趙一廣 刁其玉 鄧凱東 劉 潔 姜成鋼 屠 焰

據政府間氣候變化專門委員會(IPCC)報道,最近 100年(1906—2005)中,地球表面平均溫度上升了(0.74±0.18)℃,而近 50年的增溫速率是近 100年的 2倍[1]。甲烷(CH4)占所有溫室氣體的 16%[2],雖然排放總量低于二氧化碳(CO2),但同體積 CH4溫室效應是 CO2的 25倍[3]。反芻家畜每年排放 CH4約 8 000萬 t,占人為 CH4排放總量的 33%[4]。在我國,動物胃腸道發(fā)酵排放CH4量占 CH4總排放量的 29.7%[5]。因此,降低反芻動物 CH4排放,對減緩氣候變暖和保護環(huán)境具有重要意義。CH4的排放也造成動物飼糧能量的嚴重損失,在奶牛生產中,通常有 6%～10%的總能轉變?yōu)?CH4能以噯氣的形式排放到大氣中。因此,降低 CH4排放有利于提高動物的生產效益。本文就反芻動物 CH4排放的測定方法、預測模型和營養(yǎng)調控進行綜述,為準確估測 CH4的產量和減少 CH4排放提供參考。

1 CH 4排放的測定方法和預測模型

1.1 CH4排放的測定方法

準確測定 CH4排放量對闡明 CH4產生機理、研究減緩排放技術以及編制動物 CH4排放清單均具有重要意義。CH4的測定方法分為直接測定和間接測定。

直接測定主要有呼吸代謝箱法、呼吸頭箱法、呼吸面罩法、六氟化硫(SF6)示蹤法等。呼吸代謝箱法的基本原理是把動物置于密閉的呼吸箱內,通過測定一定時間內呼吸箱中 CH4濃度的變化計算 CH4排放量。該法能測定瘤胃和腸道發(fā)酵產生的 CH4,且技術較為成熟,結果較為精確,但成本較高,且動物要經過一定時間的訓練。呼吸頭箱法和面罩法的原理與代謝箱法相似。用頭箱測定時,動物整個頭部固定于頭箱內;用面罩測定時,動物只有口和鼻被面罩罩住。頭箱和面罩比代謝箱成本低,操作也較簡單,但只能測定由口和鼻排出的 CH4,忽略了直腸排出的部分,且戴上面罩后,會影響動物的自由采食和飲水。SF6示蹤法的優(yōu)點是可以在生產條件下直接測定群體動物的CH4排放量,缺點是在有風的環(huán)境中無法應用。SF6物理性質與 CH4類似,可以一起通過噯氣排出。通過測定 SF6的排放速度和 SF6與 CH4的濃度,即可推算出 CH4排放量[6]。但 Wright等[7]認為 SF6示蹤法比呼吸代謝箱法所測結果偏高,且 2種方法之間沒有顯著相關關系。由于擔心 SF6在肉、奶中殘留,美國已經限制用 SF6示蹤技術測定CH4排放[8]。

間接測定主要有人工瘤胃法和體外產氣法等,這些方法通過人為模擬厭氧環(huán)境來反映瘤胃的各項生理指標。通過對 SF6示蹤技術、人工瘤胃法和體外產氣法的比較發(fā)現(xiàn),人工瘤胃法所測得的 CH4排放量比 SF6示蹤法低,而體外產氣法與 SF6示蹤法所測結果十分接近,因此,可以采用體外產氣法建立不同飼糧類型 CH4排放的數據庫[8-9]。間接測定具有成本低、省時和操作簡便的特點,但是否有效且可以重復,需要與直接測定進行比較。

1.2 CH 4排放的預測模型

測定 CH4排放的一個重要目的是以飼料特性、營養(yǎng)成分、能量攝入和瘤胃發(fā)酵中間產物等為自變量建立 CH4排放的預測模型。Moe等[10]利用開放式呼吸代謝箱測定了 404頭荷斯坦種乳牛的 CH4排放,經過回歸分析得到:①CH4(g/d)=61.74+9.25×攝入中性洗滌可溶物(kg/d)+31.48×攝入半纖維素(kg/d)+48.01×攝入纖維素(kg/d)(R2=0.67);②CH4(g/d)=33.30+20.71×可消化中性洗滌可溶物(kg/d)+38.83×可消化半纖維素(kg/d)+105.66×可消化纖維素(kg/d)(R2=0.73)。雖然模型①的決定系數(R2=0.67)低于模型②的(R2=0.73),但其自變量為采食量,相對于模型②的可消化量更容易獲得,因此更具有應用價值。Jentsch等[11]通過分析337種不同營養(yǎng)成分飼糧飼喂不同牛種的代謝試驗數據,發(fā)現(xiàn)飼糧各可消化營養(yǎng)成分與 CH4排放量顯著相關,得出:③CH4(KJ)=(1.61±0.20)×可消化粗蛋白質(g)-(0.38±0.52)×可消化粗脂肪(g)+(3.78±0.18)×可消化粗纖維(g)+(1.49±0.06)×可消化無氮浸出物(g)+(1 142±196)(R2=0.896)。模型的自變量與上述模型②一樣,采用了飼料成分的可消化量,但其決定系數(R2=0.896)相比前者(R2=0.73)有了大幅提高,使所得模型更為準確。Ellis等[12]通過分析 83頭肉牛和 89頭奶牛的試驗數據,得出:④肉牛模型 CH4(MJ/d)=(2.94±1.16)+(0.059±0.020)×攝入代謝能(MJ/d)+(1.44±0.33)×酸性洗滌纖維(ADF,kg/d)-(4.16±1.93)×木質素(kg/d)(R2=0.85);⑤奶牛模型CH4(MJ/d)=(8.56±2.63)+(0.14±0.06)×粗料比例(%)(R2=0.56),或 CH4(MJ/d)=(3.23±1.12)+(0.81±0.09)×干物質采食量(kg/d)(R2=0.65);⑥肉牛和奶牛綜合模型 CH4(MJ/d)=(3.27±0.79)+(0.74±0.07)×干物質采食量(kg/d)(R2=0.68)。模型④中既有飼料成分攝入量,又有能量攝入量,參數的多元化使模型獲得了較高的決定系數。雖然模型⑤和⑥的決定系數較低,但相應的自變量只有一個且非常容易獲得,因此應用性更強。

我國科技人員也建立了一些預測模型。韓繼福等[13]以 4頭成年閹牛為試驗動物,對不同精粗比飼糧的中性洗滌纖維(NDF)和 ADF降解量與CH4排放進行了回歸分析,得出:CH4(L/d)=169.269+19.263×NDF降解量 (kg/d)(r=0.868 9);CH4(L/d)=157.432+57.698×ADF降解量(kg/d)(r=0.977 5)。以揮發(fā)性脂肪酸(VFA)為參數的預測模型為:CH4(L/d)=84.335+7.209×乙酸(mol/d)(r=0.969 1);CH4(L/d)=231.515-6.431×丙酸(mol/d)(r=-0.968 3);CH4(L/d)=31.492+9.805×乙酸 (mol/d)+2.318×丙酸(mol/d)(r=0.978 9);CH4(L/d)=167.710+8.291×乙酸 /丙酸 (r=0.883 3)。可見,由 NDF降解量、ADF降解量、乙酸、乙酸 /丙酸建立的預測模型均有較高的相關系數。但由于試驗動物頭數較少,利用這些參數建立預測模型還需進一步研究。馮仰廉[14]給消化道瘺管牛飼喂 8種不同精粗比飼糧,發(fā)現(xiàn) CH4排放量與瘤胃可發(fā)酵有機物(FOM)中可發(fā)酵中性洗滌纖維(FNDF)含量呈顯著線性相關:CH4(L/kg FOM)=60.456 2+0.296 7×FNDF/FOM(%)(r=0.984 2)。消化能(DE)中 CH4能量 (CH4E)損失(CH4E/DE)亦與 FNDF/FOM呈顯著線性相關:CH4E/DE(%)=8.680 4+0.037 3×FNDF/FOM(%)(r=0.984 5)。上式實測飼糧的 FNDF/FOM范圍為 21.54%～91.06%,適用面較寬。孫家義[15]采用呼吸面罩法對 9只 3～7月齡小尾寒羊進行了氣體能量代謝試驗,得出:3～5月齡,CH4(g/d)=6.25+0.89×攝入總能 (MJ/d)(R2=0.85);5～7月齡,CH4(g/d)=8.26+0.77×攝入總能(MJ/d)(R2=0.90)。因模型中只有攝入總能一個變量,應用較為方便。

有關 CH4的估測模型有不少報道,但相關系數較高的多采用了多元參數,甚至結合了飼料成分和能量攝入。飼料成分也多以 NDF、ADF、FOM、木質素及瘤胃內乙酸和丙酸等作為參數,這些參數在生產實踐中并不容易獲得。而以干物質(DM)采食量和粗料含量等作為參數的預測模型,相關系數則相對偏低。且這些模型不一定適合中國的生產實際,國內相關研究數據還十分缺乏。因此,應根據我國實際,分別測定不同品種反芻動物的 CH4排放,建立數據庫,得出相關系數高且應用簡便的預測模型,為編制 CH4排放清單和采取相應的調控措施奠定基礎。

2 CH 4排放的營養(yǎng)調控

反芻動物排放 CH4和其特有的消化方式有關。飼料被攝入后首先在瘤胃中進行厭氧發(fā)酵,瘤胃中的微生物把碳水化合物和其他植物纖維發(fā)酵成可繼續(xù)分解和消化利用的物質(包括乙酸、丙酸和丁酸等),同時產生 CH4。瘤胃內 82%的 CH4是通過甲烷短桿菌以 CO2和氫氣(H2)為底物經還原反應產生的[16]。CO2和 H2主要來自糖降解中丙酮酸轉變?yōu)橐宜岷投∷岬倪^程,而丙酸可利用 H2生成糖。因此,CH4產量與乙酸、乙酸 /丙酸呈正相關,與丙酸呈負相關[13]。瘤胃內還可通過甲酸、乙酸和甲醇的分解產生 CH4,但以這 3種方式生成的 CH4較少[16]。目前的研究表明,CH4排放的營養(yǎng)調控主要包括調節(jié)飼糧營養(yǎng)水平,向飼糧中添加脂肪、脂肪酸、天然植物及植物提取物、化學制劑、微生物及其代謝物等。

2.1 調節(jié)飼糧營養(yǎng)水平

2.1.1 飼糧采食水平

許多研究證明 DM采食量與 CH4排放呈正相關關系。然而,隨著采食量不斷增加,單位采食量的 CH4排放卻呈下降趨勢。這可能是由于進食量大導致瘤胃通過率高,降低了養(yǎng)分在瘤胃停留時間,從而減少了甲烷菌發(fā)酵生成 CH4的時機。Kumar等[17]認為高采食量會使營養(yǎng)物質更多地在小腸內消化而不是在瘤胃發(fā)酵。而且無論飼糧精粗比如何,采食量增加均會降低單位采食量的 CH4生成[18]。

2.1.2 飼糧精料水平

隨著飼糧精料水平的提高,瘤胃中乙酸比例降低,丙酸比例升高[19]。適當提高精料水平可以降低 CH4產量,提高飼料利用率和動物生產性能。Lovett等[20]對泌乳期奶牛設置了 2個精料添加水平(DM分別為 0.87和 5.24 kg),結果證明高精料組顯著提高了奶牛干物質采食量和產奶量,同時草料采食量和乳成分并未受影響,單位標準乳的 CH4產量呈現(xiàn)下降趨勢。孫德成等[21]通過飼喂 18頭奶牛不同精粗比全混合日糧(TMR),發(fā)現(xiàn)隨著精料含量的提高,瘤胃乙酸和丁酸逐漸降低,丙酸顯著升高。CH4排放和甲烷能/總能顯著降低,并提高了產奶性能。然而精料添加須控制在適宜范圍內,過高的精料,易引起動物酸中毒、蹄葉炎和過肥等一系列營養(yǎng)代謝疾病。

2.1.3 碳水化合物類型

不同碳水化合物類型通過影響瘤胃 pH及微生物發(fā)酵模式來影響 CH4產生。高纖維含量的細胞壁發(fā)酵產生高乙酸/丙酸,伴隨較高的 CH4損失;而可溶性碳水化合物發(fā)酵,CH4損失則相對較低[22]。Eckard等[23]認為提高牧草質量,飼喂含可溶性碳水化合物高,含纖維素少的牧草,或者飼喂鮮嫩的牧草都可以降低 CH4排放。單位纖維素發(fā)酵 CH4產量是半纖維素的 3倍,而每單位非結構性碳水化合物 CH4產量低于半纖維素。飼糧中高淀粉和蔗糖含量降低了瘤胃 pH,而纖維降解菌和產甲烷菌對低 pH極其敏感,從而抑制纖維素發(fā)酵和 CH4產生。相比之下,蔗糖比淀粉更易產生CH4,蔗糖發(fā)酵優(yōu)先產生丁酸并降低丙酸含量,同時在瘤胃中降解率更高[11]。

2.1.4 飼糧營養(yǎng)平衡調控和飼喂技術調控

飼糧營養(yǎng)平衡調控技術,主要指通過適當添加能量和蛋白質飼料,提高飼料利用率,降低瘤胃內養(yǎng)分降解速度,抑制瘤胃發(fā)酵,從而提高腸道對養(yǎng)分的吸收[24]。Moss等[25]往牧草青貯中添加不同比例的黃豆飼喂羯羊,發(fā)現(xiàn)飼糧添加粗蛋白質有降低 CH4排放的作用。添加過瘤胃蛋白也可以降低 CH4產量,蛋白質在瘤胃中分解為氨基酸后按碳水化合物分解方式代謝,從而產生 CH4。而讓蛋白質直接到達小腸內消化則不會產生 CH4。在反芻動物飼養(yǎng)中推行 TMR及采用青貯發(fā)酵飼料同樣可以降低 CH4產生。Cao等[26]發(fā)現(xiàn)用發(fā)酵的 TMR飼喂綿羊,相對于不發(fā)酵的 TMR顯著降低 CH4產量,并促使瘤胃中的乳酸向丙酸轉變。改變飼喂程序和增加飼喂次數也可以減少 CH4生成。若將精粗料分開飼喂,則先粗后精可以使更多的能量通過瘤胃,從而減少 CH4的排放。而少量多次的飼喂方式降低了瘤胃 pH和乙酸/丙酸,增加過瘤胃物質的數量,也可減少 CH4產生[27]。

2.2 添加脂肪及脂肪酸

飼糧中添加適量動植物脂肪及高級脂肪酸可抑制 CH4產生,改變瘤胃 VFA比例,提高飼糧能量水平,改善動物生產性能。脂肪對瘤胃原蟲具有毒害作用,而大多數甲烷菌附著于原蟲上,與原蟲有互利共生關系。甲烷菌通過與原蟲的種間氫傳遞將 H2轉化成 CH4,因此驅除原蟲可間接減少CH4產生。而一些中鏈脂肪酸則通過直接抑制產甲烷菌來降低 CH4產生,Machmüller[28]通過一系列體內和體外試驗表明,無論是酯化還是未酯化的中鏈脂肪酸均可顯著降低 CH4排放,甚至飼糧中添加 3%的未酯化飽和中鏈脂肪酸(C12∶0和C14∶0)即可使 CH4產量下降 50%。長鏈脂肪酸可以降低纖維消化率,在奶牛飼糧中添加經加工的富含長鏈脂肪酸的油料種子(葵花籽、亞麻籽和油菜籽)可以有效降低 CH4產生。其中,添加葵花籽和亞麻籽降低了飼糧消化率,而添加油菜籽既可以降低 CH4產量又對飼糧消化率和產奶量無負面影響[29]。很多研究表明不飽和脂肪酸可以通過生物氫化作用,競爭利用生成 CH4的底物 H2,從而降低 CH4的產生。張春梅等[30]運用體外產氣法發(fā)現(xiàn),添加亞油酸和亞麻酸不同比例混合物均顯著降低甲烷生成,且亞麻酸的抑制作用更強。李文婷等[31]證明,亞麻酸對甲烷抑制作用強于月桂酸。Boeckaert等[32]證實,飼糧中添加富含二十二碳六烯酸(DHA)的微型藻類亦可以抑制 CH4生成。也有研究指出其他類型的油脂可降低 CH4生成。陸燕等[33]運用體外培養(yǎng)法,證明飼糧中添加大蒜油可以改變瘤胃發(fā)酵類型,增加丙酸摩爾比例,顯著抑制 CH4生成而不影響消化。孫德成等[34]給奶牛飼糧添加 150.0～200.0 g/d的復合脂肪酸,顯著降低了 CH4排放量和甲烷能/總能。通過各種研究發(fā)現(xiàn),脂肪及脂肪酸抑制 CH4生成大概有 5種可能:1)抑制瘤胃原蟲;2)抑制產甲烷菌(主要是中鏈脂肪酸);3)降低纖維消化率(主要是長鏈脂肪酸);4)競爭利用生成 CH4的底物 H2(主要是不飽和脂肪酸);5)降低干物質采食量(飼糧中脂肪含量超過 7%)。然而,脂肪及脂肪酸的添加一定要適度,過量添加會抑制纖維分解菌,降低瘤胃纖維降解率,影響反芻動物對粗飼料的利用率。同時也會在消化道內形成鈣皂,影響鈣的吸收。

2.3 添加天然植物及植物提取物

2.3.1 單寧

單寧通過對產甲烷菌的直接毒害作用可以降低 13%～16%的 CH4,然而過高的添加濃度會降低飼料采食量和消化率[35]。Huang等[36]通過體外發(fā)酵試驗證明,飼糧添加 20～40 mg/g DM的縮合單寧可顯著降低 CH4產量。Jayanegara等[37]往牧草中分別添加 17種不同的富含單寧的植物,通過體外發(fā)酵試驗證明,CH4與植物中單寧含量呈負相關。Animut等[38]發(fā)現(xiàn),往西班牙羯羊飼糧中添加富含單寧的胡枝子,可以直接影響產甲烷菌活性,從而降低 CH4產量。單寧抑制 CH4可能有2種模式:1)抑制甲烷菌;2)降低飼料降解率,減少生成 CH4的底物 H2[39]。然而,飼糧添加較低濃度的單寧,在降低 CH4生成的同時并不會對其他代謝活動(如蛋白質的消化)帶來負面影響。目前,單寧多用于體外發(fā)酵試驗,通過飼糧直接飼喂動物的研究較少,今后可以通過動物飼養(yǎng)試驗進一步驗證其抑制 CH4排放的效果。

2.3.2 皂苷

很多報道證明皂苷和皂苷類似物可以通過驅原蟲,改變瘤胃發(fā)酵類型來降低 CH4的生成。茶皂素是從茶科植物中提取的一種五環(huán)三萜皂甙,是由多種配基、糖體和有機酸組成的結構復雜的混合物。研究發(fā)現(xiàn),它不僅是一種天然的表面活性劑,而且具有廣泛的生理活性。Mao等[40]發(fā)現(xiàn),在湖羊飼料中添加 3 g/d茶皂素與對照組相比CH4產量降低 27.7%。胡偉蓮[41]證明,茶皂素可以促進瘤胃液體外發(fā)酵,降低氨態(tài)氮(NH3-N)濃度,抑制 CH4生成,同時抑殺瘤胃原蟲,提高微生物蛋白產量。絲蘭提取物的主要成分是甾類皂苷、自由皂苷和糖類復合物。其特殊的生理結構對 CH4有很強的吸附能力,同時還影響消化道內環(huán)境,降低乙酸濃度,提高丙酸濃度,并有強烈的抗原蟲能力。Xu等[42]采用體外發(fā)酵試驗,在不同精粗比飼糧中添加絲蘭提取物,均顯著降低了CH4產量。Wang[43]以綿羊為試驗動物,飼糧中添加 170 mg/d的絲蘭提取物,發(fā)現(xiàn)單位可消化有機物和單位中性洗滌纖維的 CH4產量分別降低了3.3和 12.0 g/kg。然而,皂苷對纖維降解有一定的負面影響,也有引起脹氣的危險[3]。因此,其抑制 CH4的作用還需全面研究和評價。

2.4 添加化學制劑

2.4.1 離子載體

離子載體是由放線菌產生的一種抗生素,它們能改變通過微生物生物膜的離子流量[3],從而改變微生物代謝活動,通過抑制瘤胃原蟲和纖維分解菌間接地降低 CH4產生。同時還有利于產琥珀酸菌和丙酸菌生長,增加丙酸產量,提高飼料利用率。莫能菌素是應用最為廣泛的抑制 CH4生成的離子載體類抗生素。在奶牛飼糧中添加莫能菌素已被證實是一種有效地抑制 CH4生成的措施[17]。Odongo等[44]研究了泌乳期奶牛飼喂莫能菌素對 CH4生成的抑制效果,結果表明在精粗比為 40∶60的 TMR中添加 24 mg/kg DM的莫能菌素,CH4日排放量降低了 7%,單位體重的 CH4排放量降低了 9%。莫能菌素對奶牛的干物質采食量和產奶量沒有影響。Guan等[45]比較了單種離子載體(莫能菌素)和復合離子載體(莫能菌素 +拉沙里菌素)對 CH4的抑制作用,結果表明 2種離子載體均顯著降低了 CH4排放量。飼喂復合離子載體沒有表現(xiàn)出更強的抑制作用和更久的抑制時間。雖然莫能菌素可以降低 CH4產量,但瘤胃微生物對其具有適應性,長期使用效果并不理想。而 Johnson等[22]認為莫能菌素更有可能是通過降低采食量來降低 CH4生成。也有報道指出莫能菌素可能會被瘤胃壁吸收,進入到肉和奶產品中,從而對食品安全構成威脅[17]。

2.4.2 丙酸前體物

許多研究證明,CH4產量的降低往往伴隨丙酸含量的升高,飼糧中添加丙酸前體物質可以促進瘤胃往丙酸型發(fā)酵轉變。丙酸前體物質主要包括富馬酸(又稱反丁烯二酸、延胡索酸)和蘋果酸。它們提供了新的電子轉移途徑,并且與甲烷菌競爭利用 H2,抑制 CH4生成[46]。 Foley等[47]研究表明,肉牛飼糧添加 7.5%蘋果酸,CH4排放降低16%,采食量降低 9%,乙酸、丁酸減少,丙酸增加。瘤胃 p H呈上升趨勢,原蟲數減少。由于蘋果酸會導致采食量下降,影響生產性能,因此其適宜添加量仍待深入研究。Wood等[48]采集綿羊瘤胃液進行體外發(fā)酵試驗,證明富馬酸可降低 19%的 CH4產量。隨后對生長期羔羊進行體內試驗,發(fā)現(xiàn)添加 100 g/kg DM富馬酸后,CH4由 24.6 L/d降至9.6 L/d。體外批次培養(yǎng)試驗證明富馬酸對高粗料型飼糧 CH4抑制作用更強[49-50]。還可增加糖原合成,提高產奶量,然而大劑量飼喂會導致酸中毒及纖維分解和采食量的下降。

2.4.3 電子受體

產 CH4是消耗電子,維持較低氫分壓的主要途徑,但瘤胃中還存在其他電子受體,如硝酸鹽和硝基化合物。硝酸鹽可以替代生成 CH4的底物CO2,在瘤胃中競爭 H2生成氨[51]。硝基化合物可以抑制氫化酶和甲酸鹽脫氫酶的活性,減少了甲烷菌的底物[52]。Anderson等[52]通過體外發(fā)酵試驗發(fā)現(xiàn),在瘤胃液中添加硝基化合物降低了 92%的 CH4,然而瘤胃發(fā)酵效率并沒有受影響。Saengkerdsub等[53]在體外發(fā)酵試驗中比較了硝基乙烷、硝基乙醇和 2-硝基丙醇對 CH4的抑制作用,發(fā)現(xiàn)硝基乙烷的抑制作用最強。給綿羊口服硝基乙烷和 2-硝基丙醇,同樣證實硝基乙烷有更強的抑制作用[54]。然而,硝酸鹽和硝基化合物在代謝過程中產生的亞硝酸鹽和乙胺具有潛在的毒副作用,這或許會限制其實際應用。

2.5 添加微生物及其代謝產物

2.5.1 乙酸生成菌

乙酸生成菌可以利用 H2和 CO2生成乙酸,并作為能源物質被機體利用。如果瘤胃中的 CH4可以全部轉換成乙酸,會使動物額外獲得 4%～15%的能量[55]。然而 CO2還原生成 CH4比生成乙酸在熱力學上更有優(yōu)勢,甲烷菌競爭 H2的能力遠超過乙酸菌[51]。體外發(fā)酵試驗證實,在甲烷菌受到抑制時,添加乙酸生成菌可以增加乙酸產量,降低CH4產量。然而在正常環(huán)境下,即使乙酸菌數量更多卻依然無法與甲烷菌競爭 H2[56]。因此,解決問題的關鍵是設計一種具有高 H2親和力的乙酸生成菌,使其在正常瘤胃環(huán)境中即可與甲烷菌有效競爭,或者將乙酸生成基因轉移到已在瘤胃中定植的微生物上。

2.5.2 酵母菌

酵母菌能夠產生一些促進瘤胃微生物生長的物質,如蘋果酸、生物素、對氨基苯酸和氨基酸。但對 CH4產量的影響,研究結果不盡一致。據Chaucheyras等[57]報道,釀酒酵母的培養(yǎng)物可以促進產乙酸菌利用 H2生成乙酸,進而間接地降低CH4產量。而喬國華等[58]采用短期人工瘤胃發(fā)酵的方法,發(fā)現(xiàn)釀酒酵母和扣囊酵母顯著提高了CH4產量,而熱帶假絲酵母則顯著降低了 CH4產量。各種酵母菌降低 CH4生成的作用機理尚不明確,其抑制效果還需進一步驗證。

2.5.3 細菌素

細菌素是細菌分泌的小肽或蛋白質復合物,具有作為 CH4抑制劑的潛力。Callaway等[59]認為乳酸鏈球菌素可以作為莫能菌素的替代物,體外研究發(fā)現(xiàn)其提高了丙酸產量,降低了 36%的CH4。Lee等[60]通過體外試驗發(fā)現(xiàn)牛鏈球菌 HC5產生的細菌素 bovicin HC5可以降低 50%的 CH4產量。而且,甲烷菌對已發(fā)現(xiàn)的細菌素沒有顯示出適應性。但目前的研究多集中在體外試驗,細菌素的化學本質是小肽或蛋白質復合物,在體內易被消化降解,體內試驗時是否可以發(fā)揮作用還需進一步研究。

2.5.4 酶制劑

以纖維素酶和半纖維素酶為代表的酶制劑,添加到飼糧中可以提高瘤胃纖維降解率和動物生產率,并且在體內試驗中分別降低了28%和 9%的CH4產量。其作用機制可能是降低了乙酸/丙酸,使瘤胃轉變?yōu)楸嵝桶l(fā)酵,從而降低 CH4生成[4]。酶制劑目前已廣泛應用于各種化工領域,可以實現(xiàn)大批量低成本的生產。因此,未來的研究目標可以集中在篩選既可以提高生產效率又有顯著CH4抑制作用的酶制劑方面。

3 小 結

反芻動物排放的 CH4是溫室氣體的重要來源,這使得反芻動物養(yǎng)殖業(yè)對氣候變化產生了廣泛而深遠的影響,并逐漸成為環(huán)境決策時一個重要關注因素。然而,針對各種反芻動物 CH4排放量的實測值還十分缺乏,反芻動物 CH4排放的綜合性研究數據亟需完善。因此,完善 CH4測定方法,構建 CH4排放數據庫,建立合理的 CH4排放預測模型是非常必要的。還可進一步從中探究影響CH4產生的關鍵因素,進行營養(yǎng)調控,改進飼料配方,研制既能促進動物生長又利于環(huán)境保護的綠色環(huán)保型飼料,最終實現(xiàn)降低反芻動物 CH4排放,提高能量利用率的目標。

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