湖北省西涼湖浮游動物群落周年動態(tài)變化及其與環(huán)境因子的關(guān)系*

吳 利，馮偉松，張?zhí)昧郑?昊，余育和＊＊

(1:合肥師范學(xué)院生命科學(xué)系，合肥230061)

(2:中國科學(xué)院水生生物研究所，武漢430072)

(3:皖南醫(yī)學(xué)院藥學(xué)系，蕪湖241000)

湖北省西涼湖浮游動物群落周年動態(tài)變化及其與環(huán)境因子的關(guān)系*

吳 利1，馮偉松2，張?zhí)昧?，徐 昊3，余育和2＊＊

(1:合肥師范學(xué)院生命科學(xué)系，合肥230061)

(2:中國科學(xué)院水生生物研究所，武漢430072)

(3:皖南醫(yī)學(xué)院藥學(xué)系，蕪湖241000)

2007年11月至2008年10月對西涼湖浮游動物進行了4次調(diào)查，共檢出浮游動物224種，其中原生動物112種，輪蟲90種，枝角類15種，橈足類7種.秋季浮游動物物種數(shù)最多，為111種，冬季最少，為75種，春季和夏季分別為107種和88種.冬季浮游動物豐度最高，為126731ind./L，春季最低，為71356ind./L，夏季和秋季分別為109743ind./L和107650ind./L，原生動物和輪蟲的豐度是西涼湖浮游動物豐度的主體.浮游動物群落結(jié)構(gòu)和環(huán)境因子的典型對應(yīng)分析表明，水溫、pH、水深、總磷、化學(xué)需氧量和溶解氧是與西涼湖浮游動物群落結(jié)構(gòu)相關(guān)性較強的環(huán)境因子.冬季浮游動物群落結(jié)構(gòu)與總磷、化學(xué)需氧量和溶解氧呈顯著正相關(guān);春季、夏季、秋季三個季節(jié)的浮游動物群落結(jié)構(gòu)與pH、水溫和水深呈顯著正相關(guān)，表明西涼湖浮游動物群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化與水溫及營養(yǎng)狀況密切相關(guān).

浮游動物;群落結(jié)構(gòu);水質(zhì);西涼湖

浮游動物是水域生態(tài)系統(tǒng)中的生物組成部分，在物質(zhì)轉(zhuǎn)化、能量流動、信息傳遞等生態(tài)過程中起著至關(guān)重要的作用［1-2］.浮游動物既可作為養(yǎng)殖水體中許多經(jīng)濟魚類的重要餌料，又可調(diào)節(jié)控制藻類和細菌的數(shù)量.對不同類型水域生態(tài)環(huán)境的浮游動物群落結(jié)構(gòu)及其與水質(zhì)關(guān)系的研究表明［3-8］，浮游動物多樣性是水域生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的重要評價指標之一，其種類組成和現(xiàn)存量的變化能及時準確地反映水域生態(tài)環(huán)境質(zhì)量的優(yōu)劣.

西涼湖(29°51'-30°01'N，114°00'-114°10'E)位于湖北省嘉魚、蒲圻、咸寧三縣(市)交界處，為長江南岸的一個淺水草型湖泊，由4個湖區(qū)(東西涼湖、西西涼湖、伯梁湖和馬師湖)、8個湖汊組成.東西涼湖區(qū)與西西涼湖區(qū)彼此相連，因相連處湖面狹窄，水交換不暢，伯梁湖區(qū)和馬師湖區(qū)原系西西涼湖區(qū)的兩個較大湖汊，由人工堤阻隔而成，四個湖區(qū)除馬師湖外，均為草型湖區(qū).水位22m，長15.4km，最大寬8.2km，平均寬4.68km，原有面積131.2km2，圍墾后現(xiàn)有面積 72.1km2，最大水深4.1m，平均水深 1.94m，蓄水量1.4 ×108m3.本文調(diào)查研究西涼湖浮游動物的物種多樣性和現(xiàn)存量的周年動態(tài)變化，并探究西涼湖浮游動物群落結(jié)構(gòu)特征與水質(zhì)的關(guān)系，旨在為西涼湖水環(huán)境評價與保護以及漁業(yè)資源的合理利用和可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù).

1 材料與方法

1.1 采樣時間

本研究在西涼湖(29°51'N，114°00'E)設(shè)置8個站點(圖1)，并于2007年11月(冬季)、2008年4月(春季)、2008年8月(夏季)和2008年10月(秋季)進行標本采集.

1.2 標本采集與觀察

1.2.1 定性標本

標本以25號浮游生物網(wǎng)(孔徑64μm)在上層水體呈“∞”字形撈取3-5min，并將濾取的樣品放入標本瓶中，加4%的甲醛溶液固定，在100-1000倍Zeiss Axioplab 2 imaging顯微鏡下鑒定浮游動物種類［9-13］.

1.2.2 定量標本

1.2.2.1 原生動物和輪蟲 用2.5L改良的Patalas有機玻璃采水器采集定量樣品.每個樣品根據(jù)采樣點的深度自表層而下每隔0.5m或1m采集混合水樣1L，并當(dāng)場用魯哥試劑固定(終濃度為4%).樣品帶回實驗室沉淀48h后濃縮定容至30ml，然后分別吸取0.1ml(計數(shù)原生動物)和1ml(計數(shù)輪蟲)的濃縮液注入0.1ml和1ml的計數(shù)框中，在10×20的放大倍數(shù)下計數(shù)2次，取其平均值，然后按下式換算單位體積中原生動物或輪蟲的個體數(shù)量:N=(Vs×n)/(V×Va)，式中，N為1L水中浮游動物的個體數(shù)(ind./L);V為采樣體積(L);Vs為沉淀體積(ml);Va為計算體積(ml);n為計數(shù)所得的個體數(shù).

1.2.2.2 甲殼動物 用2.5L改良的Patalas有機玻璃采水器采集甲殼動物.每個樣品根據(jù)采樣點的深度自表層而下每隔0.5m或1m采集混合水樣20L.水樣經(jīng)25號浮游生物網(wǎng)過濾收集甲殼動物，收集的樣品用4%的甲醛溶液固定，濃縮的樣品帶回實驗室后用于全部計數(shù).

1.3 理化參數(shù)的測定

理化參數(shù)包括葉綠素 a(Chl.a)、電導(dǎo)率(Cond)、總磷(TP)、總氮(TN)、化學(xué)需氧量(COD)、溶解氧(DO)、pH、銨態(tài)氮(NH4-N)、亞硝態(tài)氮(NO2-N)、硝態(tài)氮(NO3-N)、透明度(SD)、水溫(WT)和水深(WD).它們的測定參照《湖泊生態(tài)調(diào)查觀測與分析》［14］.

1.4 數(shù)據(jù)處理

理化數(shù)據(jù)進行對數(shù)轉(zhuǎn)換以使數(shù)據(jù)呈正態(tài)分布，各季節(jié)理化參數(shù)差異的判別用SPSS13.0軟件進行單因素方差分析(One-way ANOVA)，并取P＜0.05作為差異顯著性判定標準.運用除趨勢對應(yīng)分析(DCA)和典型對應(yīng)分析(CCA)探討西涼湖浮游動物群落物種豐度與環(huán)境因子的關(guān)系.DCA和CCA分析在CANOCO 4.5軟件中實現(xiàn).

2 結(jié)果與分析

2.1 理化參數(shù)分析

TP、TN、COD、DO、NO2-N在冬季呈現(xiàn)最高值，SD、WT和WD在冬季呈現(xiàn)最低值(表1)，各理化參數(shù)在春季、夏季和秋季差異不顯著，總體而言，冬季營養(yǎng)水平高于春季、夏季和秋季.

表1 西涼湖各季節(jié)理化參數(shù)Tab.1 Physicochemical parameters within each season in Lake Xiliang

2.2 浮游動物的種類組成

本次調(diào)查共鑒定出浮游動物224種，其中原生動物112種，占浮游動物總物種數(shù)的50%;輪蟲90種，占40%;枝角類15種，占7%;橈足類7種，占3%.總體來說，原生動物和輪蟲是西涼湖浮游動物的主要組成部分，枝角類和橈足類的種類較少.就每個季節(jié)而言，秋季和春季浮游動物物種數(shù)最多，分別為111種和107種，夏季和冬季物種數(shù)較少，分別為88種和75種.冬季浮游動物優(yōu)勢種類為櫛毛蟲、旋回俠盜蟲、筒殼蟲、裂痕龜紋輪蟲、螺形龜甲輪蟲、針簇多肢輪蟲和卵形盤腸溞，這些優(yōu)勢種均為富營養(yǎng)化水體的指示種類.春季、夏季和秋季浮游動物優(yōu)勢種類比較相似，為群集錐囊藻、楯形多甲藻、旋回俠盜蟲、裂痕龜紋輪蟲、螺形龜甲輪蟲、針簇多肢輪蟲、矩形尖額溞、長額象鼻溞、頸溝基合溞和秀體溞，馬索隱藻、大彈跳蟲、暗小異尾輪蟲和卵形盤腸溞也是夏季和秋季優(yōu)勢種類(表2).

2.3 浮游動物豐度及其季節(jié)變化

冬季浮游動物豐度最高，為126731ind./L，春季最低，為71356ind./L，夏季和秋季分別為109743ind./L和107650ind./L;就各類群而言，原生動物豐度冬季最高，為122780ind./L，春季最低，為55217ind./L，輪蟲豐度秋季最高，為26069ind./L，冬季最低，為3949ind./L，枝角類和橈足類豐度均夏季最高，冬季最低.原生動物和輪蟲的豐度是西涼湖浮游動物豐度的主體(表3).

表2 西涼湖浮游動物各季節(jié)優(yōu)勢種豐度Tab.2 Abundance of dominant species in different seasons in Lake Xiliang

表3 西涼湖浮游動物及各類群豐度的季節(jié)變化Tab.3 Seasonal variations of the abundance of zooplankton and its taxas in Lake Xiliang

2.4 浮游動物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系

DCA分析結(jié)果顯示西涼湖四個季節(jié)的32個站點被劃分為2組，冬季的8個站點為一組，春季、夏季和秋季的24個站點為一組(圖2).

通過前選法(Forward selection)和蒙特卡羅檢驗(Monte Carlo Permutation Test)，排除貢獻小的因子，發(fā)現(xiàn) TP、COD、DO、pH、WT 和 WD是與西涼湖浮游動物群落結(jié)構(gòu)相關(guān)性較強的環(huán)境因子(P＜0.05)，其中WT是與西涼湖浮游動物群落結(jié)構(gòu)相關(guān)性最強的環(huán)境因子(r=－0.92).CCA分析結(jié)果表明前三軸的特征值分別為0.77、0.54和0.45，并且前三軸的累計值占特征值總和的58.8%，表明這三軸集中了2/3的環(huán)境因子對浮游動物分布格局影響的信息(表4).六種因子對CCA各軸的貢獻存在顯著差異，其中WT與第一軸呈顯著負相關(guān)(r= －0.92)，COD、DO、pH 和 WD 與第一軸呈顯著正相關(guān)(r=0.67、r=0.51、r=0.75 和 r=0.77)，TP與第二軸呈顯著正相關(guān)(r=0.46)(表4).CCA分析表明與浮游動物群落結(jié)構(gòu)相關(guān)性較強的環(huán)境因子在各季節(jié)是不同的，并且各季節(jié)站點在CCA第一軸和第二軸上得到了較好的分化.冬季的站點主要集中在第一和第四象限，說明冬季浮游動物的分布主要受TP、COD和DO的影響，并且冬季浮游動物的分布與TP、COD和DO呈正相關(guān);春季、夏季、秋季三個季節(jié)的站點分布在第二和第三象限，說明這三個季節(jié)浮游動物的分布主要受pH、WT和WD的影響，并且與pH、WT和WD呈顯著正相關(guān)(圖3).

3 討論

西涼湖浮游動物群落結(jié)構(gòu)特點為小型浮游動物(原生動物、輪蟲)的種類數(shù)和豐度在所有浮游動物種類數(shù)和豐度中所占比例較高，大型浮游動物(枝角類、橈足類)種類數(shù)和豐度所占比例較少.這與國內(nèi)已知江河、湖泊和水庫浮游動物各類群的組成比例情況相似［5，15-17］.相對于枝角類和橈足類，原生動物和輪蟲個體較小，發(fā)育快，生命周期短，能夠靈敏地反映水環(huán)境的變化，因此被認為是水質(zhì)營養(yǎng)狀況良好的指示生物［15］.

在自然界中，生物群落的變動具有非常強的站點特異性(sites-specific).因此不同營養(yǎng)水平湖泊中浮游動物群落種類組成及動態(tài)是不一樣的，甚至在同一個湖泊中，不同季節(jié)浮游動物群落種類組成也不一樣.造成群落結(jié)構(gòu)變化的環(huán)境因素主要包括水體營養(yǎng)狀況、溫度、光照、鹽度、酸堿度等，并且由于對環(huán)境的選擇或適應(yīng)性，不同環(huán)境條件下浮游動物群落的種類會有所差異，如在富營養(yǎng)或有機質(zhì)豐富的水體中分布耐污性種類，而在較清潔的水體中分布寡污性或清水性種類.本研究中，DCA將冬季和其他三個季節(jié)(春季、夏季和秋季)明顯地區(qū)分開來，表明了冬季和其他三個季節(jié)浮游動物群落結(jié)構(gòu)存在明顯的區(qū)別.水溫是影響浮游動物生長、發(fā)育、群落組成和數(shù)量變化等極為重要的環(huán)境因子［15，18-20］.較冬季而言，春季、夏季和秋季水溫呈現(xiàn)較高值，CCA分析結(jié)果表明水溫與這三個季節(jié)浮游動物群落結(jié)構(gòu)的相關(guān)性最強，表明水溫是影響西涼湖浮游動物群落結(jié)構(gòu)最主要的環(huán)境因子.

表4 典型對應(yīng)分析(CCA)結(jié)果Tab.4 Summary results of the canonical correspondence analysis(CCA)

大量研究表明水體富營養(yǎng)化程度的增加導(dǎo)致物種數(shù)的降低和耐污性物種豐度的增加［21-23］.本研究中，TP、TN、COD、DO、NO2-N在冬季呈現(xiàn)最高值，冬季營養(yǎng)水平高于春季、夏季和秋季.冬季浮游動物種類數(shù)最低，而物種豐度最高，其中一些耐污種如櫛毛蟲、旋回俠盜蟲、裂痕龜紋輪蟲、螺形龜甲輪蟲、針簇多肢輪蟲占浮游動物豐度的絕對優(yōu)勢，并且這些耐污種對水體富營養(yǎng)化污染程度有一定的指示作用，營養(yǎng)水平相對較低的春季、夏季和秋季具有較低的浮游動物豐度和較高的物種數(shù)，并且寡污性浮游動物如群集錐囊藻、楯形多甲藻在春季、夏季和秋季具有較高的豐度.大量研究表明浮游動物物種組成和個體豐度與影響湖泊營養(yǎng)狀態(tài)的TP含量密切相關(guān)［24-27］.本研究中，CCA分析結(jié)果表明冬季浮游動物的分布與TP、COD和DO呈正相關(guān)，春季、夏季和秋季浮游動物的分布與TP、COD和DO呈負相關(guān)，因此，本研究結(jié)果進一步說明了水體的營養(yǎng)水平可以影響其浮游動物群落結(jié)構(gòu).

淡水水體輪蟲種類和數(shù)量的多少與水體的酸堿度密切相關(guān).根據(jù)輪蟲對pH的偏好可以分為:堿水性種類、兼性種類和酸水性種類.在pH較高的水體中，輪蟲具有較高的豐度;在pH較低的水體中，輪蟲豐度較低［28］。本研究中，相對于冬季，春季、夏季、秋季pH值較高，而這三個季節(jié)輪蟲的豐度也均高于冬季，分析其原因可能為春季、夏季和秋季浮游植物生產(chǎn)力較高，從而促使三個季節(jié)pH值較高，進而提供了更多的餌料，故輪蟲豐度也較高.有研究表明水深也可以顯著影響浮游動物群落結(jié)構(gòu)［29-30］，在本研究中，水深與春季、夏季和秋季浮游動物群落結(jié)構(gòu)具有較強的相關(guān)性，其原因還有待于進一步研究和考證.

伍焯田［31］于1990s對西涼湖浮游動物進行了周年調(diào)查，研究表明西涼湖全湖10個采樣站浮游動物年均豐度高峰出現(xiàn)在冬季或春季，本次調(diào)查中西涼湖冬季浮游動物豐度也為最高，與伍焯田的研究一致;此外，1990s西涼湖浮游動物年均豐度為895.16ind./L，西涼湖水質(zhì)為中下營養(yǎng)水平，而本次調(diào)查中西涼湖浮游動物年均豐度為103870ind./L，明顯高于1990s，并且依據(jù)OECD單營養(yǎng)Chl.a指標的評判標準［32］，西涼湖水質(zhì)為中上營養(yǎng)水平，而根據(jù)單營養(yǎng)TP指標的評判標準，西涼湖水質(zhì)為富營養(yǎng)水平，并呈現(xiàn)惡化趨勢，因此應(yīng)加強對西涼湖水質(zhì)保護.

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The annual fluctuation of zooplankton community and its relation with environmental factors in Lake Xiliang，Hubei Province

WU Li1，F(xiàn)ENG Weisong2，ZHANG Tanglin2，XU Hao3＆ YU Yuhe2
(1:Department of Life Sciences，Hefei Normal University，Hefei 230061，P.R.China)
(2:Institute of Hydrobiology，Chinese Academy of Sciences，Wuhan 430072，P.R.China)
(3:Department of pharmacy，Wannan Medial College，Wuhu 241000，P.R.China)

Four zooplanktonic investigations were carried out from November 2007 to October 2008 in Lake Xiliang.Totally，224 species of zooplankton including 112 species of protozoa，90 species of rotifer，15 species of cladocera，and 7 species of copepoda were found.The zooplankton species ranged from 75 to 111，with the lowest value(75)occurring in winter，and the highest one(111)in autumn.The density of zooplankton was the highest in winter(126731ind./L)，and the lowest in spring(71356ind./L).The densities of zooplankton in summer and autumn were 109743ind./L and 107650ind./L，respectively，and the abundance of protozoa and rotifer were on predominance.The structure of zooplankton community was analyzed in relation to water quality parameters by canonical correspondence analysis(CCA).Temperature，pH，water depth，and the concentrations of TP，COD and DO were strongly correlated with the zooplankton community structure.The parameters that demonstrated a strong correlation with the zooplankton community structure differed among seasons，suggesting that the seasonal variations of zooplankton community structure were related closely to both the water temperature and water trophic status in Lake Xiliang.

Zooplankton;community structure;water quality;Lake Xiliang

＊ 國家自然科學(xué)基金項目(30770298)、國家“973”計劃項目(2007CB109205)和安徽高校省級科學(xué)研究項目(KJ2011Z308)聯(lián)合資助.2010-07-01收稿;2010-11-18收修改稿.吳利，女，1981年生，博士，講師;E-mail:wuli090121@126.com.

＊＊ 通訊作者;E-mail:yhyu@ihb.ac.cn.