蒲子婧 張艷菊 劉 東 代麗婷 王文博

（1 東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，黑龍江哈爾濱 150030；2 新潟大學(xué)自然科學(xué)研究科，日本新潟 950-2181）

甘藍(lán)枯萎病由尖孢鐮孢菌十字花科?；驼婢秩疽穑壳霸谌虼蟛糠指仕{(lán)種植區(qū)均有發(fā)生。自2001年北京市延慶地區(qū)報(bào)道了甘藍(lán)枯萎病的發(fā)生以來(lái)，該病在我國(guó)的發(fā)生呈蔓延趨勢(shì)，并逐年加重，已經(jīng)成為甘藍(lán)生產(chǎn)上的重要病害（張揚(yáng) 等，2007）。甘藍(lán)枯萎病在苗期和成株期均可發(fā)生，受害植株一般在定植之后14～28 d 表現(xiàn)出明顯的癥狀，通常在植株的一側(cè)發(fā)病較重，下部老葉首先表現(xiàn)變黃、萎蔫、掉葉的癥狀，逐漸向上部葉片蔓延，植株維管束組織變褐、阻塞，并最終導(dǎo)致整株死亡（Sherf & Macnab，1986）。甘藍(lán)枯萎病的病情發(fā)展與溫度密切相關(guān)，在26～30 ℃的溫?zé)嵬寥乐锌稍斐筛胁∑贩N的大面積迅速死亡，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來(lái)嚴(yán)重?fù)p失（Bosland & Morrison，1988），還有學(xué)者認(rèn)為全球氣候變暖可能會(huì)促進(jìn)該病的發(fā)生（Berrocal-Lobo &Molina，2007）。為了有效控制甘藍(lán)枯萎病的發(fā)生與危害，國(guó)內(nèi)外學(xué)者在病原菌、防治方法及抗病品種選育等方面做了大量的研究，本文對(duì)前人的研究成果進(jìn)行總結(jié)和概括，旨在為該病害的深入研究及防控提供參考。

1 病原菌的研究

1.1 病原菌?；图吧硇》N的分化

甘藍(lán)枯萎病主要由半知菌亞門鐮孢菌屬十字花科?；停‵usarium oxysporumf.sp.conglutinans）真菌侵染引起。Snyder 和Hansen（1940）首先將引起十字花科枯萎病的病原菌命名為尖孢鐮孢菌十字花科?；汀ｋS后，Baker（1948）、Kendrick 和Snyder（1942）陸續(xù)在紫羅蘭（Matthiolasp.）和蘿卜（Raphanussp.）枯萎病病株上分離到了致病菌，并分別命名為尖孢鐮孢菌紫羅蘭專化型（F.oxysporumf.sp.matthioli）和蘿卜?；停‵.oxysporumf.sp.raphani）。Armstrong 和Armstrong（1952）根據(jù)這3 種?；蛯?duì)溫室生長(zhǎng)的十字花科寄主植物的致病性將他們合并為一個(gè)專化型——十字花科?；停‵.oxysporumf.sp.conglutinans），而將Baker（1948）、Kendrick 和Snyder（1942）鑒定的蘿卜?；秃妥狭_蘭專化型分別命名為十字花科?；? 號(hào)和3 號(hào)生理小種。Armstrong 和Armstrong（1966）、Ramirez-Villupadua 等（1985）在隨后的研究中又分別鑒定出了侵染紫羅蘭的4 號(hào)生理小種和侵染甘藍(lán)的5 號(hào)生理小種。Ramirez-Villupadua等（1985）針對(duì)不同寄主進(jìn)行了生理小種的致病性試驗(yàn)，結(jié)果表明分離自蘿卜的2 號(hào)生理小種和分離自紫羅蘭的3 號(hào)、4 號(hào)生理小種均不能侵染結(jié)球甘藍(lán)（Brassica oleracea），3 號(hào)和4 號(hào)生理小種對(duì)蘿卜也沒(méi)有致病性。

Kistler 和Leong（1986）分析了1 號(hào)、2 號(hào)、5 號(hào)生理小種的線性類質(zhì)粒DNA 片段（Linear Plasmidlike DNA），認(rèn)為1 號(hào)和5 號(hào)生理小種中盡管含有與2 號(hào)生理小種大小相近的線性類質(zhì)粒DNA 片段，但并不具有同源性，反而1 號(hào)和5 號(hào)生理小種之間具有高度同源的DNA 片段。翌年，Bosland 和Williams（1987）在對(duì)菌株的致病性、同工酶多態(tài)性和營(yíng)養(yǎng)體親和型等性狀的研究基礎(chǔ)上，提出對(duì)十字花科專化型的5 個(gè)生理小種進(jìn)行重新歸類更名，以突出病原菌與寄主間互作的特異性。其主要觀點(diǎn)為：將主要侵染蕓薹屬蔬菜的原1 號(hào)、5 號(hào)生理小種更名為尖孢鐮孢菌十字花科專化型1 號(hào)和2 號(hào)生理小種；將主要侵染蘿卜的原2 號(hào)生理小種更名為尖孢鐮孢菌蘿卜專化型；將主要侵染紫羅蘭的原3 號(hào)、4 號(hào)生理小種分別更名為尖孢鐮孢菌紫羅蘭?；? 號(hào)和2 號(hào)生理小種。Garibaldi 等（2006）在對(duì)蘿卜專化型的寄主范圍進(jìn)行詳細(xì)研究的基礎(chǔ)上，認(rèn)為該?；涂梢郧秩景ńY(jié)球甘藍(lán)、抱子甘藍(lán)（B.oleraceaL.var.germmiferaZenk.）、青花菜（B.oleraceaL.var.italicaPlenck）、蕪菁（B.campestrisL.ssp.rapiferaMatzg）、蘿卜和紫羅蘭等在內(nèi)的多種十字花科植物，其寄主范圍要比之前報(bào)道的更廣。但是Jeremy 等（2007）的研究表明分離自蘿卜的菌株與分離自芥菜（B.junceaL.）、甘藍(lán)型油菜（B.napus）和結(jié)球甘藍(lán)這3種寄主植物上的菌株間存在較大的遺傳距離，而芥菜、甘藍(lán)型油菜和結(jié)球甘藍(lán)這3 種寄主植物上的菌株之間遺傳距離很小甚至沒(méi)有。日本的Enya 等（2008）在生物學(xué)和種系發(fā)生學(xué)的研究基礎(chǔ)上提出把導(dǎo)致大白菜、普通白菜（小白菜）、蕪菁以及烏塌菜枯萎病的真菌命名為F.oxysporumf.sp.rapae，以區(qū)別這類真菌與其他?；驮诜N系發(fā)生學(xué)和寄主特異性上的差別。盡管關(guān)于十字花科?；秃蜕硇》N的爭(zhēng)論和研究仍在繼續(xù)，目前學(xué)術(shù)界仍然廣泛認(rèn)同并沿用 Bosland 和Williams 的分類命名，認(rèn)為尖孢鐮孢菌十字花科?；驼婢硇》N1 號(hào)和2 號(hào)是引起甘藍(lán)枯萎病的主要病原菌（Bosland & Williams，1987；Brayford，1992）。

1.2 溫度對(duì)枯萎病致病性的影響

枯萎病作為一種土傳病害，其發(fā)生受土壤溫度、濕度、pH、營(yíng)養(yǎng)條件等多種因素影響（Tims，1926；Steven et al.，2003），其中溫度對(duì)甘藍(lán)枯萎病發(fā)生程度的影響最為顯著。這或許與其病原菌的生物學(xué)特性相關(guān)：甘藍(lán)枯萎病菌可以利用多種碳源及氮源，在3～10 的pH 值范圍內(nèi)均能生長(zhǎng)，但其最適生長(zhǎng)溫度為20～25 ℃，低于5 ℃或高于35 ℃均不能生長(zhǎng)（耿麗華 等，2009）。

甘藍(lán)枯萎病主要發(fā)生在熱帶、亞熱帶等較為溫暖的地區(qū)，或者在較寒冷地區(qū)的晚春和早秋時(shí)節(jié)（Di Pietro et al.，2003）。Bosland 和Morrison（1988）研究了溫度對(duì)枯萎病發(fā)生的影響，結(jié)果表明在10～24 ℃的溫度范圍內(nèi)，甘藍(lán)枯萎病的發(fā)病率會(huì)隨著土壤溫度的升高而升高，1 號(hào)生理小種和2 號(hào)生理小種的致病性均有所增強(qiáng)。但Walker 和Smith（1930）在研究影響甘藍(lán)枯萎病的環(huán)境條件時(shí)發(fā)現(xiàn)：盡管蕓薹屬植物枯萎病的發(fā)病率隨溫度的升高而升高，但是33 ℃土壤溫度下的發(fā)病率卻低于30 ℃，即溫度過(guò)高反而抑制枯萎病的發(fā)生。這說(shuō)明在一定閾值下，溫度對(duì)甘藍(lán)枯萎病菌的致病性有促進(jìn)作用，但是溫度過(guò)高反而降低了該病菌的致病性。盡管目前尚無(wú)生長(zhǎng)速率與致病性直接相關(guān)的報(bào)道，但這一結(jié)果與耿麗華等（2009）報(bào)道的甘藍(lán)枯萎病菌在不同溫度下的生長(zhǎng)特性是一致的。

1.3 致病機(jī)理

尖孢鐮孢菌的致病機(jī)理一直是研究熱點(diǎn)，其侵染過(guò)程包括識(shí)別、侵入、定殖、蔓延和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)等是受一系列基因高度調(diào)節(jié)的過(guò)程，僅近十年中就有數(shù)十個(gè)與尖孢鐮孢菌致病性相關(guān)的基因被報(bào)道，但多集中于有限的寄主植物如番茄、甜瓜、大豆、香蕉、棉花、鷹嘴豆及擬南芥上（Michielse & Rep，2009）。目前對(duì)于甘藍(lán)枯萎病菌的致病過(guò)程及致病機(jī)理研究尚少。

由于尖孢鐮孢菌在侵染過(guò)程中不會(huì)產(chǎn)生像附著胞一樣的侵染結(jié)構(gòu)，而是傾向于直接侵入寄主根部，因此最可能通過(guò)利用細(xì)胞壁降解酶等物質(zhì)的作用成功定殖于寄主植物體內(nèi)（Lagopodi et al.，2002）。Ospina-Giraldo 等（2004）在侵染結(jié)球甘藍(lán)和擬南芥的野生型尖孢鐮孢菌（O-685）中分離了SNF1（sucrose non-fermenting 1）基因類似物FoSNF1，證實(shí)FoSNF1缺失突變體菌株細(xì)胞壁降解酶活性降低，并對(duì)結(jié)球甘藍(lán)和擬南芥的毒性下降，證實(shí)了細(xì)胞壁降解酶在枯萎病菌致病過(guò)程中的作用，同時(shí)該研究還發(fā)現(xiàn)FoSNF1缺失突變體菌株在不同碳源的培養(yǎng)基上均表現(xiàn)出低于野生型菌株的生長(zhǎng)速率，說(shuō)明碳代謝與尖孢鐮孢菌的致病性也存在一定關(guān)系。Kawabe 等（2004）在尖孢鐮孢菌番茄?；椭蟹蛛x出致病性相關(guān)基因FPD1，F(xiàn)PD1缺失突變體對(duì)番茄侵染力下降，同源性分析發(fā)現(xiàn)它與一種調(diào)節(jié)氯離子代謝的膜蛋白高度相似，盡管在甘藍(lán)枯萎病菌中也檢測(cè)到了該基因的同源物，但目前尚不明了該基因在甘藍(lán)枯萎病菌中的確切作用。

2 寄主植物抗病性的研究

2.1 抗病性鑒定方法

苗期人工接種是鑒定寄主植物抗病性的基礎(chǔ)性工作。甘藍(lán)枯萎病苗期抗病性鑒定并沒(méi)有統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)，通常研究者根據(jù)各自試驗(yàn)?zāi)康暮蜅l件的不同而選擇適合的接種方法。盡管對(duì)接種方法的命名因人而異、操作細(xì)節(jié)也略有不同，但概括起來(lái)國(guó)內(nèi)外已報(bào)道應(yīng)用的主要有拌土法、（傷）浸根法和（傷）灌根法。

國(guó)外早期主要采用拌土法對(duì)甘藍(lán)進(jìn)行苗期枯萎病抗性鑒定。Walker 和Smith（1930）采用拌土法對(duì)甘藍(lán)進(jìn)行苗期枯萎病接種：將單孢分離到的枯萎病菌在沙石與粗玉米粉混合培養(yǎng)基中培養(yǎng)若干周后拌入無(wú)菌土并充分混合，用這種菌土栽培供試甘藍(lán)幼苗。隨后Melvin（1933）和Blank（1937）沿用了這種方法。Ramirez-Villupadua 等（1985）在報(bào)道十字花科枯萎病菌5 號(hào)生理小種時(shí)采用了浸根法（孢子懸浮液濃度1×106個(gè)·mL-1）研究其對(duì)不同十字花科蔬菜的侵染能力。這種方法被Bosland 和Morrison（1988）沿用，而Farnham 等（2001）將浸根的孢子懸浮液濃度提高到1×107個(gè)·mL-1。Enya 等（2008）在F.oxysporumf.sp.rapae這一新?；偷难芯恐?，采取了用孢子懸浮液（1×104個(gè)·mL-1）直接澆灌土表的灌根法。

我國(guó)自2001年報(bào)道了北京市延慶縣甘藍(lán)枯萎病的發(fā)生后（李明遠(yuǎn) 等，2003），對(duì)該病害的研究逐漸深入。簡(jiǎn)桂良等（2006）對(duì)甘藍(lán)枯萎病苗期抗病性鑒定的方法進(jìn)行了比較研究，認(rèn)為拌土法操作簡(jiǎn)單、發(fā)病情況與田間結(jié)果一致，適用于甘藍(lán)枯萎病苗期抗病性鑒定。而田仁鵬等（2009）在對(duì)浸根法、灌根法和傷灌根法進(jìn)行系統(tǒng)評(píng)價(jià)后，推薦了三葉一心期將幼苗浸入濃度為1×106個(gè)·mL-1的孢子懸浮液中進(jìn)行15 min 浸根的苗期抗病性鑒定方法。呂紅豪等（2011）改進(jìn)了田仁鵬等（2009）推薦的方法，在浸根前對(duì)幼苗進(jìn)行適度傷根，以利于接種。

2.2 抗病遺傳規(guī)律

美國(guó)在20 世紀(jì)初就開(kāi)始了對(duì)甘藍(lán)枯萎病抗性的研究（Tims，1926；Walker & Smith，1930）。Walker（1930）首先報(bào)道了甘藍(lán)枯萎病抗性的遺傳規(guī)律，認(rèn)為其受單一顯性基因控制。隨后，Walker 和Smith（1930）在對(duì)影響枯萎病抗性的環(huán)境條件的研究中發(fā)現(xiàn)該抗性在26 ℃下表現(xiàn)穩(wěn)定，而在28 ℃條件下雖然有少數(shù)個(gè)體表現(xiàn)出枯萎病的癥狀，大部分依然表現(xiàn)明顯抗性，說(shuō)明這種抗性在較高溫度下表現(xiàn)穩(wěn)定。Melvin（1933）在對(duì)甘藍(lán)Wisconsin Hollander 的研究中發(fā)現(xiàn)，該品種對(duì)枯萎病的抗性在不同的后代中表現(xiàn)不同，認(rèn)為其受多基因控制，且該抗性在20～24 ℃條件下容易喪失。至此，人們將受單基因控制的抗性稱作A 型抗性，而將受多基因控制的抗性稱為B 型抗性。Blank（1937）用溫室試驗(yàn)結(jié)合田間試驗(yàn)的方法對(duì)Wisconsin All Season 的抗性進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)高溫（24 ℃）條件下篩選出的Wisconsin All Season 純和體A 型抗性的感病后代在田間的抗病性表現(xiàn)各有不同，認(rèn)為這是B 型抗性表達(dá)的結(jié)果，即A、B 兩種抗性可以同時(shí)存在于同一品種中。Ramirez-Villupadua 等（1985）、Bosland 和Morrison（1988）陸續(xù)報(bào)道了兩種抗性的生理小種特異性：A 型抗性的甘藍(lán)品種對(duì)甘藍(lán)枯萎病菌1 號(hào)生理小種具有較強(qiáng)抗性，但對(duì)2 號(hào)生理小種的抵抗能力較弱；B 型抗性在較低溫度條件下對(duì)1 號(hào)和2 號(hào)生理小種均具有抗性，但是隨著溫度的升高抗性逐漸減弱，22～24 ℃條件下抗性幾乎完全喪失。

我國(guó)甘藍(lán)種質(zhì)資源中高抗枯萎病的材料較少，抗性表現(xiàn)多符合單顯基因性狀遺傳（康俊根等，2010；呂紅豪 等，2011）。姜明等（2011）利用高抗枯萎病的甘藍(lán)自交系8024 與感病自交系6A 進(jìn)行研究，也證實(shí)甘藍(lán)對(duì)枯萎病的抗性受單顯基因控制，并通過(guò)抗感基因池的方法開(kāi)發(fā)出了與該基因遺傳距離2.78 cM 的SCAR 分子標(biāo)記。目前國(guó)內(nèi)對(duì)B 型抗性材料的研究報(bào)道較少。

2.3 抗病機(jī)制

Heitefuss 等（1960）研究了甘藍(lán)受枯萎病病菌侵染后體內(nèi)氧化酶等的變化，發(fā)現(xiàn)感病品種受枯萎病菌侵染后，呼吸作用略有下降，抗壞血酸持續(xù)氧化、含量降低，過(guò)氧化物酶活性升高。但這些變化的調(diào)節(jié)基因及相關(guān)生理生化機(jī)制等尚不明確，有待于進(jìn)一步研究。擬南芥作為研究寄主—枯萎病菌互作關(guān)系的模式植物，其對(duì)枯萎病的抗性反應(yīng)得到了深入研究?，F(xiàn)已明了在擬南芥中水楊酸、乙烯/茉莉酸和脫落酸信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑與尖孢鐮孢菌的抗性反應(yīng)相關(guān)，并報(bào)道了多個(gè)參與調(diào)節(jié)抗性表達(dá)的下游因子（Berrocal-Lobo & Molina，2007）。其中，Berrocal-Lobo 和Molina（2004）報(bào)道了乙烯反應(yīng)因子1（ERF1）調(diào)節(jié)擬南芥對(duì)尖孢鐮孢菌十字花科?；偷目剐?。Diener和Ausubel（2005）研究發(fā)現(xiàn)擬南芥中枯萎病抗性與多個(gè)基因有關(guān)，并通過(guò)圖位克隆的方法分離出了主效基因RFO1（Resistance toFusarium oxysporum1），RFO1表現(xiàn)為非寄主特異性，該基因功能缺失的擬南芥突變體對(duì)尖孢鐮孢菌紫羅蘭?；汀⑻}卜?；图笆只茖；透胁⌒栽鰪?qiáng)。盡管甘藍(lán)與擬南芥起源于同一祖先并共享85%的同源基因（Zhang & Wessler，2004），但是甘藍(lán)中是否存在RFO1的同源基因或與擬南芥類似的抗枯萎病反應(yīng)機(jī)制尚待進(jìn)一步的研究。

3 防治方法

甘藍(lán)枯萎病是一種土傳病害，其病原菌可在土壤中存活多年并逐年積累。傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)防治手段如種子處理、輪作、清除田間病殘?bào)w等病害防控手段對(duì)該病害收效甚微，而藥劑防治對(duì)人畜及環(huán)境危害較大，因此選育抗病品種是防治該病害最安全有效的手段。A 型抗性品種在過(guò)去的幾十年間的確在甘藍(lán)枯萎病的控制上發(fā)揮了重要作用，但隨著致病性更強(qiáng)的甘藍(lán)枯萎病菌2 號(hào)生理小種的發(fā)現(xiàn)（Ramirez-Villupadua et al.，1985），單獨(dú)使用抗病品種防止甘藍(lán)枯萎病的發(fā)生已不能滿足農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的需要。探索其他防治方法作為使用抗病品種的輔助手段，成為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上亟待解決的問(wèn)題。

Ramirez-Villupadua 和Munnecke（1987，1988）報(bào)道了利用陽(yáng)光曬田配合干燥十字花科植物殘?bào)w覆蓋地表的方法，可以顯著減少甘藍(lán)枯萎病的發(fā)生；他們認(rèn)為防效可能來(lái)自植物殘?bào)w分解時(shí)產(chǎn)生的具有殺菌效果的氣體，因此用透明的塑料薄膜覆蓋植物殘?bào)w效果更好。近年來(lái)，隨著生物防治的深入研究，研究者開(kāi)始探討利用生防菌株防控甘藍(lán)枯萎病。Park 等（2002）通過(guò)室內(nèi)試驗(yàn)從分離到的78 株種傳真菌菌株及55 株土傳真菌菌株中篩選出6 株對(duì)甘藍(lán)枯萎病菌具有拮抗作用的菌株，分別來(lái)自于青霉菌屬（Penicillium）、附球霉屬（Epicoccum）、茄病鐮孢菌（Fusairum solani）和尖孢鐮孢菌（Fusairum oxysporum）。Yoshida 等（2008）通過(guò)限制性內(nèi)切酶調(diào)節(jié)的方法誘導(dǎo)產(chǎn)生1 株無(wú)致病力的尖孢鐮孢菌十字花科專化型菌株REMI10，用REMI10 對(duì)甘藍(lán)種子進(jìn)行處理可以降低枯萎病的發(fā)病率。但是，生防菌株作為人為引入環(huán)境中的生物因子，其防效的發(fā)揮有時(shí)會(huì)因環(huán)境等因素的影響而降低或滯后，因此將生防菌株與適宜的化學(xué)農(nóng)藥復(fù)配使用成為保證防效的有效手段。Someya 等（2007）將熒光假單孢桿菌（Pseudomonas fluorescens）LRB3W1 菌株與苯菌靈（Benomyl）復(fù)配用于防治甘藍(lán)枯萎病，由于LRB3W1 對(duì)甘藍(lán)枯萎病菌的拮抗活性，苯菌靈在較低的使用濃度下即可表現(xiàn)出很好的防治效果，在保證防效的同時(shí)降低了化學(xué)藥劑對(duì)環(huán)境的破壞。此外，甘藍(lán)枯萎病是典型的高溫病害，因此適期播種以躲過(guò)高溫干旱季節(jié)，在溫度過(guò)高時(shí)適當(dāng)澆水降溫也是減輕該病害發(fā)生的有效手段。

4 生物技術(shù)在甘藍(lán)枯萎病研究上的應(yīng)用及展望

盡管對(duì)甘藍(lán)枯萎病的研究已經(jīng)取得了顯著進(jìn)展，但是對(duì)于分子水平上的甘藍(lán)枯萎病菌與寄主植物的互作研究尚淺。

在病原物方面，盡管已有大量的文獻(xiàn)報(bào)道了尖孢鐮孢菌的致病性相關(guān)基因，試圖闡述其致病機(jī)理，但是目前尖孢鐮孢菌的致病機(jī)理還比較模糊，尤其是對(duì)尖孢鐮孢菌十字花科專化型的研究較為滯后，對(duì)其侵染過(guò)程、致病相關(guān)基因所知極為有限?，F(xiàn)代生物技術(shù)手段為分子水平的研究提供了廣闊的平臺(tái)，前人的優(yōu)秀科研成果是深入研究甘藍(lán)枯萎病致病機(jī)理的寶貴借鑒。利用綠色熒光蛋白標(biāo)記菌株觀察侵染過(guò)程已在尖孢鐮孢菌番茄?；偷难芯可系玫搅顺晒?yīng)用（Di Pietro et al.，2001），我國(guó)李二峰等（2011）利用農(nóng)桿菌介導(dǎo)法構(gòu)建了含有綠色熒光蛋白基因（gfp）及潮霉素磷酸轉(zhuǎn)移基因（hph）的甘藍(lán)枯萎病菌工程菌株，在生長(zhǎng)速率和致病力上均與野生型菌株無(wú)顯著差異，為明確甘藍(lán)枯萎病菌侵染過(guò)程奠定了基礎(chǔ)。目前通過(guò)限制性內(nèi)切酶整合、根癌農(nóng)桿菌介導(dǎo)轉(zhuǎn)化、轉(zhuǎn)座子介導(dǎo)轉(zhuǎn)化等方法已經(jīng)在番茄、甜瓜、黃瓜等尖孢鐮孢菌專化型中鑒定出了許多與致病性相關(guān)的基因（Michielse & Rep，2009），可以作為研究甘藍(lán)枯萎病菌的參考。此外，由于尖孢鐮孢菌侵入植物維管束后會(huì)分泌毒性蛋白，因此寄主維管束汁液中含有豐富的尖孢鐮孢菌與寄主互作因子，通過(guò)對(duì)維管束汁液蛋白的分析將更有效的鎖定靶基因，Rep 等（2004）就通過(guò)這一方法獲得了1 個(gè)對(duì)番茄Ⅰ-3抗性基因表現(xiàn)無(wú)毒的真菌蛋白Six1（Secreted in xylem 1）。目前尖孢鐮孢菌番茄?；偷幕蚪M測(cè)序工作已經(jīng)完成，并證實(shí)第14號(hào)染色體上含有包括 SIX1（AVR3）、SIX2、SIX3（AVR2）等多個(gè)致病性相關(guān)因子的保守序列（Ma et al.，2010），綜合運(yùn)用蛋白組學(xué)及基因組學(xué)等多種分子生物學(xué)手段，將更容易鎖定和篩選出致病性相關(guān)基因，明確甘藍(lán)枯萎病菌的致病機(jī)制。

在寄主抗病性方面，目前尚未實(shí)現(xiàn)甘藍(lán)枯萎病抗病基因的精細(xì)定位及克隆分離，對(duì)分子水平的抗病機(jī)制所知有限。甘藍(lán)作為蕓薹屬作物的一種，與大白菜和擬南芥具有親密的親緣關(guān)系，基因組間存在著廣泛的共線性區(qū)域。隨著擬南芥和大白菜基因組測(cè)序的完成，利用擬南芥和大白菜的基因組序列信息開(kāi)發(fā)分子標(biāo)記將是精細(xì)定位甘藍(lán)抗枯萎病基因的有效手段。甘藍(lán)A 型抗性由于受單基因控制易于轉(zhuǎn)移、對(duì)溫度表現(xiàn)穩(wěn)定等優(yōu)勢(shì)而受到廣泛關(guān)注和應(yīng)用。Farnham 等（2001）提出可以將結(jié)球甘藍(lán)中的A 型抗病基因?qū)胗鹨赂仕{(lán)中以改良其對(duì)枯萎病的抗性。因此，深入對(duì)A 型抗病基因的研究、實(shí)現(xiàn)抗病基因的分離，不僅是甘藍(lán)抗病育種的需要，也將促進(jìn)相關(guān)作物抗枯萎病育種的發(fā)展。但需要注意的是，A 型抗性具有生理小種特異性（Ramirez-Villupadua et al.，1985），因此在抗病品種的選育中應(yīng)注意對(duì)B 型抗性的保存和保護(hù)，以避免長(zhǎng)期種植單一抗性品種導(dǎo)致優(yōu)勢(shì)小種更替而使品種抗性喪失。

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