路 靜 李文立 姜建陽 李方正 任慧英

(青島農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，青島 266109)

家禽是熱應(yīng)激(heat stress)敏感動物，熱應(yīng)激是家禽生產(chǎn)中普遍存在的問題，對家禽生產(chǎn)具有重要影響，隨著集約化、高密度飼養(yǎng)方式的發(fā)展和全球性氣候變暖，熱應(yīng)激對家禽的危害越來越嚴重。研究表明，高溫應(yīng)激使肉雞空腸絨毛高度、絨毛表面積和絨毛體積均顯著降低［1］。高溫應(yīng)激時家禽攝入的營養(yǎng)物質(zhì)不能滿足需要，腸黏膜絨毛高度降低，而絨毛高度的下降則降低了小腸的吸收能力［2］。谷氨酰胺(glutamine，Gln)是動物在應(yīng)激條件下所需要的一種重要調(diào)控因子，具有抗應(yīng)激、抗感染、抗氧化、增強免疫力等功能。一般情況下，Gln為非必需氨基酸，但當(dāng)動物處于應(yīng)激或病理狀態(tài)時，內(nèi)源合成的Gln不能滿足需要，這時Gln就變成了必需氨基酸，必須從外界攝取才可防止機體代謝的失衡［3］。眾多研究表明，Gln是小腸黏膜代謝的必需營養(yǎng)物質(zhì)，Gln缺乏可導(dǎo)致小腸黏膜萎縮、絨毛變稀變矮，屏障功能下降。補充Gln能顯著增加大鼠和仔雞腸黏膜的重量、DNA和RNA含量，恢復(fù)絨毛高度、黏膜表面積和隱窩深度，加快腸上皮細胞更新速度等，從而恢復(fù)并維持黏膜形態(tài)和功能的完整性［4－5］。Gln是機體的一種重要原料來源，也是一些快速分裂細胞的主要能量來源，可以抵抗外來的毒害作用，特別在維持小腸和免疫系統(tǒng)的正常形態(tài)和功能方面有著重要的作用［6－7］。但關(guān)于Gln在家禽熱應(yīng)激時對小腸組織結(jié)構(gòu)和吸收能力影響的報道不多。為此，本試驗以對熱應(yīng)激特別敏感的肉雞為研究對象，探討外源性Gln對熱應(yīng)激條件下肉雞的小腸組織結(jié)構(gòu)和吸收能力的影響，為Gln作為抗熱應(yīng)激添加劑在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用提供一定依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與基礎(chǔ)飼糧

試驗用Gln購自保齡寶生物股份有限公司，食品級，有效成分含量為99%?；A(chǔ)飼糧采用玉米－豆粕型飼糧，參照美國NRC(1994)家禽營養(yǎng)需要量中推薦的肉雞飼糧營養(yǎng)水平設(shè)計配方，基礎(chǔ)飼糧組成及營養(yǎng)水平見表1。

1.2 試驗動物及設(shè)計

選擇1日齡科寶－500肉雞240只，按體重相近的原則分為6個處理，每個處理4個重復(fù)，每個重復(fù)10只。Ⅰ組為對照組，飼喂玉米－豆粕型基礎(chǔ)飼糧，Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ和Ⅵ組為試驗組，分別飼喂在基礎(chǔ)飼糧中添加0.4%、0.8%、1.2%、1.6%和2.0%Gln的試驗飼糧，試驗于2009年7月14日至2009年8月24日進行，預(yù)試期2周(1～14日齡)，正試期4周(15～42日齡)。

1.3 飼養(yǎng)管理

試驗采用籠養(yǎng)方式，自由采食和飲水，定期清理糞便，24 h光照。正試期的熱應(yīng)激模型［8］如下:每天07:00開始升溫，到09:00升至35℃左右，09:00—17:00維持(35±2)℃ 8 h，17:00開始降溫，到19:00降至30℃左右，直至次日07:00，溫度維持在(30±2)℃12 h。采用電熱管加熱的升溫方式，用溫控儀控制溫度。采用加濕器和噴水的方法控制雞舍濕度在70%～80%。用最高最低溫度表和干濕球溫度計記錄全天的溫度和濕度。

雞的免疫接種按常規(guī)進行，其他管理按照《肉雞飼養(yǎng)管理手冊》進行。隨時觀察記錄試驗雞的生長狀況。

表1 基礎(chǔ)飼糧組成及營養(yǎng)水平(風(fēng)干基礎(chǔ))Table 1 Composition and nutrient levels of basal diets(air－dry basis) %

1.4 測定指標及方法

1.4.1 生長性能指標

分別于28、42日齡以重復(fù)為單位進行空腹稱重，計算15～28日齡、29～42日齡、15～42日齡的平均日增重。按照“清箱底法”統(tǒng)計飼料消耗，并計算平均日采食量和料重比。

1.4.2 小腸組織結(jié)構(gòu)觀察

分別于28、42日齡清晨喂料前，每個重復(fù)按平均體重選3只雞，頸靜脈放血法處死。打開腹腔，分別截取十二指腸、空腸、回腸各1段，迅速放入10%甲醛固定液中，待制作組織切片。組織切片的制作過程如下:按常規(guī)組織切片制作要求，將固定的標本經(jīng)水洗、脫水、透明、浸蠟、包埋等處理后，在室溫下切成約10 μm厚的切片，用蘇木精－伊紅染色法染色后制成組織切片。在各組織切片中選出典型視野，采用熒光倒置顯微鏡及顯微圖像分析系統(tǒng)(日本Nikon TE－2000)，測量出各段小腸的絨毛高度、絨毛寬度、固有層厚度和隱窩深度。

1.4.3 小腸吸收能力——木糖吸收試驗

分別在28和42日齡進行試驗，各組分別取4只雞禁食禁水2 h，準確稱重，然后在5 min內(nèi)按每千克體重口服10%的D－木糖溶液1 mL，1 h后采血5 mL，肝素鈉抗凝。血樣3 000 r/min離心15 min，取血漿于－20℃保存，采用間苯三酚比色法測定血漿中D－木糖濃度。

1.5 統(tǒng)計分析

采用SPSS 17.0軟件中單因素方差分析(One－way ANOVA)進行顯著性分析，LSD法進行多重比較。試驗數(shù)據(jù)以“平均值±標準差”表示。

2 結(jié)果

2.1 Gln對熱應(yīng)激肉雞生長性能的影響

由表2可見，15～28日齡，各試驗組的平均日增重、平均日采食量、料重比均與對照組差異不顯著(P＞0.05)；29～42日齡，平均日增重各試驗組均顯著高于對照組(P＜0.05)，其中2.0%Gln組極顯著高于對照組(P＜0.01)；平均日采食量各試驗組均在一定程度上高于對照組，其中2.0%Gln組極顯著高于對照組(P＜0.01)，0.4%、0.8%、1.6%Gln組顯著高于對照組(P＜0.05)；料重比各試驗組均在一定程度上低于對照組，其中1.2%Gln組顯著低于對照組(P＜0.05)，其余各試驗組與對照組差異不顯著(P＞0.05)。

在整個試驗期(15～42日齡)，各試驗組的平均日增重均顯著高于對照組(P＜0.05)，其中2.0%Gln組極顯著高于對照組(P＜0.01)；各試驗組的平均日采食量均在一定程度上高于對照組，其中2.0%Gln組極顯著高于對照組(P＜0.01)，0.4%、1.6%Gln組顯著高于對照組(P＜0.05)；各試驗組的料重比均在一定程度上低于對照組，但差異不顯著(P＞0.05)。

2.2 Gln對熱應(yīng)激肉雞小腸組織結(jié)構(gòu)的影響

2.2.1 Gln對熱應(yīng)激肉雞十二指腸組織結(jié)構(gòu)的影響

由表3可見，28日齡時，絨毛高度各試驗組均高于對照組，0.4%Gln組顯著高于對照組(P＜0.05)，0.8%、1.2%、1.6%、2.0%Gln 組極顯著高于對照組(P＜0.01)，其中2.0%Gln組最高，比對照組提高了51.7%；絨毛寬度、固有層厚度、隱窩深度各試驗組均在一定程度上低于對照組，但差異不顯著(P＞0.05)。

42日齡時，絨毛高度各試驗組均在一定程度上高于對照組，但僅1.2%Gln組極顯著高于對照組(P＜0.01)，比對照組提高了24.7%，其余各試驗組與對照組差異不顯著(P＞0.05)；絨毛寬度各試驗組均極顯著低于對照組(P＜0.01)，其中1.6%Gln組最低，比對照組降低了21.6%，其次為0.4%、1.2%Gln組；固有層厚度各試驗組均在一定程度上低于對照組，但差異不顯著(P＞0.05)；隱窩深度各試驗組均低于對照組，其中0.8%、1.2%Gln組極顯著低于對照組(P＜0.01)，0.4%、1.6%、2.0%Gln組顯著低于對照組(P＜0.05)。以上可知，42日齡時Gln以添加量為1.2%時效果較好，Ⅰ組(對照組)和Ⅳ組(1.2%Gln組)42日齡肉雞十二指腸形態(tài)結(jié)構(gòu)見圖1。

2.2.2 Gln對熱應(yīng)激肉雞空腸組織結(jié)構(gòu)的影響

由表4可見，28日齡時，絨毛高度各試驗組均在一定程度上高于對照組，0.8%、1.2%、1.6%、2.0%Gln組極顯著高于對照組(P＜0.01)，其中2.0%Gln組最高，比對照組提高了53.6%，但0.4%Gln組與對照組差異不顯著(P＞0.05)；絨毛寬度和固有層厚度各試驗組均在一定程度上低于對照組，但差異不顯著(P＞0.05)；隱窩深度各試驗組均在一定程度上低于對照組，但僅有0.4%Gln組極顯著低于對照組(P＜0.01)，比對照組降低了33.3%，其余各試驗組與對照組差異不顯著(P＞0.05)。

42日齡時，絨毛高度各試驗組均在一定程度上高于對照組，其中1.2%、1.6%Gln組極顯著高于對照組(P＜0.01)，2.0%Gln組顯著高于對照組(P＜0.05)，但0.4%、0.8%Gln組與對照組差異不顯著(P＞0.05)；絨毛寬度各試驗組均在一定程度上低于對照組，0.4%、1.2%、1.6%、2.0%Gln組極顯著低于對照組(P＜0.01)，其中1.2%Gln組最低，比對照組降低了19.6%，但0.8%Gln組與對照組差異不顯著(P＞0.05)；固有層厚度各試驗組均在一定程度上低于對照組，但僅0.4%、1.2%Gln組顯著低于對照組(P＜0.05)，其余各試驗組與對照組差異不顯著(P＞0.05)；隱窩深度各試驗組均在一定程度上低于對照組，但僅1.6%Gln組極顯著低于對照組(P＜0.01)，比對照組降低了27.6%，其余各試驗組與對照組差異不顯著(P＞0.05)。以上可知，42日齡時Gln以添加量為1.2%時效果較好，Ⅰ組和Ⅳ組42日齡肉雞空腸形態(tài)結(jié)構(gòu)見圖2。

表2 Gln對熱應(yīng)激肉雞生長性能的影響Table 2 Effects of Gln on growth performance of broilers under heat stress

表3 Gln對熱應(yīng)激肉雞十二指腸組織結(jié)構(gòu)的影響Table 3 Effects of Gln on duodenum morphological structure of broilers under heat stress μm

圖1 Ⅰ組和Ⅳ組42日齡肉雞十二指腸形態(tài)結(jié)構(gòu)Fig.1 Duodenum morphological structure of 42－day－old broilers in groupsⅠ and Ⅳ (40 ×)

表4 Gln對熱應(yīng)激肉雞空腸組織結(jié)構(gòu)的影響Table 4 Effects of Gln on jejunum morphological structure of broilers under heat stress μm

圖2 Ⅰ組和Ⅳ組42日齡肉雞空腸形態(tài)結(jié)構(gòu)Fig.2 Jejunum morphological structure of 42－day－old broilers in groupsⅠ and Ⅳ (40 ×)

2.2.3 Gln對熱應(yīng)激肉雞回腸組織結(jié)構(gòu)的影響

由表5可見，28日齡時，絨毛高度各試驗組均在一定程度上高于對照組，0.4%、1.2%Gln組極顯著高于對照組(P＜0.01)，其中1.2%Gln組最高，比對照組提高了56.3%，2.0%Gln組顯著高于對照組(P＜0.05)，0.8%、1.6%Gln組與對照組差異不顯著(P＞0.05)；絨毛寬度各試驗組均在一定程度上低于對照組，其中0.8%、1.2%、1.6%Gln組顯著低于對照組(P＜0.05)，但0.4%、2.0%Gln組與對照組差異不顯著(P＞0.05)；固有層厚度和隱窩深度各試驗組均在一定程度上低于對照組，但差異不顯著(P＞0.05)。

42日齡時，絨毛高度各試驗組均在一定程度上高于對照組，其中0.8%、1.2%、1.6%、2.0%Gln組極顯著高于對照組(P＜0.01)，但0.4%Gln組與對照組差異不顯著(P＞0.05)；絨毛寬度各試驗組均在一定程度上低于對照組，其中1.2%、1.6%、2.0%Gln組極顯著低于對照組(P＜0.01)，但0.4%、0.8%Gln組與對照組差異不顯著(P＞0.05)；固有層厚度各試驗組均在一定程度上低于對照組，但僅有0.8%、1.2%Gln組極顯著低于對照組(P＜0.01)，其余各試驗組與對照組差異不顯著(P＞0.05)；隱窩深度各試驗組均在一定程度上低于對照組，0.8%、1.2%、1.6%、2.0%Gln組極顯著低于對照組(P＜0.01)，其中1.6%Gln組最低，比對照組降低了43.5%，但0.4%Gln組與對照組差異不顯著(P＞0.05)。以上可知，42日齡時Gln以添加量為1.2%時效果較好，Ⅰ組和Ⅳ組42日齡肉雞回腸形態(tài)結(jié)構(gòu)見圖3。

表5 Gln對熱應(yīng)激肉雞回腸組織結(jié)構(gòu)的影響Table 5 Effects of Gln on ileum morphological structure of broilers under heat stress μm

圖3 Ⅰ組和Ⅳ組42日齡肉雞回腸形態(tài)結(jié)構(gòu)Fig.3 Ileum morphological structure of 42－day－old broilers in groupsⅠ and Ⅳ (40 ×)

2.3 Gln對熱應(yīng)激肉雞小腸吸收能力的影響

由表6可見，28日齡時，各試驗組血漿D－木糖濃度均在一定程度上高于對照組，但僅2.0%Gln組極顯著高于對照組(P＜0.01)，其余各試驗組與對照組差異不顯著(P＞0.05)。42日齡時，各試驗組血漿D－木糖濃度均在一定程度上高于對照組，但僅1.2%Gln組顯著高于對照組(P＜0.05)，其余各試驗組與對照組差異不顯著(P＞0.05)。

表6 Gln對熱應(yīng)激肉雞血漿D-木糖濃度的影響Table 6 Effects of Gln on plasma D－xylose concentration of broilers under heat stress mmol/L

3 討論

3.1 Gln對熱應(yīng)激肉雞生長性能的影響

在高溫環(huán)境中肉雞的采食量降低，飼料轉(zhuǎn)化率變差，生長速度減慢［9］。諸多研究表明飼糧中添加Gln能提高熱應(yīng)激動物的生長性能。黃冠慶等［10］研究表明，高溫下在黃羽肉雞飼糧中添加Gln能不同程度地提高其平均日增重。戴四發(fā)等［11］試驗表明，飼糧中添加外源性Gln可以有效緩解熱應(yīng)激給肉雞生產(chǎn)帶來的對生長性能、部分消化酶活性和小腸形態(tài)結(jié)構(gòu)的負面影響，并使絕大部分指標接近無熱應(yīng)激環(huán)境下的對照組，且不存在統(tǒng)計學(xué)差異。Gln能緩解熱應(yīng)激可能與其特殊的生理功能有關(guān)，肉雞在熱應(yīng)激狀態(tài)下對Gln的需要量可能增加，而機體合成量不能滿足其需要，這時補充外源Gln可滿足其需要，從而維持肉雞在高溫下的小腸功能和免疫機能的正常，使肉雞健康生長。本試驗結(jié)果表明，熱應(yīng)激條件下在飼糧中添加一定水平的Gln有利于提高肉雞后期(29～42日齡)的平均日采食量和平均日增重，降低料重比，且以1.2%Gln的添加效果最佳，但對前期(15～28日齡)的生長性能影響不顯著；從整個試驗期來看，飼糧中添加Gln提高了熱應(yīng)激肉雞平均日增重和平均日采食量。Gln在前期的促生長作用不如后期的可能原因是，在試驗前期，肉雞剛進入熱應(yīng)激階段，對熱應(yīng)激比較敏感，機體的各種機能產(chǎn)生了較大的變化，尤其是小腸的結(jié)構(gòu)和功能。Mecormack等［12］研究表明由Gln代謝產(chǎn)生的鳥氨酸是多胺合成的重要前體，多胺在小腸細胞的增殖分化、受損腸上皮的修復(fù)等過程中都有重要的作用，這時大部分的外源性Gln被用于抵抗應(yīng)激作用和修復(fù)自身的損傷或用于補充一些快速分裂細胞的能量等，而不是用于促進生長性能，所以早期的促生長效果不佳。本試驗中由于前期的修復(fù)作用而使Gln在后期的促生長效果較顯著。由整個試驗期可以看出，當(dāng)Gln添加水平在0.4%、0.8%、1.2%、1.6%時各試驗組的平均日增重和平均日采食量相差不大，但當(dāng)添加水平達到2.0%時平均日增重和平均日采食量急劇增加，可能是因為一部分Gln用于修復(fù)熱應(yīng)激造成的損傷，多余的Gln通過參加體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)代謝而被轉(zhuǎn)化為機體的物質(zhì)組成部分，或參與機體的能量代謝，為機體生長提供能量，使生長性能顯著增加。

3.2 Gln對熱應(yīng)激肉雞小腸組織結(jié)構(gòu)的影響

小腸結(jié)構(gòu)的正常與否是影響營養(yǎng)物質(zhì)吸收和動物生長的重要因素。營養(yǎng)物質(zhì)的吸收主要依靠小腸絨毛。絨毛寬度與絨毛密度成反比，絨毛越細越高，單位面積內(nèi)的絨毛數(shù)量越多，小腸的有效吸收面積越大，對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收越有利。固有膜構(gòu)成絨毛的中軸，并填充在腸腺之間。當(dāng)小腸受到刺激時，小腸絨毛常發(fā)生萎縮、脫落，隱窩深度增加，固有膜變厚，營養(yǎng)物質(zhì)的吸收受到影響。因此，小腸的絨毛高度、絨毛寬度、隱窩深度及絨毛表面積是衡量小腸吸收功能的重要指標。在指狀絨毛中，絨毛的長度與腸上皮細胞數(shù)量呈顯著正相關(guān)。絨毛變短時，腸上皮細胞數(shù)量減少，對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收能力降低。李可洲等［13］研究表明，絨毛越長，吸收面積越大；絨毛越短，吸收面積越小，對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收能力越低。另外，受到高溫應(yīng)激的動物十二指腸、空腸、回腸均有明顯的病理損傷性變化，主要表現(xiàn)為黏膜上皮細胞脫落、黏膜固有層水腫、腸絨毛斷裂等器質(zhì)性病變［14］。Mitchell等［1］研究發(fā)現(xiàn)，高溫應(yīng)激使小母雞空腸絨毛高度、絨毛表面積和絨毛體積(高度×表面積)均顯著降低。胡艷欣等［15］研究報道，熱應(yīng)激使豬十二指腸、空腸、回腸的絨毛高度、絨毛寬度、隱窩深度、絨毛高度/隱窩深度(V/C)均呈下降趨勢(其中絨毛寬度均顯著變窄)，導(dǎo)致試驗豬小腸吸收面積減少、功能下降，以致豬增重率顯著下降。Gln是體內(nèi)含量最為豐富的氨基酸，是快速分裂細胞(如腸黏膜上皮細胞、淋巴細胞、血管內(nèi)皮細胞等)的主要能源物質(zhì)。動物小腸是利用Gln最多的器官，Gln也是小腸黏膜上皮細胞的主要能源物質(zhì)［16－17］。當(dāng)機體出現(xiàn)病理狀態(tài)時，機體對 Gln的需要量增加，超過了體內(nèi)的合成能力，此時，需要從外界補充Gln。有關(guān)仔豬氨基酸營養(yǎng)的研究表明，仔豬在21～28日齡時，母乳中Gln的分泌達到高峰，若在此時斷奶極易造成Gln的嚴重匱乏，導(dǎo)致斷奶后小腸絨毛縮短和隱窩加深，小腸結(jié)構(gòu)的完整性受到破壞，直接影響其吸收功能，造成生長性能下降［18－20］。戴四發(fā)等［11，21］研究表明，適宜水平的Gln可以有效增大肉雞空腸絨毛的表面積，以增加其與消化道內(nèi)容物的接觸面積，利于吸收；添加Gln能夠有效緩解熱應(yīng)激對肉雞生長性能、部分消化酶活和小腸形態(tài)結(jié)構(gòu)的不利影響。本試驗結(jié)果表明，在熱應(yīng)激條件下，28日齡時，飼糧中添加0.8%～2.0%Gln極顯著提高了十二指腸和空腸絨毛高度；添加0.4%、1.2%、2.0%Gln顯著或極顯著提高了回腸絨毛高度。42日齡時，飼糧中添加Gln顯著或極顯著降低了十二指腸絨毛寬度和隱窩深度，但僅添加1.2%Gln極顯著提高了十二指腸絨毛高度；添加1.2% ～2.0%Gln顯著或極顯著提高了空腸和回腸絨毛高度、降低了絨毛寬度，且添加1.2%Gln顯著或極顯著降低了空腸和回腸固有層厚度。由此可見，熱應(yīng)激條件下飼糧中添加Gln可顯著改善小腸的組織結(jié)構(gòu)，增強小腸的吸收能力，進而緩解高溫應(yīng)激對肉雞的危害，而且對后期的影響明顯優(yōu)于前期。

3.3 Gln對熱應(yīng)激肉雞小腸吸收能力的影響

小腸是消化道內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)吸收和轉(zhuǎn)運的主要部位，小腸結(jié)構(gòu)與功能的正常是營養(yǎng)物質(zhì)充分消化與吸收的基本保證。小腸黏膜細胞間緊密連接的結(jié)構(gòu)能夠選擇性地讓某些水溶性物質(zhì)和大分子通過，而限制細菌、毒素等通過。在評價小腸吸收功能時，D－木糖吸收試驗是較經(jīng)典的方法。研究發(fā)現(xiàn)小腸黏膜絨毛高度降低、隱窩深度增加及消化酶活性下降往往伴隨著斷奶仔豬對標準劑量D － 木糖吸收能力的下降［22］，潘俊福等［23］研究表明，飼糧中添加不同水平的Gln能在一定程度上改善肉雞小腸吸收功能。劉艷芬等［24］研究表明，飼糧中添加Gln能明顯改善肉雞小腸的吸收能力，其中添加0.2%Gln的作用效果最好。此外，肉雞的吸收功能隨著日齡的增加而加強，與其小腸發(fā)育規(guī)律是一致的。本試驗研究表明，28日齡時，隨著飼糧中Gln添加水平的增加，應(yīng)激肉雞小腸的吸收能力增強，添加水平達到2.0%時小腸的吸收能力最佳，與對照組呈現(xiàn)顯著性差異。42日齡時，添加水平為1.2%時小腸吸收能力最佳，顯著高于對照組。小腸吸收能力的變化和上述小腸組織結(jié)構(gòu)的變化是基本一致的。由此可見，小腸組織結(jié)構(gòu)的好壞對小腸的吸收能力起著決定性的作用。

4 結(jié)論

在熱應(yīng)激條件下，飼糧中添加Gln有利于改善肉雞的生長性能和小腸組織結(jié)構(gòu)，并提高小腸的吸收能力，緩解熱應(yīng)激對肉雞造成的危害，且對后期的影響優(yōu)于前期，綜合考慮可知前期添加2.0%較好，后期添加1.2%較好。

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