李金鵬 董 然

(吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)，長春，130118)

玉簪屬(Hosta)為百合科(Liliaceae)多年生草本植物，主要分布在東亞的溫帶與亞熱帶地區(qū)，即日本、朝鮮和中國的東部和南部，其中中國原產(chǎn)4個(gè)種，目前栽培品種已在世界各地廣為栽培與應(yīng)用，尤其近年一些花葉或彩葉品種在國外育種和應(yīng)用十分普遍，現(xiàn)世界已命名的玉簪屬園藝栽培品種達(dá)4 000個(gè)以上［1］。該屬植物是中國的傳統(tǒng)花卉，其株型、葉色、葉型豐富且花型美麗，國內(nèi)部分品種已應(yīng)用于園林造景和室內(nèi)觀賞。

本研究以金頭飾玉簪(H.‘Golden Tiara’)為試材，其葉片心形，中部深綠，邊緣為不規(guī)則的淡黃色或黃綠色，交界處條狀交叉，側(cè)脈6對(duì);金鷹玉簪(H.‘Gold Edger’)葉片黃綠色、有光澤，卵形或心卵形，先端漸尖，葉脈深陷具7～9對(duì)側(cè)脈;黃金葉玉簪(H.Sieboldiana‘Gold’)葉色淺黃綠至黃色，卵形或心卵形，具4～5對(duì)側(cè)脈且葉片較薄。上述3種玉簪均是從國外引進(jìn)的植株低矮叢生型彩色葉品種，引種發(fā)現(xiàn)其繁殖速度快，花葶均高出葉片，花色淡紫、漏斗狀，花、葉觀賞價(jià)值高，是難得的春夏觀葉賞花的地被花卉。目前，國內(nèi)外許多學(xué)者對(duì)玉簪屬植物的研究主要集中在其系統(tǒng)分類、育種、組織培養(yǎng)、栽培及藥理等方面［2－4］，而對(duì)其光合生理和蒸騰特性方面的研究較少，尤其缺乏不同葉色品種的對(duì)比研究。金頭飾、金鷹與黃金葉玉簪分別是花葉、黃綠葉、黃葉類型的玉簪品種，關(guān)于這3種彩葉玉簪品種的光合日變化對(duì)比研究未見報(bào)道。

本文從光合生理研究入手，探討在自然光照條件下3種彩葉玉簪的光合特性，比較了不同葉色品種凈光合速率的差異，分析其凈光合速率日變化與主要生理生態(tài)因子的關(guān)系，并根據(jù)光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)判斷其耐蔭性，以期為3種玉簪的引種馴化、栽培應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

試驗(yàn)地位于長春市吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)園林基地，地處濕潤區(qū)向亞干旱區(qū)的過渡地帶，屬大陸性季風(fēng)氣候，其春季干燥多風(fēng)，夏季溫?zé)岫嘤?，秋季晴朗溫差大，冬季漫長較寒冷。年平均氣溫4.8℃，夏季7月份最高溫度39.5℃，冬季1月份最低溫度－39.8℃，年平均降水量為567.0 mm，夏季降水量占全年降水量的60%以上，是降水量最豐富時(shí)期。

供試材料:金頭飾玉簪(H.‘Golden Tiara’)、金鷹玉簪(H.‘Gold Edger’)及黃金葉玉簪(H.sieboldiana‘Gold’)。2007年4月從中國科學(xué)院北京植物所引入，定植在園林基地，經(jīng)3 a引種栽培，表現(xiàn)良好，于2010年5月中旬將分株苗移植到20 cm×20 cm的黑色塑料盆缽中，在50%遮蔭棚緩苗30 d后移置自然光照條件下培養(yǎng)，給予正常肥水管理。

供試土壤性質(zhì):pH值6.2、有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)7.68 g·kg－1、堿解氮質(zhì)量分?jǐn)?shù) 138.24 mg·kg－1、速效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù) 42.37 mg·kg－1、速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù) 262.34 mg·kg－1。

光合作用日變化測(cè)定:利用美國PPSystems公司生產(chǎn)的CIRAS－2便攜式光合儀進(jìn)行測(cè)定。選擇植株生長狀況一致的向陽葉片(每個(gè)品種3株，每株選擇1片葉，每葉測(cè)3次，共9個(gè)重復(fù))，于2010年7月中旬晴朗天氣6:00—18:00每隔2 h測(cè)定1次。測(cè)定葉片凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)(Ci)，光合有效輻射(PAR)、外界CO2摩爾分?jǐn)?shù)以及氣溫、相對(duì)濕度(RH)等相關(guān)指標(biāo)。

光響應(yīng)曲線測(cè)定:于2010年7月中旬晴朗天氣測(cè)定PAR在0～ 1400μmol·m－2·s－1范圍內(nèi)的Pn值，設(shè)定梯度為1 400、1 000、800、600、400、200、150、100、50、0 μmol·m－2·s－1。Pn對(duì)光照強(qiáng)度的響應(yīng)進(jìn)程，用葉子飄模型進(jìn)行擬合［5］，該模型的表達(dá)式為:Pn=a(1－βI)(I－LCP)/(1+γI)，其中 Pn是凈光合速率，α是光響應(yīng)曲線的初始斜率，β稱為修正系數(shù)，γ=α/Pmax(Pmax是植物的最大凈光合速率)，I為光照強(qiáng)度，LCP光補(bǔ)償點(diǎn)。繪制光合—光響應(yīng)曲線并分別求出光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、光飽和點(diǎn)(LSP)、表觀量子效率;葉片水分利用效率用Pn與Tr的比值來表示。采用Excel2003、SPSS11.5分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，用SigmaPlot10.0進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 光合生理參數(shù)日變化情況

光合作用日變化是植物生產(chǎn)過程中物質(zhì)積累與生理代謝的基本單元，常因植物種類和環(huán)境條件的變化而有差異，它是分析環(huán)境因素影響植物生長和代謝的重要手段［6］。3種彩葉玉簪光合參數(shù)見表1。

由表1可知，在自然條件下3種玉簪的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率的日變化趨勢(shì)大致相似，均呈現(xiàn)“雙峰”曲線，2次高峰出現(xiàn)的時(shí)間分別為10:00和16:00，僅各別品種的指標(biāo)高峰出現(xiàn)時(shí)間有所差異，谷值出現(xiàn)在14:00左右，表現(xiàn)出典型的“午休”現(xiàn)象。其中3種玉簪的凈光合速率第2峰值明顯低于第1峰值，均是對(duì)午前上升的光照強(qiáng)度比較敏感，隨著光照強(qiáng)度增強(qiáng)，凈光合速率開始增加，表明均能充分利用上午的有利條件進(jìn)行光合作用，1 d內(nèi)凈光合速率的大小依次為:金頭飾玉簪＞金鷹玉簪＞黃金葉玉簪;金鷹玉簪的氣孔導(dǎo)度在第1峰值發(fā)生時(shí)刻與其它兩種玉簪有所差異，約在8:00左右出現(xiàn)，表明8:00左右的光照強(qiáng)度有利于金鷹玉簪氣孔開張，氣孔阻力降低，氣孔導(dǎo)度增大;并且金鷹玉簪在8:00左右蒸騰速率達(dá)到1 d中的最高峰值，這一結(jié)果可能與氣孔的調(diào)節(jié)有關(guān)［7］，金頭飾、黃金葉玉簪的變化與金鷹玉簪差異相對(duì)較大，出現(xiàn)在10:00，且在14:00以后沒有下降的現(xiàn)象，由此可以看出不同葉色之間蒸騰速率差異較大。

3種玉簪的胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)在1 d中均呈早晚高、中午又回升的變化趨勢(shì)，近“W形”，中午胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)回升可能是由于非氣孔因素，阻礙了CO2的利用，致使植物體內(nèi)細(xì)胞間隙的CO2增加，但3種玉簪中午胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)并未超過早晚值，說明這兩種玉簪中午利用CO2能力高于早晚。早6:00時(shí)3種玉簪胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)范圍在364～390 μmol·mol－1，隨著 Pn的加強(qiáng)，出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象，第 1 個(gè)低谷值出現(xiàn)在10:00左右(金頭飾玉簪、金鷹玉簪)或12:00左右(黃金葉玉簪)，第2個(gè)低谷值出現(xiàn)在16:00左右。

表1 3種玉簪光合作用日變化指標(biāo)比較

水分利用效率是植物吸收利用水分的一個(gè)非常重要的指標(biāo)，在1 d中會(huì)受環(huán)境因子直接或間接的影響而不斷變化。表1所示，3種玉簪水分利用效率均呈現(xiàn)單峰曲線，在14:00左右(金鷹玉簪和黃金葉玉簪)或16:00左右(金頭飾玉簪)出現(xiàn)高峰，3種玉簪材料的日平均水分利用效率從高到低排序?yàn)榻痤^飾玉簪＞黃金葉玉簪＞金鷹玉簪。由此可見，不同葉色的玉簪，其水分利用效率是不同的?；ㄈ~的金頭飾玉簪具有較強(qiáng)的水分利用能力，表現(xiàn)抗旱能力相對(duì)較強(qiáng)，而黃葉的黃金葉與黃綠葉的金鷹玉簪次之。

2.2 凈光合速率與其他影響因子的關(guān)系

光合作用常受到植物內(nèi)部生理狀態(tài)和外界環(huán)境因子的共同制約，以其測(cè)定時(shí)刻的光合特征參數(shù)平均值進(jìn)行相關(guān)性分析(凈光合速率與其影響因子光合有效輻射、胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、氣溫、外界CO2摩爾分?jǐn)?shù)、相對(duì)濕度)，結(jié)果見表2。3種玉簪材料的凈光合速率與胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)呈顯著性負(fù)相關(guān)(P＜0.05)，金頭飾玉簪的凈光合速率與蒸騰速率呈顯著正相關(guān)(r=0.780*，P＜0.05)，金鷹玉簪與黃金葉玉簪凈光合速率均與光合有效輻射呈顯著正相關(guān)，與其他因子呈不顯著正或負(fù)相關(guān)關(guān)系。從相關(guān)系數(shù)的大小來看，金頭飾玉簪的蒸騰速率相關(guān)系數(shù)最大，即其蒸騰速率對(duì)凈光合速率的影響最為明顯，其次是胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù);其余兩種供試玉簪光合有效輻射相關(guān)系數(shù)最大，即這兩種玉簪的凈光合速率最大影響因子是光合有效輻射，其次是胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)，這可能與光合有效輻射的變化幅度大有關(guān)系。

表2 凈光合速率與各因子的相關(guān)性分析

2.3 3種玉簪的光響應(yīng)曲線參數(shù)

光響應(yīng)曲線可反映植物凈光合速率隨光合有效輻射增減的變化規(guī)律。表3所示:3種玉簪光響應(yīng)曲線變化規(guī)律相似，當(dāng)光合有效輻射為0 μmol·m－2·s－1時(shí)，凈光合速率為負(fù)值，隨著光合有效輻射的增強(qiáng)，凈光合速率逐漸增加由負(fù)值轉(zhuǎn)為正值，當(dāng)凈光合速率為0時(shí)的光合有效輻射即為光補(bǔ)償點(diǎn)，當(dāng)光合有效輻射在800 μmol·m－2·s－1時(shí)凈光合速率達(dá)到最大值，該點(diǎn)即為光飽和點(diǎn)(其中金頭飾玉簪在600 μmol·m－2·s－1);當(dāng)光合有效輻射超過一定的范圍時(shí)，凈光合速率稍微略有下降的趨勢(shì)，光合有效輻射過強(qiáng)會(huì)造成光合速率下降或者出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象，表明3種玉簪對(duì)強(qiáng)光的適應(yīng)能力較弱。

表3 3種玉簪的凈光合速率與光合有效輻射變化規(guī)律μmol·m－2·s－1

從表4可知，3種玉簪的光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)與表觀量子效率和Pmax差異顯著，不同葉色玉簪凈光合速率對(duì)光響應(yīng)的結(jié)果有明顯的差異。根據(jù)光響曲線的模型計(jì)算出3種玉簪葉片的光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)和表觀量子效率和最大凈光合速率等光合參數(shù)，其中金頭飾玉簪的光飽和點(diǎn)最大(802.58 μmol·m－2·s－1)，而光補(bǔ)償點(diǎn)最小(17.493 μmol·m－2·s－1)，表明花葉的金頭飾玉簪對(duì)光環(huán)境的適應(yīng)性較寬，不僅能充分利用弱光，而且對(duì)強(qiáng)光的承受能力也相對(duì)較強(qiáng)，其他兩種葉色的玉簪則相對(duì)較弱，其中黃綠葉的金鷹玉簪耐蔭性最弱。

表4 3種玉簪的光響應(yīng)曲線參數(shù)

3 結(jié)論與討論

植物在自然條件下，其光合作用日變化的曲線大致有3種類型，一種是中午光合速率最高的單峰曲線，另一種是在光照強(qiáng)度和水分虧缺的情況出現(xiàn)明顯的光合“午休”現(xiàn)象，即日變化表現(xiàn)上、下午各有一個(gè)高峰的雙峰曲線［8－9］和三峰曲線［10］?？率朗。?1］認(rèn)為“午休”現(xiàn)象是植物在高溫強(qiáng)光條件下出現(xiàn)的普遍現(xiàn)象。林夏珍［12］等測(cè)定窄頭橐吾(Ligularia stenocephala)光合特性日變化，發(fā)現(xiàn)該種植物凈光合速率日變化是雙峰型，本研究與其結(jié)果一致。3種玉簪的凈光合速率日變化呈典型的“雙峰”曲線，峰值分別出現(xiàn)在10:00和16:00，中午出現(xiàn)低谷，出現(xiàn)了光合“午休”現(xiàn)象，總體看金頭飾玉簪凈光合速率最高，表現(xiàn)出較高的光合效率，而黃金葉玉簪最低，金鷹玉簪介于二者之間，可見花葉的金頭飾玉簪光能利用率高于其他兩種葉色玉簪。此外，研究發(fā)現(xiàn)3種玉簪光合作用的主要時(shí)期是屬于上午類型，而有些草坪草則下午保持較高水平的光合效率［13］。

陶漢之［14］和許大全等［15］認(rèn)為氣孔導(dǎo)度對(duì)凈光合速率的影響并不明顯，本研究結(jié)論:3種玉簪凈光合速率與影響因子胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，金頭飾玉簪的凈光合速率與蒸騰速率呈顯著正相關(guān)，金鷹與黃金葉玉簪凈光合速率均與光合有效輻射呈顯著正相關(guān)，與其他因子呈不顯著正或負(fù)相關(guān)關(guān)系，表明與前人觀點(diǎn)一致。許多研究認(rèn)為［16－17］，葉片凈光合速率與自身因素和環(huán)境因子密切相關(guān)，影響凈光合速率的因素中，既有氣孔限制又有非氣孔限制因素，若氣孔導(dǎo)度和胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)同時(shí)降低，光合作用原料減少，則認(rèn)為植物凈光合速率的下降原因是氣孔因素所引起的，相反，葉片凈光合速率和氣孔導(dǎo)度降低的同時(shí)胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)升高，則凈光合速率降低的主要原因則為葉肉細(xì)胞光合活性的下降所致，即非氣孔因素。而本試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)3種玉簪的胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)與凈光合速率、氣孔導(dǎo)度的日變化呈現(xiàn)相反趨勢(shì)，在1d中凈光合速率、氣孔導(dǎo)度的低谷與胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)的高峰同時(shí)出現(xiàn)，說明此時(shí)限制凈光合速率的主導(dǎo)因素正是非氣孔限制因素。

光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)分別代表植物光合作用之光照強(qiáng)度的上限和下限，同時(shí)也代表植物葉片對(duì)強(qiáng)光和弱光的利用能力［18］。根據(jù) Boardman［19］的觀點(diǎn)，耐蔭植物的光補(bǔ)償點(diǎn)小于20 μmol·m－2·s－1，光飽和點(diǎn)為 50～ 1 000 μmol·m－2·s－1或更低;杜占池和楊宗貴［20］認(rèn)為光飽和點(diǎn)在500～1 300 μmol·m－2·s－1，光補(bǔ)償點(diǎn)在 16.7～ 33.3 μmol·m－2·s－1，則為栽培C3植物特征。試驗(yàn)研究得到3種玉簪光飽和點(diǎn)在776.24～802.580 μmol·m－2·s－1、光補(bǔ)償點(diǎn)在 17.50～ 19.68 μmol·m－2·s－1，這些特征則表明3種葉色玉簪屬于耐蔭的栽培C3植物類型，但不同葉色玉簪品種其耐蔭程度有所不同，其中金頭飾玉簪表現(xiàn)出具有較強(qiáng)耐蔭能力的C3型植物特征，同時(shí)其水分利用效率也相對(duì)較高，表明其抗旱能力也較強(qiáng);黃金葉玉簪與金鷹玉簪則次之，可見，繁殖與應(yīng)用玉簪屬植物應(yīng)根據(jù)品種選擇適宜的環(huán)境，以利于該植物生長和存活。

從光適應(yīng)性和水分利用效率兩方面進(jìn)行比較，筆者認(rèn)為金頭飾玉簪對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性明顯優(yōu)于其他兩種玉簪，推廣應(yīng)用前景好，而黃金葉玉簪與金鷹玉簪對(duì)環(huán)境要求相對(duì)苛刻些。

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