岳 穎 劉國(guó)華* 鄭愛娟 張 華 王曉方 李婷婷 盧占軍

(1.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院飼料研究所，農(nóng)業(yè)部飼料生物技術(shù)重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室，北京 100081；2.贛南師范學(xué)院，贛州 341000)

社會(huì)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展和人民生活水平的提高使人們更加注重畜產(chǎn)品的安全、美味和健康。過量攝入脂肪有損人體健康，而肉中脂肪含量變化也會(huì)影響肉的風(fēng)味。動(dòng)物脂肪的沉積是一個(gè)復(fù)雜的生理和生化過程，除基因、年齡外，還受到營(yíng)養(yǎng)、疾病等其他因素的影響。與脂肪合成和分解代謝相關(guān)的關(guān)鍵酶在動(dòng)物脂肪沉積中發(fā)揮著重要作用。本文就脂肪代謝關(guān)鍵酶基因表達(dá)的調(diào)控及其對(duì)動(dòng)物脂肪代謝的影響進(jìn)行綜述。

1 脂肪代謝途徑簡(jiǎn)述

動(dòng)物脂肪代謝包括合成代謝和分解代謝，兩者共同調(diào)控著脂肪的沉積。乙酰輔酶A(CoA)和還原輔酶Ⅱ(NADPH)是合成脂肪酸的原料。乙酰輔酶A在乙酰輔酶A羧化酶(ACC)作用下生成丙二酸單酰輔酶A，是脂肪合成的關(guān)鍵限速酶，之后脂肪酸合成酶(FAS)再催化生成軟脂酸，軟脂酸經(jīng)過加工生成動(dòng)物體各種脂肪酸。甘油三酯(TG)是動(dòng)物脂肪沉積的主要形式，激素敏感酯酶(HSL)將甘油三酯分解成甘油和脂肪酸，甘油代謝成磷酸二羥丙酮進(jìn)行氧化供能或重新轉(zhuǎn)變成甘油；脂肪酸在一系列酶的作用下分解成乙酰輔酶A或丙酰輔酶A進(jìn)入三羧酸循環(huán)等其他代謝途徑。脂蛋白酯酶(LPL)作為一種特殊的蛋白水解酶，也參與脂肪分解代謝，催化極低密度脂蛋白和乳糜微粒中的甘油三酯轉(zhuǎn)變成為甘油和脂肪酸。本文將對(duì)上述幾種關(guān)鍵酶進(jìn)行詳細(xì)的介紹。

2 FAS

FAS是由7種不同功能的酶與1種?；d體蛋白(acyl carrier protein，ACP)聚合而成的多酶復(fù)合體［1］。動(dòng)物脂肪主要以甘油三酯的形式沉積，甘油三酯主要來自于脂肪酸的從頭合成(de novo fatty acid synthesis)，F(xiàn)AS則通過催化乙酰輔酶A和丙二酸單酰輔酶A合成脂肪酸，從而在脂肪代謝中發(fā)揮關(guān)鍵作用。因此通過調(diào)控FAS的活性和基因表達(dá)就可以調(diào)控脂肪酸的合成速度，影響脂肪的沉積。研究表明，F(xiàn)AS的活性和基因的表達(dá)受多種激素和營(yíng)養(yǎng)因子的共同調(diào)控。

2.1 激素對(duì)FAS的調(diào)控

生長(zhǎng)激素(GH)由腦垂體分泌，具有促進(jìn)生長(zhǎng)和改善胴體結(jié)構(gòu)的生物學(xué)作用。試驗(yàn)證明生長(zhǎng)激素是一種有效的降脂物質(zhì)。Donkin等［2］、熊文中等［3］的研究證實(shí)生長(zhǎng)激素可以顯著降低FAS的活性。熊文中等［3］發(fā)現(xiàn)組織中FAS活性與胴體脂肪含量呈顯著的正相關(guān)，且生長(zhǎng)激素對(duì)FAS活性的影響有明顯的性別效應(yīng)，母豬脂肪組織中FAS活性降低的程度(231%)顯著高于公豬(110%)。生長(zhǎng)激素降低FAS含量主要是由于編碼該蛋白的基因表達(dá)量降低了。Donkin 等［2］、Mildner等［4］發(fā)現(xiàn)重組豬生長(zhǎng)激素使豬脂肪組織和肝臟中FAS mRNA表達(dá)量顯著下降。Donkin等［2］用重組豬生長(zhǎng)激素處理大鼠發(fā)現(xiàn)肝臟組織FAS mRNA表達(dá)量下 降 了 55%。Harris等［5］給 閹 公 豬 注 射120 μg/kg的生長(zhǎng)激素，11 d后在其脂肪組織中發(fā)現(xiàn)FAS mRNA的表達(dá)量降低了90%，F(xiàn)AS mRNA表達(dá)量與FAS活性的相關(guān)系數(shù)為0.90，據(jù)此認(rèn)為，豬生長(zhǎng)激素是通過抑制編碼FAS的基因表達(dá)而抑制FAS活性的。Yin等［6］發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)激素主要通過增加FAS mRNA的降解速度、降低mRNA穩(wěn)定性和轉(zhuǎn)錄活性來下調(diào)FAS mRNA表達(dá)量。研究發(fā)現(xiàn)，生長(zhǎng)激素是通過抑制胰島素對(duì)FAS基因的轉(zhuǎn)錄作用調(diào)控FAS基因表達(dá)的。生長(zhǎng)激素阻斷胰島素信號(hào)進(jìn)入FAS基因，抑制FAS基因中與胰島素應(yīng)答元件(IRE)相互作用的反式作用因子，從而抑制胰島素對(duì)FAS基因轉(zhuǎn)錄的作用。另外，生長(zhǎng)激素也能直接負(fù)反饋FAS基因中的生長(zhǎng)激素應(yīng)答元件(STRE)［7］。上述研究表明，生長(zhǎng)激素對(duì)FAS的調(diào)控不是單方面的作用，可能是它們相互作用產(chǎn)生的結(jié)果。

胰島素是胰腺β細(xì)胞分泌的一種多功能蛋白，可促進(jìn)糖原、脂肪、蛋白質(zhì)的合成。胰島素能上調(diào)FAS基因在轉(zhuǎn)錄水平上的表達(dá)。Yin等［6］在3T3－F442A脂肪細(xì)胞中加10 ng/mL的胰島素培養(yǎng)48 h，F(xiàn)AS mRNA的表達(dá)量增加了7倍。郝軍等［8］用高濃度胰島素處理腎小管上皮細(xì)胞后，F(xiàn)AS mRNA表達(dá)量升高。韓春春等［9］以不同濃度胰島素和葡萄糖培養(yǎng)鵝肝細(xì)胞時(shí)發(fā)現(xiàn)，胰島素提高了FAS蛋白活性和基因mRNA水平，且當(dāng)采用高糖(30 mmol/L)和胰島素共同培養(yǎng)時(shí)FAS蛋白活性和基因mRNA表達(dá)量顯著提高，由此得出胰島素和葡萄糖對(duì)脂肪酸合成有協(xié)同作用，這與前人的研究［10］一致。這種上調(diào)表達(dá)與胰島素劑量的依賴性關(guān)系可能是由于胰島素與FAS基因啟動(dòng)子區(qū)5'端－71～－50位的IRE結(jié)合，從而激活FAS基因轉(zhuǎn)錄的結(jié)果。Wang等［11］發(fā)現(xiàn)，上游激活因子(upstream stimulatory factor，USF)結(jié)合于 －65位的 E盒子是調(diào)節(jié)FAS基因轉(zhuǎn)錄頻率所必需的。

除此之外，還有其他激素類物質(zhì)也會(huì)影響FAS的基因表達(dá)，其中糖皮質(zhì)激素和三碘甲狀腺原氨酸(T3)上調(diào)FAS mRNA的表達(dá)，而胰高血糖素、環(huán)磷酸腺苷(cAMP)則下調(diào) FAS mRNA的表達(dá)［12］。

2.2 飼糧營(yíng)養(yǎng)因子對(duì)FAS的調(diào)控

飼糧中的碳水化合物、蛋白質(zhì)及脂肪酸等都會(huì)影響FAS的活性。研究表明，高碳水化合物能增強(qiáng)FAS的活性。Kim等［13］給大鼠飼喂高水平碳水化合物時(shí)，肝臟中的FAS mRNA表達(dá)量增加了3～5倍。Hasegawa等［14］發(fā)現(xiàn)了一種 DNA結(jié)合蛋白——葡萄糖應(yīng)答元件結(jié)合蛋白(GRBP)，它結(jié)合于FAS基因的IRE，誘導(dǎo)肝FAS基因的轉(zhuǎn)錄。當(dāng)給動(dòng)物飼喂含高水平碳水化合物飼糧時(shí)，GRBP含量上升。這些結(jié)果表明，碳水化合物可能在轉(zhuǎn)錄水平上調(diào)了FAS的基因表達(dá)。

隨著飼糧蛋白質(zhì)水平的升高，F(xiàn)AS的基因表達(dá)量降低。Mildner等［4］的試驗(yàn)表明，豬飼糧蛋白質(zhì)水平升高會(huì)降低脂肪組織中FAS mRNA的表達(dá)量。張英杰等［15］給雜交母羊飼喂不同蛋白質(zhì)水平(112.5～187.5 g/d)的飼糧，發(fā)現(xiàn)脂肪和肌肉中FAS mRNA表達(dá)量出現(xiàn)相同趨勢(shì)。

飼糧脂肪酸可以抑制肝臟FAS的活性和基因表達(dá)，而且這種抑制作用與飼糧脂肪酸的含量、飽和程度、鏈的長(zhǎng)短、雙鍵位置等多種因素有關(guān)［12］。Blarke等［16］研究多不飽和脂肪酸(PUFA，魚油來源)和飽和脂肪酸對(duì)大鼠肝臟中FAS mRNA表達(dá)的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，飼喂魚油的大鼠肝中FAS mRNA表達(dá)量是飼喂軟脂酸甘油酯的6%，并認(rèn)為這是由于多不飽和脂肪酸抑制FAS基因轉(zhuǎn)錄的結(jié)果。不同脂肪酸抑制FAS活性的效果不同，二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸比2個(gè)雙鍵的不飽和脂肪酸(十八碳二烯酸)有效，而飽和脂肪酸則基本不起作用。研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)?shù)?個(gè)雙鍵位于 n－3時(shí)，對(duì)FAS的抑制作用比位于n－6的脂肪酸強(qiáng)，但當(dāng)?shù)?個(gè)雙鍵位于n－9時(shí)，則與飽和脂肪酸相似，對(duì)酶活性基本無影響［17－19］。

研究發(fā)現(xiàn)，多不飽和脂肪酸和其代謝物能在細(xì)胞水平上通過與核受體和轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合來對(duì)不同基因表達(dá)進(jìn)行調(diào)控［20］。Sampath 等［21］總結(jié)了多不飽和脂肪酸對(duì)脂肪代謝相關(guān)基因表達(dá)的影響。Xu等［22］的試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，大鼠飼喂添加多不飽和脂肪酸飼糧數(shù)小時(shí)可迅速激活脂肪氧化相關(guān)基因表達(dá)并抑制FAS的基因表達(dá)。

飼糧的能量水平與FAS的基因表達(dá)呈正相關(guān)。劉作華等［23］用不同能量水平的飼糧處理長(zhǎng)白×榮昌雜交豬，結(jié)果發(fā)現(xiàn)FAS mRNA表達(dá)量上調(diào)，脂肪沉積增多。張英杰等［24］在小尾寒羊上也發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)AS的基因表達(dá)量在高能量組水平最高，顯著高于標(biāo)準(zhǔn)組和低能量組。

3 ACC

ACC催化乙酰輔酶A合成丙二酸單酰輔酶A，為長(zhǎng)鏈脂肪酸合成提供二碳單位，是脂肪酸合成過程中的限速酶?，F(xiàn)已被確定的ACC有ACCα和ACCβ 2種，它們由不同的基因編碼，在不同的組織中表達(dá)，具有不同的功能。ACCα在長(zhǎng)鏈脂肪酸的生物合成中調(diào)節(jié)脂肪酸的合成，主要在脂肪生成活躍的組織中表達(dá)，如肝臟、脂肪組織和乳腺；ACCβ則產(chǎn)生于線粒體池，調(diào)節(jié)肉堿棕櫚酰轉(zhuǎn)移酶，從而調(diào)控脂肪酸氧化，主要在骨骼肌和心臟中表達(dá)。

ACC主要通過變構(gòu)修飾和共價(jià)修飾調(diào)控脂肪代謝。檸檬酸鹽是ACC的變構(gòu)激活劑，長(zhǎng)鏈乙酰輔酶A和丙二酸單酰輔酶A反饋抑制ACC活性。ACC的共價(jià)修飾調(diào)控表現(xiàn)為可逆性磷酸化。胰高血糖素和腎上腺素所引起的磷酸化和解聚作用降低ACC的活性。胰島素有脫磷酸化及聚合作用激活A(yù)CC的活性，而且胰島素對(duì)ACC的調(diào)控是完全的轉(zhuǎn)錄后的調(diào)節(jié)［25］。Cousin等［26］給大白鼠注射胰島素使其ACC蛋白活性及基因mRNA表達(dá)量都會(huì)增加，因此胰島素對(duì)ACC的調(diào)控可能是間接調(diào)控。此外，也有研究發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)激素會(huì)降低豬ACC mRNA的表達(dá)量［27］，三碘甲狀腺原氨酸會(huì)增加 ACC mRNA 的表達(dá)量［28］。

4 HSL

HSL是最初動(dòng)員脂肪分解的關(guān)鍵酶和限速酶［29］，它將甘油三酯分解成游離脂肪酸(FFA)，對(duì)細(xì)胞內(nèi)調(diào)節(jié)甘油三酯含量起重要作用。一般認(rèn)為，測(cè)定脂肪中的HSL活性和血液中脂肪酸的濃度，可以反映脂肪分解的情況［30］。早在20世紀(jì)70年代就發(fā)現(xiàn)，HSL的活性受磷酸化和去磷酸化作用調(diào)控。最近報(bào)道，僅磷酸化不足以激活HSL，可能還需要一定程度構(gòu)象的改變和HSL從細(xì)胞質(zhì)到脂質(zhì)液滴的遷移［31］。

Holm等［32］首先從鼠的脂肪組織表達(dá)文庫(kù)中克隆出HSL基因的cDNA全長(zhǎng)序列，并利用鼠的HSL cDNA作為探針，分離得到人的HSL基因，該基因定位于19號(hào)染色體上。迄今為止大部分動(dòng)物的 HSL 基 因 已 完成 測(cè) 序，如 小鼠［33－34］、大鼠［35－36］、豬［37］、牛［38－39］和綿羊［40］等。

HSL的活性和表達(dá)量受遺傳、內(nèi)分泌和營(yíng)養(yǎng)因素等的共同影響。HSL活性與動(dòng)物品系、所處的生理階段有關(guān)。孫世鐸等［41］在研究混系和丹系長(zhǎng)白肥育豬時(shí)發(fā)現(xiàn)，它們的HSL活性和脂肪沉積效果不同，有明顯的品系差異。已知促腎上腺皮質(zhì)激素、皮質(zhì)醇、腎上腺素、去甲腎上腺素、促甲狀腺素、生長(zhǎng)激素以及胰高血糖素等多種激素都可影響HSL的活性，其中腎上腺素、去甲腎上腺素和胰高血糖素屬快速脂解作用型激素，生長(zhǎng)激素、糖皮質(zhì)激素、促甲狀腺素則屬慢速脂解作用型激素［42］。此外，胡忠澤等［43］發(fā)現(xiàn)茶多酚可使肉雞腹脂中HSL的活性提高。Langfort等［44］發(fā)現(xiàn)睪酮增強(qiáng)心肌細(xì)胞中HSL的活性，提高心肌細(xì)胞中游離脂肪酸、磷酸肌酸和ATP水平。

能量水平、脂肪類型及禁食影響HSL的基因表達(dá)量和活性［45－47］。劉作華等［23］在生長(zhǎng)育肥豬中發(fā)現(xiàn)，隨著飼糧中能量水平的升高，HSL mRNA的表達(dá)量明顯降低，HSL與FAS mRNA表達(dá)量的比值降低。因此，能量可能是通過調(diào)控HSL和FAS 2種或者更多種基因表達(dá)影響脂肪代謝。

最近研究發(fā)現(xiàn)，劇烈運(yùn)動(dòng)也會(huì)影響HSL的基因表達(dá)。Ogasawara等［48］在小鼠劇烈運(yùn)動(dòng)3 h后HSL的活性顯著升高。HSL是一種維生素A水解酶(REH)，可通過這種作用提供視黃酸(RA)和其他類維生素A物質(zhì)，能在細(xì)胞分化和信息傳遞上起關(guān)鍵作用［49］。目前，HSL活性和基因表達(dá)方面的研究也是脂肪代謝中的熱點(diǎn)問題，對(duì)HSL的調(diào)控機(jī)理和其他作用尚有待進(jìn)一步的研究。

5 LPL

LPL廣泛存在于動(dòng)物肝外組織如心肌、腎臟、腦、骨骼肌、脂肪組織等的毛細(xì)血管內(nèi)皮中，尤以腎上腺和脂肪組織含量最高。LPL在甘油三酯代謝過程中起關(guān)鍵作用，它能催化與蛋白質(zhì)相連的甘油三酯(主要是血液中的乳糜微粒和極低密度脂蛋白)分解成甘油和游離脂肪酸，以供機(jī)體組織利用。

LPL基因長(zhǎng)度約為30 000 bp，為單拷貝，由10個(gè)外顯子和9個(gè)內(nèi)含子組成［50］。有人對(duì)其結(jié)構(gòu)研究后發(fā)現(xiàn)，LPL可能至少存在6個(gè)與脂肪代謝有關(guān)的功能位點(diǎn)［51］。在克隆豬的LPL cDNA測(cè)序時(shí)，發(fā)現(xiàn)它的氨基酸序列與牛、人、鼠高度保守，同源性分別為93.1%、91.2%和88.7%，而且功能位點(diǎn)氨基酸序列完全一致［52］。GenBank已經(jīng)收錄了包括人、小鼠、大鼠、豬、家禽等在內(nèi)的十幾種動(dòng)物L(fēng)PL基因cDNA的全長(zhǎng)序列，其在不同物種中表現(xiàn)了較高的同源性和進(jìn)化上的保守性［53］。

對(duì)LPL活性有影響的有肝素、極低密度脂蛋白和高密度脂蛋白中的載脂蛋白與磷脂。當(dāng)靜脈注射肝素時(shí)，對(duì)食物性脂血癥有“清除”作用，所以又被稱作肝素后酯酶現(xiàn)象，這是由于肝素能使LPL迅速進(jìn)入血液，并與載脂蛋白Ⅱ(apo－Ⅱ)結(jié)合發(fā)揮其解脂作用。

LPL的基因表達(dá)具有明顯的物種特異性。蔣瑞瑞等［54］在探討愛拔益加(AA)肉雞和北京油雞脂肪沉積差異影響因素時(shí)發(fā)現(xiàn)，北京油雞血漿LPL活性高于AA肉雞，從而導(dǎo)致較高的血漿甘油三酯和FFA濃度，這也可能是北京油雞脂肪沉積較高的內(nèi)在因素之一。

LPL的基因表達(dá)存在組織特異性，而且飼糧的營(yíng)養(yǎng)和激素都會(huì)影響LPL的活性和表達(dá)水平。LPL在白色脂肪組織(WAT)、棕色脂肪組織(BAT)、骨骼肌及心肌中的代謝作用不同，其中胰島素可刺激脂肪組織LPL活性，兒茶酚胺在抑制WAT的LPL活性的同時(shí)可提高骨骼肌、心肌及BAT的LPL活性，生長(zhǎng)激素可增加骨骼肌LPL活性［55］。劉蒙等［56］發(fā)現(xiàn)，北京油雞 LPL 的基因表達(dá)量與腹脂率、皮脂重和皮脂率呈顯著的正相關(guān)。廉紅霞等［57］研究飼糧營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)豬LPL mRNA表達(dá)量的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，豬背最長(zhǎng)肌肌間脂肪及LPL mRNA的表達(dá)量含量隨體重增加均呈上升趨勢(shì)，表明飼糧代謝能水平顯著影響LPL mRNA的表達(dá)，進(jìn)而影響體脂沉積狀況。鄭珂珂等［58］用不同脂肪水平處理瓦氏黃顙魚時(shí)發(fā)現(xiàn)，高脂可以誘導(dǎo)瓦氏黃顙魚肝臟LPL的基因表達(dá)，其中較高脂肪水平(15.4%和18.9%)組的試驗(yàn)魚肝臟LPL mRNA表達(dá)量顯著升高。這與梁旭方等［59］的結(jié)果一致，所以LPL在肝臟中存在營(yíng)養(yǎng)誘導(dǎo)性表達(dá)機(jī)制，高脂是表達(dá)的誘導(dǎo)因子。

LPL調(diào)節(jié)各種脂蛋白在不同組織內(nèi)沉積，進(jìn)而影響肉品質(zhì)。諸多研究表明，LPL基因與胴體品質(zhì)有密切的聯(lián)系，是影響動(dòng)物肉質(zhì)的候選基因。以生物技術(shù)手段或營(yíng)養(yǎng)因素等調(diào)節(jié)LPL活性和LPL的基因表達(dá)，將對(duì)改善胴體品質(zhì)、提高畜禽的瘦肉率等具有重大意義。

6 小結(jié)

動(dòng)物脂肪代謝受眾多因子、酶體系的調(diào)控，其生化過程極其復(fù)雜，并非單一的對(duì)應(yīng)關(guān)系，mRNA表達(dá)量高，并不一定等于酶蛋白的含量高或酶的活性高，可能受其他因素共同影響。迄今為止的大部分研究多局限于動(dòng)物生理效應(yīng)和單一的生化過程。隨著組學(xué)和生物信息學(xué)技術(shù)的廣泛應(yīng)用，未來關(guān)于脂肪代謝的研究應(yīng)定位于特定的組織、器官，研究脂肪代謝相關(guān)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)和分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，從分子水平揭示脂肪代謝及其調(diào)控的機(jī)制。

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