包先明，范成新，史剛榮

(1:淮北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，淮北235000)

(2:中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所，南京210008)

不同底質(zhì)改良處理對三種挺水植物光合特性的影響*

包先明1，范成新2，史剛榮1

(1:淮北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，淮北235000)

(2:中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所，南京210008)

以巢湖水域三種優(yōu)勢挺水植物為材料，研究了不同底質(zhì)處理下植物光合生理特性的差異.結(jié)果表明，三種挺水植物地上部生物量以香蒲最大，蘆葦次之，菖蒲最小.香蒲的葉綠素a(Chl.a)、葉綠素b(Chl.b)和類胡蘿卜素(Car)含量、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率均顯著大于蘆葦和菖蒲，光合速率、Fv/Fm和ΦPSⅡ顯著高于菖蒲.相關(guān)性分析表明，地上部分生物量的變化與光合速率呈顯著正相關(guān).凈光合速率與氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度均呈顯著正相關(guān)關(guān)系.因此，較大的氣孔導(dǎo)度、較高的光合色素含量以及Fv/Fm和ΦPSⅡ，是香蒲之所以具有較高凈光合速率和生物量的重要機制.四種底質(zhì)改良方式(劃耕、有機質(zhì)、客土和加沙)均能不同程度地提高植物葉片的光合色素含量(Chl.a、Chl.b、Car和Chl.a/Chl.b)和光化學(xué)反應(yīng)中心活性(Fv/Fm和ΦPSⅡ)，增加氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度，從而提高光合速率并最終促進植物的生長.其中，以劃耕和有機質(zhì)處理的效果最為顯著.

挺水植物;底質(zhì);氣體交換;光合色素;葉綠素熒光

近年來，隨著我國經(jīng)濟的迅速發(fā)展，排污量日益增加，大量含有氮、磷元素的污染物排入湖(庫)，使水體的營養(yǎng)物質(zhì)負荷量不斷增加，造成水體富營養(yǎng)化［1］.我國目前66%以上的湖泊、水庫處于富營養(yǎng)化水平，其中重富營養(yǎng)和超富營養(yǎng)的占22%.國內(nèi)外對湖泊水體富營養(yǎng)化控制已進行了較多的研究和報道［2-4］，但過去的富營養(yǎng)化防治主要集中在理化方法和工程措施，很少注意到生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的調(diào)整［5］.

水生植物污水凈化技術(shù)相對其他水體修復(fù)技術(shù)具有以下優(yōu)點［6-8］:1)能有效地將不可溶性水體底部的有機物降解為可溶性有機物;2)能抑制藍藻及其他耗氧強的菌類與藻類的生長與繁殖，增加水中的溶氧量;3)分解水中含氮有機物，最終能使銨態(tài)氮和硝態(tài)氮大大減少，提高水生生物的成活率;4)不向水體投放藥劑，不會形成二次污染;5)工程造價較低，不需耗能或低耗能;6)用生物生態(tài)方法設(shè)計水景，有利于降低建設(shè)和養(yǎng)護管理成本，并易創(chuàng)造人與自然相融合的優(yōu)美環(huán)境.因此，利用水生植物修復(fù)受污水體的研究受到日益廣泛的關(guān)注［9］.挺水植物不僅本身能吸收污水中氮、磷，攔截、過濾污染物，同時還能提高整個濕地生態(tài)系統(tǒng)微生物數(shù)量，調(diào)整其群落結(jié)構(gòu)，促進濕地生態(tài)系統(tǒng)的硝化和反硝化作用，強化其凈化能力.另外，部分植物還有克藻效應(yīng)［10］.利用挺水植物構(gòu)建人工濕地和恢復(fù)重建自然濕地，已成為湖泊水體富營養(yǎng)化控制的關(guān)鍵措施.

由于不同植物的生理特性不同，對水體環(huán)境的適應(yīng)性也不同.因此，選擇適合水生環(huán)境特點的植物以及采用適宜的栽培措施是水生植物凈化修復(fù)技術(shù)的關(guān)鍵所在.光合作用是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)，受遺傳特性和環(huán)境因素的相互影響.濕地植物通過光合產(chǎn)氧改善濕地氧環(huán)境，有利于污染物的凈化［11-12］.雒維國等［13］發(fā)現(xiàn)，隨著蘆葦凈光合速率的增加，濕地溶解氧濃度上升，脫氮能力得到提高.黃娟等［14-15］的研究表明，植物凈光合速率與濕地總氮去除率呈顯著正相關(guān).盧曉明等［16］發(fā)現(xiàn)磷、銨態(tài)氮的去除率與蒸騰作用和光合作用的相關(guān)性顯著.光合效率不僅是估計植物潛在生產(chǎn)力和對環(huán)境適應(yīng)能力的重要指標，同時也是衡量植物凈化能力的重要參數(shù).目前，對濕地植物的光合特性等的研究已有報道［17-18］，但關(guān)于不同底質(zhì)對挺水植物光合特性的影響及其與植物種的交互效應(yīng)方面的研究未見報道.

本研究以巢湖流域三種優(yōu)勢挺水植物為材料，對不同底質(zhì)處理下植物光合生理特性差異進行比較，揭示其光合生理生態(tài)特征對底質(zhì)處理的響應(yīng)機制，旨在為湖泊生態(tài)系統(tǒng)的底質(zhì)修復(fù)與水生植被重建提供科學(xué)依據(jù).

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

實驗選用的3種挺水植物為:蘆葦(Phragmites communis)、香蒲(Typha minina)、菖蒲(Acorus calamus)，所有實驗水生植物全部是來自巢湖水域的土著物種.

根據(jù)沉積物分布的特點，于2009年8月20日在巢湖流域水域選取了一個未經(jīng)疏浚的采樣點，用沉積物采樣器采集表層沉積物樣品，同時在現(xiàn)場用若干25L加侖桶采集樣點處湖水，一并帶回實驗室.沉積物共設(shè)計為5種處理:①原狀(即對照，不作任何處理);②加土(在沉積物表層覆蓋5cm厚的疏松土壤);③ 加沙(在沉積物表層覆蓋5cm厚的細沙);④加有機質(zhì)(在表層5cm沉積物中均勻加入200g水稻秸桿);⑤劃耕(用金屬鐵絲對表層5cm沉積物劃松).每個處理設(shè)3個重復(fù).采集的沉積物樣品經(jīng)各種處理后分別置入聚乙烯塑料桶(高110cm，內(nèi)徑70cm)中，保持沉積物厚度30cm，將水生植物的幼苗分別移種到實驗塑料桶中.覆蓋實驗所用的土樣直接取于巢湖岸邊未經(jīng)污染的土壤樣品，自然風(fēng)干研磨后過20目篩備用;細沙則取自湖岸的建筑工地，然后過20目篩備用;水稻秸桿取自湖岸農(nóng)田，曬干，粉碎過20目篩備用.對采集的大桶水樣通過25號浮游生物網(wǎng)過濾后制得上覆水樣，將制得的上覆水分別緩慢注入各種處理的塑料桶中，保持水面距桶口高度15cm，放在露天實驗場進行水生植物生長培養(yǎng)實驗.

1.2.測定指標與方法

將植株齊土面剪斷，測量植株高度后，在105℃下殺青30min，然后在65℃下烘干至恒重，測定其生物量.植物葉綠素含量的測定采用80%丙酮與無水乙醇1∶1體積混合浸提法，用UV-4802型紫外可見光分光光度計在663、645、470nm波長下測光密度OD值，葉綠素含量基于葉片鮮重，以mg/g(FW)表示.葉綠素熒光參數(shù)用Mini PAM(Walz，Effeltrich，德國)測定.植株葉片暗適應(yīng)30min后，測定暗適應(yīng)后葉綠素的最小熒光(Fo)和紅光飽和脈沖后的最大熒光(Fm)，據(jù)此計算可變熒光(Fv，最大熒光和最小熒光之差)和可變熒光和最大熒光之比(Fv/Fm，是光系統(tǒng)Ⅱ光化學(xué)反應(yīng)量子產(chǎn)額的量度).在光化光1000μmol/(m2·s)下測定瞬時熒光(Fs)，在1s的5000μmol/(m2·s)飽和脈沖下測定最大熒光(Fm')，計算光系統(tǒng)Ⅱ有效量子產(chǎn)額(ΦPSⅡ):ΦPSⅡ=ΔF/Fm'=(Fm'-Fs)/Fm'.凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、細胞間 CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(E)測定在植株頂部向下第一完全展開功能葉進行.測定儀器為Li-6400便攜式光合作用測定系統(tǒng)(Li-Cor Inc.，美國)，測定時使用開放式氣路.用LED光源葉室(6400-02)控制測定條件:CO2濃度為380±15μmol/mol，光強為1000μmol/(m2·s)，葉室溫度 25 ±2℃.

1.3 統(tǒng)計分析

原始數(shù)據(jù)用SPSS for windows 11.5進行統(tǒng)計分析，利用one-way ANOVA分析不同底質(zhì)處理對植物各項指標的影響及這些指標的種間差異，若主效應(yīng)顯著，用Duncan檢驗進行多重比較，確定相應(yīng)指標在不同處理間的差異是否顯著(P＜0.05).利用two-way ANOVA分析底質(zhì)處理和植物種對光合生理參數(shù)的交互效應(yīng).用相關(guān)性分析揭示各光合參數(shù)間的相互關(guān)系.

2 結(jié)果與分析

2.1 不同底質(zhì)對植株生長的影響

在不同底質(zhì)處理下，香蒲和蘆葦?shù)闹旮呔@著大于菖蒲，而在香蒲和蘆葦之間差異不顯著.香蒲的地上部生物量在任何底質(zhì)處理下均顯著高于蘆葦和菖蒲，但蘆葦和菖蒲生物量之間的差異僅在劃耕和有機質(zhì)處理下達到顯著水平.與原狀(對照)處理相比較，不同底質(zhì)處理均能顯著提高香蒲和蘆葦?shù)闹旮吆蜕锪?，其中以劃耕和有機質(zhì)處理下，株高和生物量的增幅最為顯著.方差分析表明，底質(zhì)和植物種對株高具有顯著交互作用(P＜0.01)，但對生物量的交互作用不顯著(P＜0.05)(圖1).不同底質(zhì)處理對植物最終生物量的影響與生長前期結(jié)果一致，以香蒲的生物量最大，且均以有機質(zhì)和劃耕處理生物量增加最為顯著(表1).

表1 挺水植物最終生物量Tab.1 Biomass of three emergent plant species

圖1 不同底質(zhì)對三種挺水植物株高和生物量的影響(各圖的左上方數(shù)據(jù)為二因素方差分析的結(jié)果;誤差線上不同字母表示經(jīng)Duncan檢驗數(shù)據(jù)之間的差異顯著(P＜0.05)，下同)Fig.1 Effects of sediment types on plant height and shoot biomass in three emergent plants

2.2 不同底質(zhì)對光合色素的影響

葉綠素 a(Chl.a)、葉綠素 b(Chl.b)和類胡蘿卜素(Car)含量以及葉綠素 a與葉綠素 b比值(Chl.a/Chl.b)既在三種挺水植物之間存在顯著的種間差異，又顯著受不同底質(zhì)處理方式的影響，同時還顯著受到植物種和底質(zhì)處理方式的交互作用影響(圖2).在三種植物之間，Chl.a和Car含量以香蒲最高，蘆葦次之，菖蒲最低;香蒲葉片的Chl.b含量顯著高于蘆葦和菖蒲，而在后兩者之間的差異不顯著;Chl.a/Chl.b以菖蒲最低，且與香蒲和蘆葦存在顯著差異，而在香蒲和蘆葦之間差異不顯著.在不同底質(zhì)處理之間，與對照(原狀)相比，四種底質(zhì)處理方式不僅能顯著增加三種挺水植物葉片的Chl.a、Chl.b以及Car含量，還能提高Chl.a/Chl.b，以劃耕和有機質(zhì)處理的效果最為顯著(圖2).

圖2 不同底質(zhì)對三種挺水植物光合色素的影響Fig.2 Effects of sediment types on pigment content in three emergent plants

2.3 不同底質(zhì)對葉綠素熒光參數(shù)的影響

三種挺水植物葉綠素熒光參數(shù)存在顯著差異(圖3).在不同底質(zhì)修復(fù)條件下，香蒲均表現(xiàn)出較高的Fv/Fm和ΦPSⅡ，而菖蒲的Fv/Fm和ΦPSⅡ均較小.蘆葦?shù)腇v/Fm在原狀、劃耕和有機質(zhì)處理下顯著大于菖蒲，與香蒲沒有顯著差異;在加沙和客土處理下，顯著小于香蒲，與菖蒲沒有顯著差異.蘆葦?shù)摩礟SⅡ在原狀、劃耕和加沙處理下顯著小于香蒲，與菖蒲沒有顯著差異;在有機質(zhì)和客土處理下，顯著小于香蒲.

不同底質(zhì)處理對葉綠素熒光參數(shù)也有顯著影響(圖3).香蒲和菖蒲的Fv/Fm在劃耕、客土、加沙和有機質(zhì)處理下均顯著高于對照(原狀)，蘆葦?shù)腇v/Fm在劃耕和有機質(zhì)處理下也顯著高于對照(原狀)，但在客土和加沙處理下與對照(原狀)的差異不顯著.香蒲和蘆葦?shù)摩礟SⅡ在劃耕、客土和有機質(zhì)處理下均顯著高于對照(原狀)，但在加沙處理下與對照(原狀)的差異不顯著.對于菖蒲，除劃耕處理能顯著提高葉片ΦPSⅡ外，其它底質(zhì)處理對ΦPSⅡ的影響均不顯著.方差分析結(jié)果表明，底質(zhì)和植物種對Fv/Fm和ΦPSⅡ具有顯著交互作用(P＜0.01)(圖3).

圖3 不同底質(zhì)對三種挺水植物Fv/Fm和ΦPSⅡ的影響Fig.3 Effects of sediment types on Fv/Fm and ΦPS Ⅱ in three emergent plants

2.4 不同底質(zhì)對氣體交換的影響

在三種植物中，香蒲的凈光合速率和氣孔導(dǎo)度最大，蘆葦次之，而菖蒲則明顯低于前兩者(圖4).同樣，香蒲的胞間CO2濃度和蒸騰速率均顯著大于蘆葦和菖蒲，菖蒲的蒸騰速率顯著大于蘆葦，而胞間CO2濃度的差異則因底質(zhì)處理方式不同而不同，菖蒲的胞間CO2濃度在原狀、加沙和客土處理下顯著小于蘆葦，在劃耕處理下顯著大于蘆葦，而在有機質(zhì)處理下二者沒有顯著差異(圖4).

除加沙處理下蘆葦和香蒲凈光合速率與對照(原狀)的差異不顯著以外，其它底質(zhì)處理下三種植物的凈光合速率均顯著高于對照(圖4).與對照(原狀)相比，不同底質(zhì)處理均顯著提高了蘆葦和菖蒲的氣孔導(dǎo)度，但香蒲的氣孔導(dǎo)度僅在劃耕處理下顯著高于對照(原狀).

香蒲的胞間CO2濃度僅在有機質(zhì)處理下顯著小于對照(原狀)，其它處理與對照沒有顯著差異;蘆葦?shù)陌gCO2濃度在加沙處理下高于對照，在劃耕和有機質(zhì)處理下低于對照，在客土處理下與對照的差異不顯著;香蒲胞間CO2濃度在劃耕和有機質(zhì)處理下高于對照，在客土和加沙處理下與對照的差異不顯著(圖4).

除加沙處理以外，其它三種底質(zhì)處理均顯著降低香蒲葉片的蒸騰速率，其中以有機質(zhì)處理效果最佳.相反，四種處理卻顯著提高了菖蒲的蒸騰速率.蘆葦?shù)恼趄v速率在加沙和客土處理下也顯著增大，但在劃耕和有機質(zhì)處理下與對照(原狀)差異不顯著(圖4).

方差分析表明，底質(zhì)和植物種對凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率均具有顯著交互作用(P ＜0.01)(圖4).

3 討論

3.1 三種挺水植物光合生理特性的差異

本文研究結(jié)果表明，三種挺水植物地上部生物量以香蒲最大，蘆葦次之，菖蒲最小.相關(guān)性分析表明，地上部生物量的變化與光合速率呈顯著正相關(guān)(r=0.944，P＜0.01).因此，可以認為光合速率的差異是三種挺水植物生長特性差異的重要原因.由于香蒲葉寬，含纖維量高，韌性強，香蒲全草為良好的造紙原料，同時可以用來編制草袋、草包、草席等，具有較高的經(jīng)濟價值和藥用價值［19］，加之具有適應(yīng)性強，生長迅速，生物量大等特點，可作為構(gòu)建巢湖流域人工濕地的首選挺水植物.

圖4 不同底質(zhì)對三種挺水植物氣體交換的影響Fig.4 Effects of sediment types on gas exchange in three emergent plants

通常認為，光合速率主要受氣孔限制和非氣孔限制兩個因素的影響［20］.Farquhar等［21］認為，可用胞間CO2濃度判斷氣孔導(dǎo)度是否是光合速率相應(yīng)變化的主要原因.只有當Ci與Pn變化方向相同，兩者都減小時，才可認為光合速率的下降主要是由于氣孔導(dǎo)度的降低引起的，否則，如果Pn下降，Ci升高，便可以肯定光合速率下降的決定因素是葉肉細胞光合活性的降低，而不是氣孔導(dǎo)度的因素［22］.本文研究結(jié)果表明，光合速率與氣孔導(dǎo)度(r=0.774，P ＜0.01)、胞間 CO2濃度(r=0.571，P ＜0.05)均呈顯著正相關(guān)關(guān)系.表明凈光合速率受氣孔導(dǎo)度的影響較大，氣孔行為對其光合作用碳的固定顯示了明顯的主導(dǎo)控制作用.香蒲的氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率均顯著大于蘆葦和菖蒲，由此可見，較高的氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度，是香蒲具有較高光合速率和生物量的重要原因.

光合色素是植物葉片光合作用的主要物質(zhì)基礎(chǔ)，其含量的變化，既可反映植物葉片光合作用功能的強弱，也可作為衡量植物對生境條件適應(yīng)性的一個重要指標.本文研究結(jié)果表明，香蒲葉片的Chl.a、Chl.b和Car含量均顯著高于蘆葦和菖蒲，這一結(jié)果與凈光合速率的種間差異相一致.菖蒲葉片Chl.a/Chl.b顯著小于香蒲和蘆葦，而在香蒲和蘆葦之間的差異不顯著.葉片主要通過葉綠素等來捕捉光能進行光合作用.葉綠素含量多少反映了葉片的光合能力的強弱.Chl.a/Chl.b可以反映捕光色素復(fù)合體Ⅱ(LHCⅡ)在所有含葉綠素的結(jié)構(gòu)中所占的比重，其值升高表明LHCⅡ含量的減少［23］.類胡蘿卜素既是光合色素，又是內(nèi)源抗氧化劑，它可以耗散過剩光能，清除活性氧，從而防止膜脂過氧化，保護光合機構(gòu)［24］.因此，香蒲較高的葉綠素含量、Car含量以及Chl.a/Chl.b既有利于葉片對光能的捕獲和利用效率，同時又能對光合機構(gòu)起到保護作用.

光化學(xué)效率的高低直接決定葉片光合作用的高低，因而是光合作用的重要限制因子［25］.正常情況下，植物葉片葉綠素吸收的光能主要通過光合電子傳遞、葉綠素熒光發(fā)射和熱耗散3種途徑來消耗，這3種途徑之間存在著此消彼長的關(guān)系，光合作用和熱耗散的變化會引起熒光的相應(yīng)變化.因此，可以通過對熒光的觀測來探究植物光合作用和熱耗散的情況［26］.Fv/Fm是暗適應(yīng)條件下PSⅡ的最大光化學(xué)效率，反映了PSⅡ反應(yīng)中心最大光能轉(zhuǎn)化效率［27］.ΦPSⅡ表示PSⅡ反應(yīng)中心部分關(guān)閉情況下的實際光化學(xué)效率，反映植物葉片在光下用于電子傳遞的能量占吸收光能的比例［28］.在三種挺水植物中，香蒲的Fv/Fm和ΦPSⅡ均最大，而菖蒲的Fv/Fm和ΦPSⅡ最小.說明香蒲的光合機構(gòu)更有利于把所捕獲的光能以更高的速度和效率轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，從而為碳同化提供更充足的能量，這也是其光合速率較高的重要原因.

3.2 不同底質(zhì)對植物光合生理特性的影響

底質(zhì)是水生植物生根、繁殖及穩(wěn)定生長的基本條件，同時也是植物養(yǎng)分的直接來源之一［29］.許多研究表明，隨著底質(zhì)營養(yǎng)的增加，沉水植物的生長加快［30-32］，但Madsen等［33］發(fā)現(xiàn)底質(zhì)營養(yǎng)對植物相對生長率的影響不大.除底質(zhì)營養(yǎng)以外，底質(zhì)結(jié)構(gòu)也可能影響沉水植物的生長［34］.然而，關(guān)于底質(zhì)對挺水植物的影響，迄今尚不清楚.

挺水植物不同于沉水植物，其葉片大部分暴露在空氣中.一方面由于植物的大部分葉片處于強光環(huán)境，因此葉片的光合特性表現(xiàn)出典型的陽生植物特征［17-18］;另一方面在很大程度上降低了葉片從水體吸收礦質(zhì)營養(yǎng)的可能性，因而受底質(zhì)結(jié)構(gòu)和營養(yǎng)狀況的影響更大.本研究對底質(zhì)進行改良的主要目的在于改變其緊實度，提高了土壤的通氣性，從而為植物的生長提供較好的生境條件.但不同處理在改變底質(zhì)緊實度的同時，又不可避免地會影響到其它因子，并進一步影響到植物的生長.總體上，四種底質(zhì)改良方式(劃耕、有機質(zhì)、客土和加沙)均能不同程度地提高植物葉片的光合色素含量(Chl.a、Chl.b、Car和 Chl.a/Chl.b)和光化學(xué)反應(yīng)中心活性(Fv/Fm和ΦPSⅡ)，增加氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度，從而提高光合速率并最終促進植物的生長.

然而，不同底質(zhì)處理下植物的生長和光合特性存在顯著差異，其中以劃耕和有機質(zhì)處理對植物生長和光合特性的促進作用最為明顯.其原因可能是劃耕只改變底質(zhì)的緊實度，提高了土壤的通氣性，但不改變土壤的營養(yǎng)狀況及其它理化特性;添加有機質(zhì)既提高了土壤的通氣性，又增加了有機質(zhì)含量，改善了營養(yǎng)狀況.由于劃耕和有機質(zhì)處理都保留了本土底質(zhì)，而土著種由于長期生長在這種底質(zhì)上，對本土底質(zhì)最為適應(yīng)，因而有利于植物的生長.客土處理在增加通氣性的同時，在很大程度上改變了底質(zhì)的理化特性，由于三種挺水植物均為土著種，對客土的適應(yīng)性相對較差，從而制約了植物的生長;加沙處理在改變以底質(zhì)的緊實度的同時，降低了底質(zhì)營養(yǎng)，同樣不利于植物的生長.因此，在構(gòu)建濕地生態(tài)系統(tǒng)時，可以采用劃耕和添加有機質(zhì)等底質(zhì)改良措施促進植物的生長，加速濕地植被構(gòu)建的進程.

［1］鄭煥春，周 青.微生物在富營養(yǎng)化水體生物修復(fù)中的作用.中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報，2009，17:197-202.

［2］胡春華，濮培民，王國祥等.冬季凈化湖水的效果與機理.中國環(huán)境科學(xué)，1999，19:561-565.

［3］Schnoor JL，Light LA，McCutcheon SC et al.Phytoremediation of organic and nutrient contaminants.Environmental Science and Technology，1995，29:318-323.

［4］Reuter JE，Djohan T，Goldman CR.The use of wetlands for nutrient removal from surface runoff in a cold climate region of california-results from a newly constructed wetland at lake tahoe.Journal of Environmental Management，1992，36:35-53.

［5］童昌華，楊肖娥，濮培民.富營養(yǎng)化水體的水生植物凈化試驗研究.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2004，15:1447-1450.

［6］Greenway M.Suitability of macrophytes for nutrient removal from surface flow constructed wetlands receiving secondary treated sewage effluent in Queensland，Australia.Water Science and Technology，2003，48:121-128.

［7］吳建強，阮曉紅，王 雪.人工濕地中水生植物的作用和選擇.水資源保護，2005，21:1-6.

［8］白峰青，鄭丙輝，田自強.水生植物在水污染控制中的生態(tài)效應(yīng).環(huán)境科學(xué)與技術(shù)，2004，27:99-100.

［9］胡綿好，袁菊紅，張 玲等.不同品種黑麥草對富營養(yǎng)化水體凈化能力的比較.環(huán)境科學(xué)學(xué)報，2009:1740-1749.

［10］袁東海，高士祥，任全進等.幾種挺水植物凈化生活污水總氮和總磷效果的研究.水土保持學(xué)報，2004，18:77-80.

［11］Brix H.Treatment of wastewater in the rhizosphere of wetland plants-the root-zone method.Water Science and Technology，1987，19:107-118.

［12］Fennessy MS，Cronk JK，Mitsch WJ.Macrophyte productivity and community development in created freshwater wetlands under experimental hydrological conditions.Ecological Engineering，1994，3:469-484.

［13］雒維國，王世和，黃 娟等.植物光合及蒸騰特性對濕地脫氮效果的影響.中國環(huán)境科學(xué)，2006，26:30-33.

［14］黃 娟，王世和，雒維國等.人工濕地污水處理系統(tǒng)植物光合作用特性的研究.安全與環(huán)境工程，2006，13:55-57.

［15］黃 娟，王世和，雒維國等.植物光合特性及其對濕地 DO分布，凈化效果的影響.環(huán)境科學(xué)學(xué)報，2006，26:1828-1832.

［16］盧曉明.植物凈化槽處理城市黑臭河水的效果，機理及工程示范［學(xué)位論文］.上海:華東師范大學(xué)，2009.

［17］付為國，李萍萍，卞新民等.鎮(zhèn)江北固山濕地蘆葦光合日變化的研究.西北植物學(xué)報，2006，26:496-501.

［18］李林鋒.濕地植物香蒲光合特性及其影響因素分析.廣東海洋大學(xué)學(xué)報，2009，29:77-82.

［19］趙麗萍，許 卉.野生植物資源香蒲的綜合開發(fā)與利用.中國林副特產(chǎn)，2007:80-81.

［20］Mediavilla S，Santiago H，Escudero A.Stomatal and mesophyll limitations to photosynthesis in one evergreen and one deciduous Mediterranean oak species.Photosynthetica，2002，40:553-559.

［21］Farquhar GD，Sharkey TD.Stomatal conductance and photosynthesis.Annual Review of Plant Physiology，1982，33:317-345.

［22］Chartzoulakis K，Patakas A，Kofidis G et al.Water stress affects leaf anatomy，gas exchange，water relations and growth of two avocado cultivars.Scientia Horticulturae，2002，95:39-50.

［23］Anderson JM，Aro EM.Grana stacking and protection of photosystem Ⅱ in thylakoid membranes of higher plant leaves under sustained high irradiance:an hypothesis.Photosynthesis Research，1994，41:315-326.

［24］米海莉，許 興，李樹華等.水分脅迫對牛心樸子，甘草葉片色素，可溶性糖，淀粉含量及碳氮比的影響.西北植物學(xué)報，2004，24:1816-1821.

［25］韓瑞宏，盧欣石，高桂娟等.紫花苜蓿(Medicago sativa)對干旱脅迫的光合生理響應(yīng).生態(tài)學(xué)報，2007，27:5229-5237.

［26］Rohácˇek K.Chlorophyll fluorescence parameters:the definitions，photosynthetic meaning，and mutual relationships.Photosynthetica，2002，40:13-29.

［27］Krause GH，Weis E.Chlorophyll fluorescence and photosynthesis:the basics.Annual Review of Plant Biology，1991，42:313-349.

［28］孫憲芝，鄭成淑，王秀峰.高溫脅迫對切花菊‘神馬’光合作用與葉綠素熒光的影響.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2008，19:2149-2154.

［29］翟水晶，胡維平，鄧建才等.不同水深和底質(zhì)對太湖馬來眼子菜(Potamogeton malaianus)生長的影響.生態(tài)學(xué)報，2008，28:3035-3041.

［30］Xie Y，An S，Wu B et al.Density-dependent root morphology and root distribution in the submerged plant Vallisneria natans.Environmental and Experimental Botany，2006，57:195-200.

［31］Jiang J，Zhou C，An S et al.Sediment type，population density and their combined effect greatly charge the short-time growth of two common submerged macrophytes.Ecological Engineering，2008，34:79-90.

［32］Crossley M，Dennison W，Williams R et al.The interaction of water flow and nutrients on aquatic plant growth.Hydrobiologia，2002，489:63-70.

［33］Madsen T，Cedergreen N.Sources of nutrients to rooted submerged macrophytes growing in a nutrient-rich stream.Freshwater Biology，2002，47:283-291.

［34］Lauridsen T，Jeppesen E，Andersen F.Colonization of submerged macrophytes in shallow fish manipulated Lake V?ng:impact of sediment composition and waterfowl grazing.Aquatic Botany，1993，46:1-15.

Effects of different sediment materials on photosynthetic characters of three emergent plant species

BAO Xianming1，F(xiàn)AN Chengxin2＆SHI Gangrong1
(1:College of Life Sciences，Huaibei Normal University，Huaibei 235000，P.R.China)
(2:Nanjing Institute of Geography and Limnology，Chinese Academy of Sciences，Nanjing 210008，P.R.China)

To investigate the effects of sediment types on growth and photosynthetic characteristics in emergent plants，the leaf pigment contents，chlorophyll fluorescence and gas exchange of three dominant species(Phragmites communis，Typha minina and Acorus calamus)from aquatic vegetation of Lake Chaohu，which were grown in five different sediment types，were examined.The results showed that in the three emergent plant species，the shoot biomass was highest in T.minina，followed by P.communis，and the lowest in A.calamus.The chlorophyll-a content(Chl.a)，chlorophyll-b content(Chl.b)，carotenoid content(Car)，stomatal conductance，intercellular CO2concentration，transpiration rate in T.minina were significantly higher than that in A.calamus and in P.communis，net photosynthetic rate，F(xiàn)v/Fm and ΦPS Ⅱ in T.minina were significantly higher than that in A.calamus.According to correlation analysis，the shoot biomass was positively correlated to net photosynthetic rate，while net photosynthetic rate was significantly correlated to stomatal conductance and intercellular CO2concentration.Therefore，the results indicated that the high stomatal conductance，pigment content，as well as Fv/Fm and ΦPS Ⅱ in T.minina plants might lead to the high shoot biomass and net photosynthetic rate.Compared to the control(the original sediment)，using the four sediment treatments(loosen sediments，organic sediments coverage，soil sediments coverage and sand sediments coverage)in varying degrees have increased pigment contents(Chl.a，Chl.b，Car and Chl.a/Chl.b)，improved the activity of reaction center(Fv/Fm and ΦPS Ⅱ)，and enhanced stomatal conductance and intercellular CO2concentration.As a result，the sediments enhanced photosynthetic rate and plant growth，and the loosen sediments and organic sediments coverage had high effects among the four treatments.

Emergent plants;sediment;gas exchange;pigment contents;chlorophyll fluorescence

* 國家水體污染控制與治理科技重大專項(2008ZX07103-003)和國家自然科學(xué)基金項目(50979102)聯(lián)合資助.2010-08-03收稿;2010-11-22收修改稿.包先明，男，1978年生，博士，副教授;E-mail:xmbao96@126.com.