沈穎,尉吉乾,莫建初,王道澤,張莉麗

（1.浙江大學(xué)昆蟲科學(xué)研究所農(nóng)業(yè)部作物病蟲分子生物學(xué)重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室,浙江杭州310058；2.杭州市植保土肥總站,浙江杭州310020）

昆蟲趨光行為研究進(jìn)展

沈穎1,尉吉乾2,莫建初1,王道澤2,張莉麗2

（1.浙江大學(xué)昆蟲科學(xué)研究所農(nóng)業(yè)部作物病蟲分子生物學(xué)重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室,浙江杭州310058；2.杭州市植保土肥總站,浙江杭州310020）

趨光性是昆蟲的主要行為特征之一,對(duì)昆蟲的各種活動(dòng)起到重要作用.主要綜述了近年來(lái)昆蟲光感受器的研究進(jìn)展及外部光環(huán)境對(duì)昆蟲趨光行為的影響,著重介紹了昆蟲復(fù)眼和單眼的結(jié)構(gòu)功能及其對(duì)光的明暗適應(yīng)特性、外界光環(huán)境中光質(zhì)和光強(qiáng)對(duì)趨光行為的影響等內(nèi)容,并對(duì)害蟲光誘技術(shù)的應(yīng)用作了簡(jiǎn)單介紹.

趨光性；視覺(jué)系統(tǒng)；光環(huán)境；害蟲防治

趨光性是眾多昆蟲的主要行為特征之一,對(duì)昆蟲的各種活動(dòng)起到重要作用.昆蟲的趨光性與其特殊的視覺(jué)系統(tǒng)有關(guān),視覺(jué)系統(tǒng)中的光感受器是昆蟲趨光性的內(nèi)在生理基礎(chǔ),外部光環(huán)境則影響著昆蟲的趨光行為,弄清兩者的作用機(jī)制,對(duì)研究與開發(fā)基于光的害蟲防治技術(shù)無(wú)疑具有十分重要的意義.近年來(lái),國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)昆蟲視覺(jué)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能做了大量研究,取得了許多重要的進(jìn)展.

1 昆蟲的光感受器

長(zhǎng)期的適應(yīng)進(jìn)化使得昆蟲具有了與其他動(dòng)物不一樣的視覺(jué)系統(tǒng),這一特殊的視覺(jué)系統(tǒng)對(duì)其尋找食物、配偶、棲息場(chǎng)所及學(xué)習(xí)記憶等具有十分重要的意義.植食性昆蟲的寄主選擇行為包括寄主定向、降落和接觸3個(gè)階段,接觸植物前的遠(yuǎn)距離定向主要受植物的光學(xué)特點(diǎn)影響.因此,在這一階段,其視覺(jué)起著主導(dǎo)作用[1].昆蟲視覺(jué)系統(tǒng)由2個(gè)子系統(tǒng)組成：復(fù)眼和視葉組成的主視覺(jué)系統(tǒng)和單眼感光輔助系統(tǒng).研究表明,這兩個(gè)子系統(tǒng)有著不同的功能.

1.1 復(fù)眼的結(jié)構(gòu)及光適應(yīng)性

復(fù)眼是昆蟲的主要視覺(jué)器官,位于頭部?jī)蓚?cè),多數(shù)呈橢圓形或長(zhǎng)圓形,一般由許多獨(dú)立的小眼組成,不同種類的昆蟲其小眼數(shù)目不同.如蜻蜓的小眼數(shù)為10 000～28 000個(gè),豆娘可達(dá)30 000個(gè)[2]；大草蛉Chrysopa pallens（Rambur）成蟲單個(gè)復(fù)眼約由3 600個(gè)小眼組成,最前和最后小眼之間的夾角近180°[3],有些低等的昆蟲也可能不具有或只有幾個(gè)獨(dú)立的小眼[4].每個(gè)小眼都是一個(gè)獨(dú)立的視覺(jué)單位,具有角膜、晶錐、感桿束、色素細(xì)胞和基膜等[5].由于晝夜不同的光照環(huán)境,夜行性昆蟲和日行性昆蟲的復(fù)眼內(nèi)部結(jié)構(gòu)有所差異,夜行性昆蟲主要是重疊型象眼,晝行性昆蟲則主要是并列型象眼.夜間光條件極差,但夜行性昆蟲卻能在夜間準(zhǔn)確地分辨色彩,飛行自如,并利用模糊的月光和可視化地標(biāo)準(zhǔn)確導(dǎo)航和定位[6].夜行性昆蟲復(fù)眼對(duì)光的適應(yīng)主要是通過(guò)感桿束的變化及色素細(xì)胞的移動(dòng)調(diào)控到達(dá)視網(wǎng)膜的光量來(lái)完成[7].另外,張海強(qiáng)等研究發(fā)現(xiàn),不同明暗條件下大草蛉復(fù)眼顯微結(jié)構(gòu)存在明顯差異.暗適應(yīng)時(shí)晶錐開裂程度較大,遠(yuǎn)端網(wǎng)膜細(xì)胞核與晶錐相接,次級(jí)虹膜色素也移向晶錐,每個(gè)小眼都可從鄰近的屈光器接受一部分入射光線在視桿中段形成重疊像,提高夜視的靈敏度；而明適應(yīng)時(shí)晶錐開裂程度變小,次級(jí)虹膜色素向近端移動(dòng)分布在小網(wǎng)膜細(xì)胞柱周圍,視桿只能感受到其所屬小眼面的入射光線,入光量大大減少.類似的機(jī)制也在異色瓢蟲顯現(xiàn)變種Harmonia axyridis ab.conspicua Fald.中得到了證實(shí)[8].

昆蟲的復(fù)眼對(duì)不同波長(zhǎng)的光都有感知能力,并且能感受到偏振光,有很高的空間分辨率,能分辨不同的形狀、顏色、大小、圖案等.研究發(fā)現(xiàn),昆蟲的復(fù)眼主要有3種光感受器類型：紫外光敏感型（最高峰值350 nm左右）、綠光敏感型（最高峰值540 nm）和藍(lán)光敏感型（最高峰值440 nm）[9].但有些昆蟲可能只有2種類型的光感受器.例如,中華通草蛉Chrysopa sinica Tjedar在一定波長(zhǎng)范圍內(nèi)復(fù)眼雖表現(xiàn)出三峰反應(yīng),但主次峰的視網(wǎng)膜電圖（ERG）值相差較小,暗示其復(fù)眼只有藍(lán)綠2種光感受器類型[10].昆蟲視覺(jué)電生理的研究顯示,大多數(shù)昆蟲的光感受器均非單獨(dú)起作用,而是通過(guò)相互作用來(lái)辨識(shí)不同的顏色.因此,可通過(guò)ERG和超極化后電位等技術(shù)來(lái)篩選出誘蟲的最佳色光.

1.2 單眼的結(jié)構(gòu)及光適應(yīng)性

單眼可分為2類：一類是成蟲和半變態(tài)類若蟲的背單眼,對(duì)弱光較敏感,但空間分辨率低,是一種“激發(fā)器官”,主要增強(qiáng)復(fù)眼的感知能力,調(diào)整其對(duì)刺激的反應(yīng)；另一類是全變態(tài)類昆蟲的側(cè)單眼,這是全變態(tài)類昆蟲僅有的感光器官,因此可感知顏色、形狀、距離等[11].不完全變態(tài)類昆蟲除復(fù)眼外,多數(shù)成蟲和若蟲往往還有1～3個(gè)位于頭部頂端的背單眼.Wei和Hua對(duì)長(zhǎng)翅目染翅蝎蛉Sinopanorpa tincta（Navás）和扁蚊蝎蛉Bittacus planus（Cheng）的背單眼進(jìn)行了超微結(jié)構(gòu)研究,發(fā)現(xiàn)兩者的結(jié)構(gòu)有較大差別,尤其在角膜生成細(xì)胞層的厚度、小網(wǎng)膜細(xì)胞的數(shù)量、色素粒的分布和感桿束的形狀等方面差異明顯[12].另外,他們還發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)翅目昆蟲的感桿束由感桿分體中2～4個(gè)鄰近的小網(wǎng)膜細(xì)胞混合而成.研究發(fā)現(xiàn),蜜蜂中的工蜂和雄蜂的單眼顯現(xiàn)出高度的背-側(cè)部分化,擁有2個(gè)晶狀體,互補(bǔ)的區(qū)域化視網(wǎng)膜以及獨(dú)立的背部和腹部神經(jīng)纖維網(wǎng)[13].這種獨(dú)特的結(jié)構(gòu)和感桿束分布表明單眼不僅能對(duì)昆蟲空間方位進(jìn)行控制,而且能感受到大自然中的偏振光信息.昆蟲的單眼在昆蟲導(dǎo)航過(guò)程中也起到重要的作用.Schwarz等研究了澳大利亞沙漠蟻Melophorus bagoti Lubbock單眼的導(dǎo)航功能,發(fā)現(xiàn)該種螞蟻的單眼可以利用天空中的方向信息（可能是基于偏振光、太陽(yáng)的位置或者天空中的色彩梯度）來(lái)進(jìn)行導(dǎo)航,但對(duì)基于地標(biāo)的導(dǎo)航卻無(wú)明顯作用[14].

跟復(fù)眼一樣,單眼也有對(duì)晝夜明暗的適應(yīng)性.在不同的明暗條件下,復(fù)眼的適應(yīng)性主要由內(nèi)在生理節(jié)律調(diào)控,而單眼的適應(yīng)性卻完全受環(huán)境的光暗變化控制,控制的方式主要是光感受器細(xì)胞內(nèi)的屏蔽色素在不同光強(qiáng)下作縱向運(yùn)動(dòng)[15-16].光適應(yīng)時(shí),屏蔽色素主要集中在光感受器細(xì)胞末端,而暗適應(yīng)時(shí)則移向中間.這兩種不同的調(diào)控方式使得昆蟲在應(yīng)對(duì)環(huán)境中光的急劇變化時(shí)表現(xiàn)出更好的靈活性.Somanathan等對(duì)木蜂屬Xylocopa tranquebarica（Fabricius）的研究發(fā)現(xiàn),與大多數(shù)日行性木蜂相比,夜行性木蜂的單眼異常大,且研究的3種木蜂其單眼都表現(xiàn)出背-側(cè)不對(duì)稱性,在背部的半邊有一個(gè)半圓形的脊.夜行性木蜂的單眼聚焦面在視網(wǎng)膜下方,橫斷面上的感桿束為細(xì)長(zhǎng)型,但橫斷面的面積很大,表明對(duì)光線有很強(qiáng)的敏感性[17].Berry等對(duì)生活在熱帶雨林植被中下層的夜行性隧蜂科昆蟲Megalopta genalis Meade-Waldo的單眼進(jìn)行了研究,細(xì)胞內(nèi)電生理學(xué)現(xiàn)象表明,在暗光下昆蟲的光感受器具有高度的敏感性,其光譜敏感性峰值在500 nm左右[18].他們還發(fā)現(xiàn),與其他飛行性昆蟲的單眼不同,在熱帶汗水蜜蜂Megalopta genalis中沒(méi)有發(fā)現(xiàn)對(duì)紫外光敏感的視覺(jué)色素,這可能是由于晚上它們所處的熱帶雨林植被下層缺少紫外光的光量子.單眼和復(fù)眼對(duì)明暗光線都有一定的適應(yīng)性,但是Kelber等對(duì)黃邊胡蜂Vespa crabro L.在夜間飛行時(shí)的單眼和復(fù)眼所做的研究卻發(fā)現(xiàn),它們沒(méi)有明顯的適應(yīng)性,其視覺(jué)系統(tǒng)甚至比普通的夜行性黃蜂敏感性更差,在暗光條件下具有可視性主要是得益于它們相對(duì)較大的身體和相應(yīng)較大的眼睛[19].

對(duì)于昆蟲來(lái)說(shuō),其對(duì)光的感知能力至關(guān)重要,感知光的直接受體就是光感受器.普遍認(rèn)為昆蟲的光感受器存在于昆蟲的視覺(jué)系統(tǒng)即單眼和復(fù)眼中.但近來(lái)的研究表明,除視覺(jué)系統(tǒng)外,昆蟲的其他部位也存在著光感受器.目前已有研究發(fā)現(xiàn),黑腹果蠅Drosophila melanogaster Meigen幼蟲的整個(gè)體壁都覆蓋著能感應(yīng)藍(lán)光和紫外線的神經(jīng)樹突,這些神經(jīng)樹突直接影響著幼蟲的避光行為[20].一些無(wú)眼的動(dòng)物如秀麗隱桿線蟲Caenorhabditis elegans Dougherty身上也有控制其避光行為的光感受器.

2 光環(huán)境對(duì)昆蟲趨光行為的影響

昆蟲的趨光性是很多昆蟲具有的對(duì)光的一種行為反應(yīng),它受光的強(qiáng)度和波長(zhǎng)的影響[21].昆蟲的光感受器主要起到光子計(jì)數(shù)器的作用,無(wú)法分辨光子的不同波長(zhǎng)；但光敏色素對(duì)光的吸收則主要是依據(jù)光的波長(zhǎng).因此,對(duì)相同強(qiáng)度的光刺激,昆蟲的生理學(xué)反應(yīng)強(qiáng)度由光的波長(zhǎng)決定,這就是光感受器的光譜敏感性[22].在強(qiáng)光但波長(zhǎng)遠(yuǎn)離光譜敏感性峰值的光環(huán)境下與在暗光但波長(zhǎng)恰好位于峰值水平的光環(huán)境下,昆蟲的生理學(xué)反應(yīng)強(qiáng)度可能差不多[23].

大量研究發(fā)現(xiàn),許多正趨光性昆蟲的神經(jīng)電位反應(yīng)與光強(qiáng)度間存在著S型曲線的關(guān)系,即在一定的光強(qiáng)閾值范圍內(nèi),昆蟲的趨光性隨著光強(qiáng)的增強(qiáng)而逐漸增強(qiáng).如Cloyd等對(duì)雙翅目遲眼蕈蚊屬Bradysia sp.nr.coprophila Linner進(jìn)行研究后發(fā)現(xiàn),在無(wú)光條件下,蟲子呈現(xiàn)隨機(jī)分散狀態(tài)；當(dāng)光強(qiáng)升至0.083 74μmol/（m2·s）時(shí),蕈蚊就能表現(xiàn)出積極的趨性；光強(qiáng)越強(qiáng),蕈蚊對(duì)光的趨性也越強(qiáng)[24].Hinnemann等研究發(fā)現(xiàn),4個(gè)光子的有效能量刺激就能使紅頭麗蠅Calliphora vicina Robineall的3齡幼蟲產(chǎn)生神經(jīng)反應(yīng),且引起反應(yīng)產(chǎn)生的光強(qiáng)閾值在0.010 5～0.052 5 nW/cm2之間[25].大部分白蟻個(gè)體都是負(fù)向光性的昆蟲,但尋找新建筑地點(diǎn)的白蟻有翅成蟲在飛行過(guò)程中卻表現(xiàn)出了正向光性.Ferreira和Scheffrahn對(duì)麻頭堆砂白蟻Cryptotermes brevis（Walker）的趨光性進(jìn)行研究后發(fā)現(xiàn),有翅成蟲喜歡飛到亮光區(qū)域定居,且光強(qiáng)越強(qiáng)的地方定居的有翅白蟻數(shù)越多[26].光強(qiáng)度可影響昆蟲細(xì)胞的感光性和種群的趨光行為.張海強(qiáng)等對(duì)大草蛉成蟲的研究結(jié)果顯示,光強(qiáng)度是影響大草蛉成蟲感光性和趨光行為的重要因素,但對(duì)兩者的影響并不完全相同,趨光行為在光強(qiáng)較低時(shí)相對(duì)較弱甚至沒(méi)有[3].另外,昆蟲的趨光行為并非一成不變,夜行性的金龜子如皮金龜科、厚角金龜科等開始是正向趨光,但光強(qiáng)達(dá)到一定程度后又變成避光.因此,光強(qiáng)改變也可能會(huì)直接影響昆蟲,改變其趨光或避光的行為[27].

光的波長(zhǎng)分布對(duì)昆蟲趨光行為具有重要影響.光波中的紫外光、藍(lán)光、綠光對(duì)昆蟲的行為影響最為顯著,如蜜蜂就是標(biāo)準(zhǔn)的三色視覺(jué),胞內(nèi)記錄法表明不同蜜蜂之間只有在最敏感的光波峰值上會(huì)存在一定的差異[28].但不同種類的昆蟲對(duì)光波的敏感性則差異明顯.Hinnemann等對(duì)紅頭麗蠅3齡幼蟲的光譜敏感性進(jìn)行分析后發(fā)現(xiàn),幼蟲對(duì)白光和綠光最敏感,其次是藍(lán)光[24].進(jìn)一步的分子水平分析顯示,麗蠅幼蟲12個(gè)光受體中,8～10個(gè)對(duì)綠光敏感,3～4個(gè)對(duì)藍(lán)光敏感.不同發(fā)育階段的昆蟲對(duì)光波的敏感性也不盡相同.Castrejon和Rojas研究發(fā)現(xiàn),鹽澤燈蛾Estigmene acrea（Drury）的幼蟲和成蟲對(duì)不同波長(zhǎng)光的趨性不同,這主要是由于昆蟲取食和產(chǎn)卵所需的場(chǎng)所不同[29].昆蟲雌雄蟲對(duì)波長(zhǎng)的反應(yīng)也有差異,如鞘翅目吉丁甲科昆蟲花曲柳窄吉丁Agrilus planipennis Fairmaire雌蟲對(duì)紅光（640～670 nm）敏感,而雄蟲則不然[30].鞘翅目龍虱科潛水甲蟲Thermonectus marmoratus（Gray）具有雙焦距透鏡和相應(yīng)的雙重視網(wǎng)膜,研究發(fā)現(xiàn)該蟲兩種視網(wǎng)膜對(duì)不同波長(zhǎng)的光譜敏感性不同,末梢視網(wǎng)膜主要表達(dá)對(duì)長(zhǎng)波（綠光,520～540 nm）敏感的視蛋白,而基部的視網(wǎng)膜主要表達(dá)對(duì)紫外光（374～375 nm）敏感的視蛋白,這種視蛋白主要分布在3齡幼蟲內(nèi)[31].盡管電生理研究表明昆蟲（如蚜蟲）視覺(jué)系統(tǒng)中存在對(duì)某種波長(zhǎng)光敏感的光感受器,但是相應(yīng)的波長(zhǎng)光不一定就對(duì)該種昆蟲有吸引力[32].

3 光在害蟲防治中的應(yīng)用

隨著殺蟲劑的大量使用,其弊端已逐步顯現(xiàn)：害蟲繁殖速度快,對(duì)殺蟲劑極易產(chǎn)生抗性,且化學(xué)藥劑的使用對(duì)環(huán)境造成了嚴(yán)重的污染.為此人們開始尋求新型的無(wú)藥化防控技術(shù)來(lái)解決蟲害問(wèn)題,其中利用害蟲的趨光性來(lái)防治害蟲就是這方面的重要探索.

最早用于引誘害蟲的是黑光燈,后來(lái)隨著研究的深入,逐漸出現(xiàn)了一些新型的誘蟲燈,如高壓鈉燈和LED燈等,這些新型誘蟲燈較好地利用了害蟲的正趨光性.赤擬谷盜Tribolium castaneum（Herbst）是倉(cāng)庫(kù)中的主要害蟲,原來(lái)使用聚集信息素作為引誘劑,但效果不太理想.Duehl等通過(guò)研究發(fā)現(xiàn),赤擬谷盜對(duì)紫外光（390 nm左右）特別敏感,采用該波長(zhǎng)范圍的LED燈配合聚集信息素,可使赤擬谷盜的捕獲率達(dá)到20%,與單用聚集信息素時(shí)的1%捕獲率相比有很大提高[33].近年來(lái),針對(duì)搖蚊的危害,人們發(fā)明了一種新型引誘搖蚊的燈具,該燈采用約450 W的白光,外圍模仿漁網(wǎng)設(shè)計(jì)了一個(gè)網(wǎng)兜,利用該裝置對(duì)搖蚊進(jìn)行引誘時(shí)發(fā)現(xiàn),對(duì)雌性搖蚊尤其是孕卵雌蚊的引誘效果最好,采用該燈滅蚊可有效控制搖蚊所帶病毒的傳播[34].

近年來(lái),溫室大棚中的害蟲危害也很嚴(yán)重.針對(duì)溫室害蟲的習(xí)性,人們研發(fā)了一些具有控蟲功能的新型溫室覆蓋材料,最常見(jiàn)的就是能過(guò)濾紫外光的塑料薄膜.研究發(fā)現(xiàn)紫外光能影響昆蟲的定向和遷飛行為,一些害蟲如煙粉虱Bemisia tabaci（Gennadius）、薊馬等對(duì)紫外光比較敏感,在紫外光缺失的大棚內(nèi),昆蟲的遷移擴(kuò)散能力大受影響,依靠害蟲傳播的病毒的發(fā)生率也顯著下降[35-36].類似的薄膜還有近紅外阻塞薄膜、熒光薄膜等.這些薄膜具有特殊的光學(xué)特性,它們對(duì)太陽(yáng)光的傳遞、反射和吸收功能改變了進(jìn)入到溫室的光的質(zhì)量,對(duì)害蟲的綜合防治起到了良好的作用.

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（責(zé)任編輯：鄧天福）

Advance on study of insect phototactic behavior

Shen Ying1,Wei Jiqian2,Mo Jianchu1,Wang Daoze2,Zhang Lili2
（1.Ministry ofAgriculturalKey Laboratory ofMolecular Biology ofCrop Pathogens and Insects,Institute ofInsectSciences,Zhejiang University,Hangzhou 310058,China；2.Hangzhou GeneralStation ofPlant Protection and SoilFertilizer,Hangzhou 310020,China）

Phototaxis is one of important characteristics of insects,and has a great impact on insect behavior．This review introduced the research advance of the photoreceptor of insects and the information of the environment light that affects insect behavior in recent years,especially introduced the structure and function of compound eyes and ocellus and their adaption to different lights,as well as the impacts of intensity and wavelength distribution of light．In addition,the application of light on pest control was introduced simply．

phototaxis；visual system；light environment；pest control

Q965,S477

A

1008-7516（2012）05-0019-05

10．3969/j．issn．1008-7516．2012．05．005

2012-08-25

沈穎（1989-）,女,浙江仙居人,碩士研究生．主要從事植物病蟲害防治工作．

尉吉乾（1984-）,男,山東肥城人,碩士,農(nóng)藝師．主要從事植物病蟲害防治工作．