng)一性和共通性,大陸漂移與板塊運動的學(xué)說,提出了新華夏植物區(qū)系起源與發(fā)展的理論。

(一)晚泥盆世到三疊紀(jì)地史和古植物

先生首先把目光投向地球古植物區(qū)系的發(fā)展,為他提出的新華夏植物區(qū)系的起源和發(fā)展提供堅實的平臺。他倚重大陸漂移和板塊構(gòu)造學(xué)說,考察了大量的古植物化石,運用植物系統(tǒng)發(fā)育理論和個體發(fā)育理論,對泥盆紀(jì)以來地球古植物區(qū)系的形成、發(fā)展和分化作了一一的考證,認為新華夏植物區(qū)系的起源可以上溯至三疊紀(jì)或二疊紀(jì),而且是在天山—陰山—興安嶺一線以南的華夏古陸起源。新華夏植物區(qū)系同時也作為起源中心影響了全球各大陸的植物區(qū)系的統(tǒng)一性和共通性,為此有必要提供從古生代中晚期泥盆紀(jì)、石炭紀(jì)、二疊紀(jì)到中生代三疊紀(jì)古地理概況及其植物地理分區(qū)概略。這有助于我們理解種子植物,也包括有花植物為什么是在華夏起源和得到發(fā)展并影響到全球的。在早、中泥盆世,植物登陸后,自共同的祖先起源,其時氣候分異比較弱,加之陸地擴大,生態(tài)大環(huán)境比較一致,植物大都為形體較小的草本,植物形態(tài)特征多有相似,全球植物區(qū)系是統(tǒng)一和未起分化的。中泥盆世以后出現(xiàn)了大量的無脈蕨、古羊齒類等前種子植物,并且?guī)缀踉谌蚍秶鷥?nèi)分布,這時候前胚珠植物古籽也誕生了。到了晚石炭世由于各大板塊碰撞和漂移,各大陸塊相對群集在一起,古北大陸(勞亞大陸)與古南大陸(岡瓦納大陸)相連,其縫合線處成為山麓帶,西伯利亞、蒙古與中國板塊間的海域開始關(guān)閉而連成一體,非常有利于地球植物區(qū)系的發(fā)展,分化出歐美區(qū)、華夏區(qū)、安加拉區(qū)和岡瓦納區(qū)等植物區(qū)。這時的華夏植物地理區(qū)其地域包括天山—陰山—興安嶺一線以南的廣大地區(qū)(天山—陰山—興安嶺一線以北地區(qū)屬于安加拉區(qū)),初時即石炭紀(jì)早期,其植物群與歐美區(qū)植物相似,以后華夏區(qū)特征分子逐步增長,至晚石炭世早、中期已經(jīng)分化發(fā)育出具有較明顯特征的華夏植物群。這就是晚石炭世至二疊紀(jì)華夏植物區(qū)系,以大羽羊齒為特征。其時中國植物區(qū)橫跨了歐美區(qū)、華夏區(qū)和安加拉區(qū),其植物區(qū)系的交流與融合是這一地質(zhì)時期極顯著的特征。進入二疊紀(jì),海退加劇,陸地面積更大,華北地臺和朝鮮基本上脫離海洋狀態(tài)。早二疊世歐美區(qū)的北美西部和南美北部同樣擁有大羽羊齒類等這一華夏植物群面相。到二疊紀(jì)晚期由于歐亞板塊與岡瓦納板塊的相撞,和北部蒙古海槽自二疊世起自西向東逐步封閉,使地殼形成一個統(tǒng)一大陸,即聯(lián)合大陸(Pangaea),或稱泛古大陸。在那些鑲嵌地區(qū)出現(xiàn)不同植物地理區(qū)系的植物相互滲入或混生的現(xiàn)象,不同植物區(qū)系的交融和結(jié)合更加頻繁,由此催生出新的植物類群。中生代第一個紀(jì)三疊紀(jì)表現(xiàn)出來的古地理面貌是陸地面積擴大,海域相對縮小。北半球的歐亞大陸與北美大陸聯(lián)合成統(tǒng)一的勞亞古陸。南半球?qū)呒{古陸初期尚未分裂,中央橫亙著古地中海,與勞亞大陸遙遙相對。全球植物地理區(qū)經(jīng)過整合,形成北方大區(qū)、中部大區(qū)和南部大區(qū)三個植物區(qū),南部大區(qū)即岡瓦納大區(qū)。無論北方大區(qū)還是中部大區(qū)都包含了石炭紀(jì)—二疊紀(jì)發(fā)育的華夏植物區(qū)系成分的滲透,同具大羽羊齒,與岡瓦納大區(qū)則同具舌羊齒①楊關(guān)秀:《古植物學(xué)》,北京:地質(zhì)出版社,1994年,第275—296頁。。在前種子植物、種子蕨、種子蕨的后繼者銀杏、蘇鐵、科達、大羽羊齒、舌羊齒充分發(fā)育的情況下,全球形成統(tǒng)一的植物區(qū)系也就不難理解了。這期間由于大陸漂移和板塊運動,不管海陸如何變遷,華夏古陸及其鄰近古陸這一華夏植物大區(qū)始終較少受海侵的影響。在三疊紀(jì)初海水最終退出華夏,到了三疊紀(jì)中期,華夏古陸的南部出現(xiàn)了印支運動,使它的陸地面積迅速擴大,以后再無海侵現(xiàn)象,而古植物區(qū)系的發(fā)育得以連續(xù)不斷。從泛古大陸到三疊紀(jì)后分裂為勞亞大陸和岡瓦納大陸,華夏植物區(qū)系與鄰近植物區(qū)一直存在著親密的交流,它的影響可以說是全球性的。但從三疊紀(jì)到第三紀(jì)統(tǒng)一的聯(lián)合古陸漸次解體,岡瓦納古陸分裂為澳洲、南極、南美和非洲等陸塊,勞亞古陸分裂為北美—歐洲古陸及安加拉古陸,這種聯(lián)系也就隨之結(jié)束。值得指出的是謝永泉質(zhì)疑先生華夏植物區(qū)系的正確性,專注于地史上“華夏古陸”的概念②謝永泉:《華夏古陸與華夏植物區(qū)系》,《植物研究》1993年第2期。,殊不知,先生的華夏植物地理區(qū)并不限于華夏古陸,而是天山—陰山—興安嶺一線以南的廣大地區(qū)。

(二)最完整的植物系統(tǒng)發(fā)育構(gòu)架

先生考察和梳理自晚泥盆世以來不同地層的古植物,按照植物系統(tǒng)發(fā)育的順序把它們排列起來,又對現(xiàn)生全球種子植物區(qū)系詳加比較和分析,提出新華夏植物區(qū)系這一理論。石炭紀(jì)全球4大植物區(qū)系,華夏就有3個植物區(qū)系發(fā)育,這一地位是獨一無二的。實際上歐美植物區(qū)系、安加拉植物區(qū)系、華夏植物區(qū)系,加上岡瓦納植物區(qū)系,在當(dāng)時形成了一個統(tǒng)一的植物區(qū)系,許多古羊齒類和種子蕨類是所有植物區(qū)系共有的,表明全球植物區(qū)系有共同的起源。在中生代和新生代,華夏也橫跨兩大植物區(qū)系,是北半球溫帶植物區(qū)系的發(fā)源地之一。由種子蕨衍生的大羽羊齒、開通、蘇鐵、本內(nèi)蘇鐵、銀杏、科達等化石在華夏極為豐富。華夏植物區(qū)系中現(xiàn)生的“裸子植物”特別豐富,幾乎全部的“裸子植物”,包括化石“裸子植物”均見于華夏?，F(xiàn)生的所有“裸子植物”科在華夏的種系均很豐富,除了南洋杉只在第三紀(jì)之前存在,這些“裸子植物”科有許多是特有科屬,也是孑遺科屬。例如松科10個屬,全部分布于華夏,在北歐及北美只有4屬,種類也不多?，F(xiàn)生有花植物中,許多古老的類群,包括木蘭目、毛茛目、昆欄樹目、水青樹目、云葉目、連香樹目、睡蓮目、金縷梅目等均為華夏所特有,或在中國最齊全,最復(fù)雜,屬種數(shù)最多。例如,現(xiàn)代木蘭科有14屬,從較原始心皮多數(shù)離生的到心皮數(shù)較少輪生到合生的,全都集中分布在華夏植物區(qū)及其鄰近地區(qū)。昆欄樹、水青樹、云葉、連香樹、杜仲、大血藤、馬尾樹、伯樂樹、南天竹、芍藥、毒藥樹、珙桐等科都是華夏植物區(qū)系單種或寡種的特有科。還有大量在有花植物系統(tǒng)發(fā)育過程中各個階段起關(guān)鍵作用的科目,如杜仲目、虎耳草目、堇菜目、山茶目、蕓香目、衛(wèi)矛目、澤瀉目、百合目等,共同組成有花植物發(fā)育完整的體系。就是許多種系繁茂的熱帶和亞熱帶代表性科屬,如樟科、大戟科、山毛櫸科、冬青科、山礬科、野茉莉科和竹亞科等,也是華夏植物區(qū)系的表征科,雖然它們在熱帶地區(qū)比亞熱帶獲得了更多的發(fā)展,但其原始屬種都在華夏。如樟科有32屬2200種,華夏有20屬400種,兩個較原始的樟族和楠木族多數(shù)屬種都在華夏;竹亞科50屬600種,華夏有25屬200余種,原始類型有6個雄蕊,它們多集中分布于華夏等。不論從源與流上,華夏植物區(qū)系追根溯源,上承前種子植物,經(jīng)由種子蕨、前有花植物,下接現(xiàn)生的種子植物,它們都是在華夏起源和發(fā)展的,自成體系而又以不斷擴散的方式影響著全球的植物區(qū)系①張宏達:《華夏植物區(qū)系的起源與發(fā)展》,《中山大學(xué)學(xué)報》自然科學(xué)版1980年第1期。。

(三)有花植物發(fā)展歷程

先生反對僵化的邏輯實證主義,結(jié)合植物的系統(tǒng)發(fā)育和個體發(fā)育規(guī)律,反對以現(xiàn)生有花植物去構(gòu)建原始有花植物,主張從豐富的化石資料出發(fā),用辯證的邏輯思維,提出有花植物從原始走向現(xiàn)代的4個階段:

萌芽階段:從三疊紀(jì)或晚二疊紀(jì)出現(xiàn)前有花植物,它就是被歸入種子蕨的大羽羊齒,還有一些三疊紀(jì)的三溝花粉、二疊紀(jì)的雙孔花粉、三疊紀(jì)的化石果類群,先生認為它們有可能屬于前有花植物的遺骸。這些前有花植物可能和“裸子植物”是平行發(fā)展的,并且非常接近種子蕨。正如我國著名的古植物學(xué)家斯行健提出“在某些所謂種子蕨當(dāng)中,可能就混有前被子植物”②斯行健:《陜北中生代延長層植物群》,《中國古生物志》第139冊,北京:科學(xué)出版社,1956年,第56頁。,化石開通類,其封閉的大孢子葉和唇狀通道結(jié)構(gòu),極似被子植物子房的結(jié)構(gòu),類似于現(xiàn)代的單心木蘭心皮在受精之后才封閉起來的結(jié)構(gòu)。

適應(yīng)階段:從晚三疊世到早侏羅世,前有花植物不完善的繁殖器官和營養(yǎng)器官在適應(yīng)環(huán)境的過程中獲得改造,適應(yīng)傳粉方式從風(fēng)媒到蟲媒的轉(zhuǎn)變,花部的構(gòu)造得到完善,大、小孢子葉特化成雄蕊和雌蕊,胚囊進一步簡化,雙受精出現(xiàn),木質(zhì)部具緣紋孔管胞發(fā)展為導(dǎo)管,小型葉等面葉轉(zhuǎn)化為大型葉異面葉等,前有花植物轉(zhuǎn)化為真正的有花植物原始多心皮類。

擴展階段:從中侏羅世到早白堊世屬于有花植物的擴展階段。到了晚侏羅世晚期,有花植物結(jié)構(gòu)已經(jīng)很完善,以“裸子植物”不能比擬的高速度擴展它的分布區(qū),并獲得優(yōu)勢。這時從晚三疊世聯(lián)合古陸開始分離,到侏羅紀(jì)或白堊紀(jì)完全解體,有花植物被帶到各個陸塊,但它們在聯(lián)合古陸分離前具有一個共同的起源。

全盛階段:從白堊紀(jì)開始,有花植物已遍布全球各大陸塊。在起源中心木蘭目、毛茛目、昆欄樹目、金縷梅目等原始種系已經(jīng)形成了完整的自然體系,擴展到各大陸塊后各自繼續(xù)發(fā)展,形成各具特點、全球統(tǒng)一的被子植物區(qū)系。原始種系進一步分支發(fā)展,使系統(tǒng)發(fā)育出現(xiàn)階段性。例如在起源中心多數(shù)而集中的多心皮類群,其后裔擴散到其他次生中心或遷移中心往往分化出新的支系,新支系可能比發(fā)源地更為繁衍。例如番荔枝目在南美及非洲就比亞洲及華夏遠為繁茂,而更原始的木蘭目在發(fā)源地華夏遠比南美和非洲要豐富得多。在起源中心得到迅速發(fā)展的多心類,其系統(tǒng)發(fā)育比較完整,但在向外擴散時速度并不一樣,并舉出金縷梅目、山茶目、山毛櫸目和大風(fēng)子目、桃金娘目,前者在華夏種系非常豐富,后者在南美和非洲種系很復(fù)雜③張宏達:《華夏植物區(qū)系的起源與發(fā)展》,《中山大學(xué)學(xué)報》自然科學(xué)版1980年第1期。。

(四)華夏古陸是種子植物的搖籃

先生以大陸漂移與板塊構(gòu)造的學(xué)說,考察了華夏、澳洲、南美、北美、熱帶亞洲及印度等古陸和陸塊有花植物區(qū)系的發(fā)展,比較了彼此之間植物區(qū)系的相似性和特異性,總結(jié)出各大陸不僅具有它們的特有屬種,更具有與華夏共有的屬種,提出華夏古陸是原始的種子植物和有花植物起源的搖籃。

聯(lián)合古陸從三疊紀(jì)開始分離,經(jīng)過6500萬年,到侏羅紀(jì)或白堊紀(jì)初期,岡瓦納大陸與勞亞大陸才完全分離,古南大陸在離開古北大陸的同時其本身也開始瓦解。澳洲—南極陸塊首先和南美—非洲陸塊分離,跟著印度陸塊由于裂谷的出現(xiàn)而與非洲分離,到侏羅紀(jì)—白堊紀(jì),澳洲完全脫離了非洲古陸。澳洲和南極的聯(lián)系雖然一直持續(xù)到第三紀(jì),但因為在晚侏羅世就脫離南美—非洲,再加上早白堊世的海侵作用,在植物區(qū)系上和南美及非洲聯(lián)系不太密切。它與華夏植物區(qū)系之間的聯(lián)系是隨著泛古大陸分離成勞亞古陸和岡瓦納古陸,后者再進一步分離成各大陸塊后逐漸減弱的。比較而言,從岡瓦納大陸分離的各大陸塊中,以澳洲植物區(qū)系與華夏植物區(qū)系聯(lián)系較緊密;而非洲陸塊在二疊紀(jì)初由大冰川覆蓋,冰川溶解后陸塊又出現(xiàn)大湖,它的北部和西北部被海水所淹,一直延續(xù)到白堊紀(jì),在侏羅紀(jì)—白堊紀(jì),非洲和澳洲分離,因此在有花植物區(qū)系上,非洲比不上澳洲豐富。

北美是古北大陸的一部分,它和歐洲大陸的聯(lián)系一直持續(xù)到6500萬年前的第三紀(jì),但早在晚三疊世,在聯(lián)合古陸的西部出現(xiàn)了大裂谷,引起大西洋的出現(xiàn)和擴張。到侏羅紀(jì)末,大西洋進一步擴張,北美的南端向西漂移,大西洋裂谷向北伸展。到了白堊紀(jì)末,經(jīng)過7000萬年的漂移,大西洋加寬到3000公里。直到第三紀(jì)初,北美才完全脫離歐洲大陸,大西洋裂谷也一直延伸到北冰洋。北美與歐亞大陸長期的聯(lián)系,使得它與華夏植物區(qū)系關(guān)系非常密切,共有的成分很多,但這種聯(lián)系并非是通過白令海峽的接觸或陸橋?qū)崿F(xiàn)兩地的植物區(qū)系互相溝通和滲透,而是因為北美是在第三紀(jì)才完全脫離歐亞大陸的,在此之前它和歐亞及華夏的植物區(qū)系同處一個統(tǒng)一的整體。

對于亞洲熱帶島嶼的植物區(qū)系,先生認為無論從系統(tǒng)發(fā)育還是從區(qū)系發(fā)展上看,它與華夏植物區(qū)系都同屬于一個范疇,反對把中國南部的植物區(qū)系割裂開來歸入亞洲古熱帶區(qū),而把中國的亞熱帶植物區(qū)系劃進泛北極區(qū)。他也反對中國植物區(qū)系與熱帶亞洲植物互相滲透的提法,認為這完全忽視了華夏植物區(qū)系歷史發(fā)展的背景。熱帶植物在系統(tǒng)發(fā)育上都不是最原始的,而是系統(tǒng)發(fā)育第二階梯的產(chǎn)物,它們只能從華夏植物區(qū)系中更原始的代表發(fā)展出來,然后隨著氣候的變遷各自適應(yīng)不同的生境條件,逐步形成了現(xiàn)代不同的分布區(qū),而不是相反,將華夏的熱帶成分說成是來源于亞洲的古熱帶。

印度陸塊從侏羅紀(jì)末脫離非洲大陸向北漂移,到第三紀(jì)時與亞洲大陸南部相撞,它以北部下緣插進亞洲板塊之下,迫使喜馬拉雅地槽隆起而上升。印度次大陸原來附于非洲東海岸,在向東漂移完全脫離非洲之前,也把岡瓦納的表征植物舌羊齒帶過來,也可能連同非洲的被子植物向北漂移,因此印度植物區(qū)系存在著非洲成分并不奇怪。但是印度植物區(qū)系中的熱帶成分主要是由馬來西亞成分與華夏植物區(qū)系成分構(gòu)成的。其實馬來西亞成分也是華夏植物區(qū)系的后裔,亞熱帶成分則是華夏植物區(qū)系成分,帶有很強的次生性質(zhì)。印度植物區(qū)系有98%的科和70%的屬和中國共有,所以英國早期著名學(xué)者虎克認為印度缺乏純印度的植物區(qū)系成分,并非不是事實。原蘇聯(lián)植物學(xué)家塔赫他間主張被子植物熱帶起源,認為從印度阿薩姆至西南太平洋的斐濟是被子植物的起源地,這肯定是對地質(zhì)地史的忽視,也是完全不合情理的。至于美國學(xué)者史密思提出從日本到新西蘭是被子植物的發(fā)祥地,這一提法不僅未顧及這里是南太平洋廣闊海域,未能滿足被子植物起源和散布的條件,而且從朝鮮半島到日本列島均是華夏植物區(qū)系的范疇①張宏達:《從印度板塊的漂移論喜馬拉雅植物區(qū)系的特點》,《中山大學(xué)學(xué)報》自然科學(xué)版1984年第4期。。吳征鎰亦贊成被子植物熱帶起源②吳征鎰:《中國植物區(qū)系的熱帶親緣》,《科學(xué)通報》1965年第1期。。

還有學(xué)者把中國植物區(qū)系納入喜馬拉雅—東亞植物區(qū)系的范疇,這也是對喜馬拉雅山的歷史植物地理缺乏了解,喜馬拉雅山植物區(qū)系是第三紀(jì)由華夏植物區(qū)系擴張形成的,整個喜馬拉雅山植物區(qū)系的南北兩側(cè)都為華夏植物區(qū)系成分所占領(lǐng)。由于在第三紀(jì)才隆起,喜馬拉雅山不存在高級的種系,特有屬不多,更遑論特有科了。這是因為第三紀(jì)以后已不再存在產(chǎn)生高級種系的條件。喜馬拉雅植物區(qū)系是華夏植物區(qū)系的后裔,所謂東亞植物區(qū)系其實就是華夏植物區(qū)系③張宏達:《大陸漂移與有花植物區(qū)系的發(fā)展》,《中山大學(xué)學(xué)報》自然科學(xué)版1986年第3期;張宏達:《全球植物區(qū)系的間斷分布問題》,《中山大學(xué)學(xué)報》自然科學(xué)版1998年第6期。。

(五)有花植物的起源是單元多系的

對于有花植物的起源,有認為單元起源的,如哈欽松、克朗奎斯特、塔赫他間;也有認為二元起源的,如恩格勒;還有認為多元起源的,如我國學(xué)者胡先骕。先生認為,現(xiàn)代的有花植物具有較完整的統(tǒng)一發(fā)展體系,主張現(xiàn)代被子植物單元起源的理論更具說服力,但他反對如克朗奎斯特等從多心皮類發(fā)展出所有的有花植物的單元單系的說法,主張單元多系的有花植物發(fā)展的理論。他還認為有花植物在進化過程中,改造和適應(yīng)是漸進的,突變是偶然發(fā)生的,非主要的?；C據(jù)往往不連續(xù),是因為有花植物在發(fā)展過程中不斷改造和適應(yīng),不占有優(yōu)勢植被,亦不可能如蕨類植物和“裸子植物”的成煤現(xiàn)象,使有花植物起源有如“謎”一樣困擾著系統(tǒng)學(xué)研究者。

對于有花植物起源的時間,先生認為除了直接的化石證據(jù)外,也可以從蕨類植物和種子蕨以及“裸子植物”在地史中的演化得到啟示。蕨類植物從志留—泥盆紀(jì)到全盛的晚石炭世,經(jīng)歷了不下0.8—1億年的時間,種子蕨從晚泥盆世到極盛的二疊—三疊紀(jì),經(jīng)歷了1億年的時間,而“裸子植物”從晚泥盆世到全盛的中生代,經(jīng)歷了1.5億年的時間。如此看來,有花植物的起源決不會少于“裸子植物”發(fā)展所需的1.5億年。照此推理,有花植物的祖先必不遲于二疊紀(jì)出現(xiàn),現(xiàn)代有花植物形成的年代將不遲于三疊紀(jì)①《張宏達文集》編輯組編:《張宏達文集》,第2,3—4頁。。

物種與物種形成的問題

關(guān)于物種形成的看法,達爾文提出性狀分歧與中間型死亡的理論。這種漸變的理論,新達爾文主義曾痛加撻伐,他們強調(diào)突變的作用。先生認為自然界物種的演化以漸變?yōu)橹?突變是存在的,但不是主流,多倍體的出現(xiàn)在某些屬種可以形成新種,但多倍體不一定都分化出新種,多倍體現(xiàn)象亦不是新種形成的主流。他用辯證的觀點特別指出,物種的形成與衰亡是自然界的事實,老種因衰退而死亡,新種在新的條件下不斷新生,這是自然的規(guī)律。他對尼泊爾植物區(qū)系進行分析后指出:新的自然科的形成至少需要4000萬年以上,新屬的分化需要3000—4000萬年。絕大部分的新種形成應(yīng)歸因于漸變的結(jié)果,但特殊條件和特殊因素將促進新種或新屬的形成,特殊的生境條件也一樣。例如我國南部和西南地區(qū)的石灰?guī)r山地,喜鈣或親鈣的苦苣苔科大量分化出新屬和新種;其次分布區(qū)邊緣效應(yīng)亦能促進新屬及新種的分化。他還認為天然雜交能夠促進新種系形成,當(dāng)然這決不是普遍的現(xiàn)象。

關(guān)于分類學(xué)的大種與小種,亦即林奈種與約當(dāng)種的爭論,先生認為分類學(xué)對種的劃分有許多因素制約。孑遺種往往是不連續(xù)的,新生的種系處在不斷分化的過程,種間特征是比較連續(xù)的。保守性強的種系往往是不分化的,因而種間特征不連續(xù),而敏感易變的種系則往往比較連續(xù)。這一現(xiàn)象普遍存在于植物界。

關(guān)于地理種或地理小種問題的爭議,先生舉出北美鵝掌楸與中國鵝掌楸的區(qū)別只在于前者葉裂片每側(cè)各1—4,花被向基部有紅斑塊,而后者葉裂片每側(cè)各1—2,花被向基部無紅斑塊。但由于中國與北美地理遠隔,人們都承認兩者為不同的種。先生認為試圖提出一個準(zhǔn)確的物種的概念,使分類學(xué)者有所依從,可能是難于被接受的②《張宏達文集》編輯組編:《張宏達文集》,第2,3—4頁。。

關(guān)于植被起源的兩個問題

先生對植被地理問題作了精辟的論述,認為它是一門綜合的、動態(tài)的科學(xué),涉及植被的起源、成分、結(jié)構(gòu)、分布、類型和演替與進化等內(nèi)容。植被地理的基礎(chǔ)是植物區(qū)系,植被的變化莫測和多樣性受到各生態(tài)因子的制約。研究植被地理不僅擴大了對世界植被的起源和發(fā)展問題的探討,同時也加深了植物區(qū)系和群落生態(tài)學(xué)的理解。他以中國植被為例,對其主要植被類型的起源、分化進行探討,著重論述了生態(tài)條件與植被分布的關(guān)系、植物起源與植被分布的關(guān)系、荒漠植被起源、森林起源的統(tǒng)一性等問題③張宏達:《植被地理問題》,《西南師范學(xué)院學(xué)報》1978年第5期。。

(一)落葉樹起源

一般認為落葉樹是溫帶(北方)起源的,落葉是為了適應(yīng)冬季低溫,但先生在研究熱帶及亞熱帶的資料后,認為落葉樹北方起源的觀點是從事溫帶植物區(qū)系的人所得出的結(jié)論,是不全面的,也不一定正確。他認為落葉樹種北方起源不能解釋南方(低緯度)地區(qū)落葉樹發(fā)生發(fā)展的事實,并考察了南方的落葉樹種證明它們是當(dāng)?shù)仄鹪吹?。在南方第三紀(jì)紅層里就存在著楊樹、柳樹、榆樹等落葉樹的花粉,由于第三紀(jì)紅層是當(dāng)時的干旱氣候造成的,他認為這些落葉樹是適應(yīng)第三紀(jì)或白堊紀(jì)末的干旱氣候而形成的?，F(xiàn)在的熱帶地區(qū)也還有許多樹種是適應(yīng)干旱季節(jié)而落葉的樹種,如木棉、柚木就是著名的熱帶落葉樹種,它們都是在旱季落葉的,不能認為落葉樹種是北方起源后,經(jīng)過冰川的作用而遷移到南方。許多華夏植物區(qū)系起源的科,大部分是常綠樹種,同時也有一部分是落葉的,并不能就此斷定落葉種就是原始的,常綠種就是次生的,而是認為落葉樹是從常綠的種類發(fā)展出來的。先生最后得出結(jié)論說,落葉樹是在南方低緯度地區(qū)在第三紀(jì)或更早的干旱季氣候下所促成的,它是亞熱帶起源的,是適應(yīng)干旱的產(chǎn)物,而不是由于適應(yīng)低溫而形成的。具有了落葉的特性,便有可能擴大其分布區(qū),從熱帶和亞熱帶傳播到溫帶或寒溫帶。

(二)針葉樹起源和針葉林的分布

同樣,傳統(tǒng)的觀點也認為針葉樹是北方起源的,然后由于冰川的影響而遷移到南方的熱帶和亞熱帶地區(qū)。由于北方大部分地區(qū)都生長著針葉樹,人們習(xí)慣認為北方的針葉樹比南方多,因而針葉樹應(yīng)起源于北方。誠然,針葉樹在北方或高緯度地區(qū)的廣泛分布,的確是因為它們比起闊葉樹更適應(yīng)于低溫,但這完全不能說明針葉樹起源于北方。松科有10個屬,在北半球的高緯度地區(qū)僅有松屬、冷杉屬、云杉屬及落葉松屬等4屬的少數(shù)物種,而在亞熱帶山區(qū)分布的除了上述4屬外,還有銀杉、油杉、雪松、金錢松、黃杉和鐵杉屬,它們絕不可能是從北方來的。就落葉的冷杉、云杉和落葉松3個屬來說,它們在亞熱帶山區(qū)的種類也遠比在北方的種數(shù)多得多。過去常認為僅見于北方的冷杉屬,在亞熱帶山區(qū)也不斷被發(fā)現(xiàn)。冷杉屬50種,中國20種,其中16種分布于我國西南山區(qū),而在東北、華北則僅有4個種。

又如杉科10個屬,中國有杉木、臺灣杉、水松、水杉、柳杉5屬,北美南部有3屬,日本南部1屬,它們基本上分布于亞熱帶山區(qū),似也不可能是北方起源的。柏科22屬真正分布在高緯度的屬很罕見。紅豆杉、三尖杉及羅漢松科大部分是亞熱帶起源的,只有羅漢松科在南半球的存在比北半球的熱帶和亞熱帶要多。而整個“裸子植物”有12個科,中國南方有11科,只有南洋杉科分布于南半球,不見于近代的中國,但我國南方第三紀(jì)的地層里曾經(jīng)有過南洋杉的花粉。由此,先生認為,球果類乃至整個“裸子植物”都有可能是亞熱帶起源的。

先生勤勉精思,成就甚偉。他在植物分類學(xué)上建樹良多,如對金縷梅科的研究堪稱經(jīng)典,關(guān)于山茶科的研究使他成為世界級的山茶權(quán)威。先生發(fā)現(xiàn)的新屬和新種,將永遠地影響植物分類學(xué)的研究。先生深厚的植物分類學(xué)知識,廣博的野外考察和采集積累,著力建立和依托館藏豐富的植物標(biāo)本室,對植物系統(tǒng)發(fā)育的研究如魚得水。他結(jié)合古植物和古植物地理的精到研究,及對全球植物區(qū)系的比較,最終構(gòu)筑了他的有花植物區(qū)系學(xué)說。而新華夏植物區(qū)系理論首次把有花植物的起源提早到三疊—侏羅紀(jì),對持“有花植物起源決然不可能早于晚白堊世”論者,顯然是沉重的一擊,其基于現(xiàn)狀與地史、古植物提出有花植物起源的祖先、時間和地點,并非主觀的臆測。先生三易其稿①指張宏達的3部著作:《種子植物系統(tǒng)分類提綱》,《中山大學(xué)學(xué)報》自然科學(xué)版1986年第1期;《種子植物新系統(tǒng)》,《植物學(xué)通報》2000年第17卷專輯;《種子植物系統(tǒng)學(xué)》,北京:科學(xué)出版社,2004年。,編纂出版的關(guān)于種子植物系統(tǒng)學(xué)的著作,洋洋灑灑百萬字,是先生一生研究的總結(jié)。它第一次勾勒出種子植物從起源、發(fā)展并走向全球分布的歷史,這一里程碑式的著作將進一步推動我國植物學(xué)的研究。先生提出的許多理論,如“區(qū)域植物區(qū)系”、“科屬植物區(qū)系”、“熱帶海洋植物區(qū)系”、“全球植物區(qū)系分區(qū)”、“植被地理”及“植物群落生態(tài)學(xué)”等,其深遠的意義有待于我們將來更好地開掘。

【責(zé)任編輯:李青果;責(zé)任校對:李青果,趙洪艷】

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1000-9639(2011)02-0051-13

2010—11—06

葉創(chuàng)興(1946—),男,廣東梅縣人,理學(xué)博士,中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院教授、博士生導(dǎo)師(廣州510275)。