金曉明，劉及東，盧欣石，孫兆軍

（1.呼倫貝爾學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼倫貝爾021008；2.北京林業(yè)大學(xué)草地資源與生態(tài)實驗室，北京100083；3.寧夏大學(xué)新技術(shù)應(yīng)用研究開發(fā)中心，寧夏 銀川750021）

＊芽庫是營養(yǎng)繁殖的潛在種群，種子庫是有性繁殖的潛在種群，二者共同組成了植物的繁殖庫［1］。對于草本植物，芽既是重要的越冬構(gòu)件，又是擴(kuò)大種群的重要指標(biāo)。芽進(jìn)一步發(fā)育，可能形成新的苗和分株，也可能形成新的根莖，是無性系空間生態(tài)位的擴(kuò)展和持續(xù)更新的基礎(chǔ)［2，3］。通常芽庫和苗庫被稱為無性系植物無性繁殖的潛在種群，分株被稱為無性繁殖的現(xiàn)實種群。

當(dāng)?shù)厣现脖辉馐転?zāi)難性破壞后，芽庫能夠使種群迅速重建，大大減少了物種滅絕的幾率［4，5］。在植物群落中，許多草本植物群落的成功建植很少依賴種子，而是依賴營養(yǎng)繁殖方式。多年生草本植物具有較低的有性繁殖率［6］，特別在天然草地上，根莖型禾本科植物靠種子成功定居的比率很小，據(jù)統(tǒng)計，其數(shù)量比例占不到總地上分株數(shù)量的6%［7，8］。多年生草本植物能使其地上種群通過根莖上的分蘗節(jié)或芽庫形成新的地上枝條，對種群結(jié)構(gòu)和季節(jié)動態(tài)起著關(guān)鍵作用［9］。植物的營養(yǎng)繁殖對種群的空間結(jié)構(gòu)及其動態(tài)等具有較大影響，因此了解營養(yǎng)繁殖潛在種群對現(xiàn)實種群的貢獻(xiàn)是必要的。在一些生態(tài)系統(tǒng)中，芽庫在植物局域種群的持續(xù)更新和維持生存、群落對不利環(huán)境、種間競爭、取食壓力、植被結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)力等方面具有重大意義，甚至起著決定性作用［10］。例如，在北美高草草原，芽庫是調(diào)控地上植被凈初級生產(chǎn)力的最主要來源［11］，原因是99%以上的地上莖稈由芽庫形成［12，13］。

植物通過調(diào)控芽庫中芽的輸入、輸出及密度等，對環(huán)境干擾作出反應(yīng)，進(jìn)而調(diào)控著植物種群的組成和動態(tài)［14］。在一些極端生境，植物會放棄有性繁殖方式［15］，完全以芽庫作為潛在種群完成種群的更新。因此，芽庫的動態(tài)變化對種群、群落及生態(tài)系統(tǒng)的研究具有重要意義。目前有關(guān)芽庫分類的研究相對較少。楊允菲［16］根據(jù)芽的著生位置分為根莖芽和分蘗節(jié)芽，根莖芽是指由根莖節(jié)間和根莖頂端長出的芽，分蘗節(jié)芽為母株分蘗節(jié)上長出的芽。Kline和Klineová［17］根據(jù)芽著生器官的不同將芽分成21類，如塊根、塊莖、鱗芽等。有的根據(jù)芽的發(fā)生時間分為1年生芽（annual buds）和多年生芽（perennial buds）［18］。Klimeová和 Klimě［19］根據(jù)芽數(shù)、季節(jié)動態(tài)、擴(kuò)散能力、休眠方式等將芽庫分為3類：永久芽庫、季節(jié)性芽庫和潛在芽庫。

國內(nèi)外有關(guān)種子庫的進(jìn)化生態(tài)學(xué)的研究很多［20，21］，關(guān)于芽庫的研究主要集中在其重要作用方面，而關(guān)于芽庫的繁殖方式、動態(tài)及結(jié)果方面的研究卻很少［22－24］。植物個體的生長被認(rèn)為是構(gòu)件數(shù)量動態(tài)變化過程，枝系伸展實際上是芽庫出生率和死亡率的統(tǒng)計學(xué)過程［9］。在調(diào)查了銀樺（Betulapendula）芽的命運的基礎(chǔ)上，并用矩陣模型分析了芽庫的增長及數(shù)量動態(tài)［25，26］。另外對芽庫的研究方法上，還引用了三角函數(shù)［27］，馬爾可夫（Markov）模型［28］，和矩陣的靈敏度分析等［29］。但國內(nèi)的研究則剛剛起步。

本研究以沙地不同生境的米氏冰草（Agropyronmichnoi）為對象，分析其生活史過程中芽庫與分株的關(guān)系，揭示米氏冰草營養(yǎng)繁殖潛在種群與現(xiàn)實種群的關(guān)系，為進(jìn)一步研究無性系植物的繁殖規(guī)律及擴(kuò)展機(jī)理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地自然概況

研究區(qū)位于中國呼倫貝爾草原境內(nèi)。地理位置為東經(jīng)11°44′～118°54′，北緯49°08′～49°11′，海拔588.4～618.0 m。具溫帶大陸干旱半干旱過渡氣候特征。年均氣溫－1.5℃，降水量230～300 mm（70%集中于夏秋季），而蒸發(fā)量為降水量的4～6倍；年均風(fēng)速4.5 m／s，最大風(fēng)速為20 m／s，全年8級以上大風(fēng)日數(shù)平均30 d以上。地帶性植被為以貝加爾針茅（Stipabaicalensis）和羊草為優(yōu)勢種的群落。沙漠化草地的植被主要以草本植物種為主，其中有米氏冰草、東北牡蒿 （Artemisiajaponicavar.manshurica）、扁蓄豆（Melissitusruthenius）、狗尾草（Setariaviridis）、百里香（Thymusvulgaris）、豬毛菜（Salsolafoliosa）、沙蓬（Agriophyllumsquarrosum）、沙米（Agriophyllumarenarium）等。另外，還零星分布著少量的灌木，如差不嘎蒿（Artemisiahalodendron）和小葉錦雞兒（Caraganamicrophlla）等。

1.2 研究方法

本研究是在流動沙地（P1）和固定沙地（P2）內(nèi)進(jìn)行。采用營養(yǎng)繁殖潛在種群和現(xiàn)實種群的調(diào)查方法：在2009年10月2日、2010年6月14日、7月7日、8月1日和9月17日，采用單位面積挖掘取樣法，面積大小為25 cm×25 cm，深度為30 cm，10個重復(fù)，將四周的土挖開使樣方成土柱狀，連同地上部分一并裝入樣袋中，盡量保持土柱的完整性?；厥覂?nèi)用水輕輕沖洗，保持所有地上和地下部分的自然聯(lián)系，以便于鑒別。

按每個樣方計數(shù)以下內(nèi)容：1）同一齡級的分株、苗、芽和根莖等構(gòu)件。2）根莖芽和根莖苗、分蘗節(jié)芽和分蘗節(jié)苗。3）春性分株和冬性分株（6月）。

1.3 樣品的處理與分析

冬、春性分株的鑒定方法：在春季各分株最下部的葉片尚未開始黃化以前進(jìn)行。具體鑒別方法是：凡是分蘗株下部留有枯葉鞘、枯葉片、枯葉尖，或留有任一干枯殘痕的分蘗株均為冬性分株，其他于本生長季出生的分株為春性分株［30］。

冬性芽和冬性苗的鑒定方法：一般無性系在生長季末期形成的芽和苗分別以冬性芽和冬性苗的形式越冬，并在次年繼續(xù)生長，冬性芽發(fā)育為春性分株，冬性苗發(fā)育為冬性分株［2］。

1.4 數(shù)據(jù)處理

營養(yǎng)繁殖潛在種群轉(zhuǎn)化為現(xiàn)實種群的效率＝下一年現(xiàn)實種群的總數(shù)量／當(dāng)年生長季末期形成的潛在種群數(shù)量。

數(shù)據(jù)采用Excel軟件和SPSS l6.0軟件處理。將調(diào)查數(shù)量指標(biāo)均換算成1 m2的數(shù)據(jù)指標(biāo)。數(shù)據(jù)統(tǒng)計，采用ANOVA的Duncan法進(jìn)行方差分析，取各樣方的平均值（M）及標(biāo)準(zhǔn)差（SD）。

2 結(jié)果與分析

2.1 營養(yǎng)繁殖潛在種群與現(xiàn)實種群的關(guān)系

固定沙地的營養(yǎng)繁殖潛在種群的總數(shù)量顯著高于流動沙地，是流動沙地的2.9倍（表1）。米氏冰草營養(yǎng)繁殖潛在種群由冬性苗和冬性芽組成，且冬性苗的比率比冬性芽高3～4倍。表明，在生長季末期，米氏冰草已形成大量的營養(yǎng)繁殖潛在種群，且大部分以冬性苗的形式越冬。另外，流動沙地的冬性苗比率大于固定沙地，固定沙地的冬性芽比率大于流動沙地。表明，環(huán)境干旱可使米氏冰草的生育期縮短。2010年6月中旬，為米氏冰草的抽穗期，固定沙地的總分株數(shù)量顯著高于流動沙地，是流動沙地的4.4倍；固定沙地的營養(yǎng)分株的數(shù)量顯著高于流動沙地，是流動沙地的6.7倍。米氏冰草的分株由冬性分株和春性分株組成，其中冬性分株的比率達(dá)98.9%以上，春性分株的比率低于2.0%。冬性分株中包括生殖分株和營養(yǎng)分株，且流動沙地和固定沙地營養(yǎng)分株的比率分別為58.5%和89.1%，生殖分株的比率分別為40.4%和10.6%。春性分株中全部為營養(yǎng)分株。表明，生長季初形成的米氏冰草營養(yǎng)繁殖現(xiàn)實種群主要是冬性營養(yǎng)分株，不同生境營養(yǎng)分株的比率總是高于生殖分株的比率；環(huán)境干旱可促使生殖分株的比率增高。

營養(yǎng)繁殖潛在種群與現(xiàn)實種群之間的數(shù)量轉(zhuǎn)化效率見表2，總營養(yǎng)繁殖潛在種群轉(zhuǎn)化為總現(xiàn)實種群的效率，在流動沙地和固定沙地分別為38.3%和58.2%，其中冬性苗轉(zhuǎn)化為冬性分株的效率分別為48.0%和84.4%，冬性芽轉(zhuǎn)化為春性分株的效率分別為2.0%和0.4%。表明，在沙地不同生境，米氏冰草的營養(yǎng)繁殖潛在種群與現(xiàn)實種群的轉(zhuǎn)換中，冬性苗的貢獻(xiàn)遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于冬性芽。另外，冬性苗轉(zhuǎn)化為冬性生殖分株的效率分別為19.4%和9.0%，冬性苗轉(zhuǎn)化為冬性營養(yǎng)分株的效率分別為28.1%和75.2%，冬性芽轉(zhuǎn)化為春性營養(yǎng)分株的效率分別為2.0%和0.5%。表明，在沙地生境，營養(yǎng)繁殖潛在種群轉(zhuǎn)化為營養(yǎng)分株的效率大于轉(zhuǎn)化為生殖分株的效率，即營養(yǎng)繁殖為米氏冰草的主要繁殖方式。

表1 米氏冰草營養(yǎng)繁殖潛在種群與現(xiàn)實種群的數(shù)量特征Table 1 The quantitative character of potential population and reality population of vegetative reproduction of A.michnoi

表2 營養(yǎng)繁殖潛在種群與現(xiàn)實種群之間的數(shù)量轉(zhuǎn)化效率Table 2 Efficiency of changes on potential population and reality population of vegetative reproduction of A.michnoi

2.2 營養(yǎng)繁殖潛在種群與現(xiàn)實種群年齡結(jié)構(gòu)之間的轉(zhuǎn)化效率

在2009年10月，即米氏冰草的生長季末期，冬性苗包括根莖苗和分蘗節(jié)苗（表3）。其中，固定沙地的根莖苗和分蘗節(jié)苗分別比流動沙地的高1.5和4.1倍。在冬性苗的比例上，流動沙地的根莖苗∶分蘗節(jié)苗＝60.5∶39.5，固定沙地的根莖苗∶分蘗節(jié)苗＝36.3∶63.7。表明，流動沙地的根莖苗比率高于固定沙地，固定沙地的分蘗節(jié)苗比率高于流動沙地。2010年6月，即次年米氏冰草各齡級分株數(shù)量組成上，在流動沙地以1齡級占優(yōu)勢，并隨著齡級的增加呈減少趨勢。在固定沙地以2齡級占優(yōu)勢，其次是1，3和4齡級。固定沙地的1，2，3和4齡級分株數(shù)量分別比流動沙地高2.7，6.0，9.8和7.0倍。表明，米氏冰草的各齡級分株數(shù)量，固定沙地均高于流動沙地，且齡級越高，差距越大。

冬性苗與次年現(xiàn)實種群各齡級分株之間的數(shù)量轉(zhuǎn)化效率見表4，可以看出，冬性苗轉(zhuǎn)化為營養(yǎng)繁殖現(xiàn)實種群的效率，在流動沙地和固定沙地分別為48.4%和84.7%；根莖苗轉(zhuǎn)化為1齡級分株的效率，在流動沙地和固定沙地分別為45.4%和81.5%；分蘗節(jié)苗轉(zhuǎn)化為2～4齡級分株的效率，在流動沙地和固定沙地分別為52.9%和86.6%。流動沙地和固定沙地的米氏冰草的冬性苗中，分蘗節(jié)苗轉(zhuǎn)化為現(xiàn)實種群的效率比根莖苗分別高1.2和1.1倍。根莖苗與分蘗節(jié)苗的轉(zhuǎn)化效率，固定沙地分別是流動沙地的1.8和1.6倍。表明，米氏冰草的營養(yǎng)繁殖現(xiàn)實種群主要由前一年的冬性苗發(fā)育形成。由分蘗節(jié)苗形成分株是一種消耗能量相對較小的營養(yǎng)繁殖方式，而由根莖苗形成分株是一種消耗能量相對較大的營養(yǎng)繁殖方式。適宜生境中冬性苗的轉(zhuǎn)化效率高于不利生境。

表3 米氏冰草營養(yǎng)繁殖潛在種群與現(xiàn)實種群中各齡級分株的數(shù)量特征Table 3 The quantitative character of potential population and tillers of every age class in reality population of A.michnoi

表4 冬性苗與現(xiàn)實種群中各齡級分株之間的轉(zhuǎn)化效率Table 4 The Efficiency of changes on dominant seedlings and tillers of every age class in reality population of A.michnoi

3 討論與結(jié)論

在草地生態(tài)系統(tǒng)中，多年生草本植物個體的繁殖潛力可通過構(gòu)件在數(shù)量和大小上如何生長來體現(xiàn)［31－34］，其中芽庫數(shù)量的多少對凈初級生產(chǎn)力具有直接影響［11］。本研究表明，隨著沙地植被的恢復(fù)，米氏冰草營養(yǎng)繁殖潛在種群（苗和芽）的總數(shù)量呈增長趨勢，即固定沙地的營養(yǎng)繁殖潛在種群比流動沙地高2.9倍。另外，冬性苗比冬性芽高3～4倍。表明，在生長季結(jié)束前，大部分營養(yǎng)繁殖的潛在種群已長成苗，保證潛在種群較高的越冬率，并為下一年種群的存活及增長做了準(zhǔn)備。這也是米氏冰草營養(yǎng)繁殖潛在種群對環(huán)境適應(yīng)的一種表現(xiàn)。

在生長季前期的6月，營養(yǎng)繁殖現(xiàn)實種群中99% 以上是由前一年的冬性苗轉(zhuǎn)化形成的冬性分株，只有1%左右是由前一年的冬性芽轉(zhuǎn)化形成的春性分株。這一結(jié)果與松嫩平原野大麥冬眠構(gòu)件的研究基本相似，即在生長季前期的6月初，野大麥種群的分株中有95%是由冬眠苗形成的冬性分株，只有5%是由冬眠芽形成的春性分株［30］。表明，米氏冰草的現(xiàn)實種群基本來源于冬性苗。大部分米氏冰草的冬性芽沒有在第2年形成新的分株，這有可能是因為米氏冰草的冬性芽在冬季寒冷氣候條件下，因養(yǎng)分積累不足而凍死，關(guān)于這一點有待于進(jìn)一步的研究。

在冬性苗中包含根莖苗和分蘗節(jié)苗，根莖苗轉(zhuǎn)化為1齡級分株的效率，在流動沙地和固定沙地分別為45.4%和81.5%；分蘗節(jié)苗轉(zhuǎn)化為2～4齡級分株的效率，在流動沙地和固定沙地分別為52.9%和86.6%。表明，隨著沙地植被的恢復(fù)，米氏冰草營養(yǎng)繁殖潛在種群轉(zhuǎn)化為現(xiàn)實種群的效率明顯提高。在根莖苗和分蘗節(jié)苗中，由分蘗節(jié)苗形成分株比由根莖苗形成分株相對更容易，即能耗較低。前者可能的原因是，流動沙地的根莖苗或分蘗節(jié)苗露出地面，進(jìn)行其營養(yǎng)生長過程中，要抵抗惡劣環(huán)境，因此消耗比固定沙地更多的能量才能生存下來。另外，在大量營養(yǎng)繁殖潛在種群中，到第2年還能存活的比例不是很大，這可能與米氏冰草在冬眠之前根莖的養(yǎng)分貯存量不足，以及在次年幼苗生長過程中要消耗大量根莖貯存的養(yǎng)分，所以在眾多幼苗的養(yǎng)分競爭中，使有一部分幼苗因得不到最基本的養(yǎng)分而導(dǎo)致死亡。因此，流動沙地的米氏冰草的營養(yǎng)繁殖策略與R－對策者的理論是相吻合的［35］，而固定沙地的米氏冰草的營養(yǎng)繁殖策略與K－對策者的理論是相吻合的［35］。后者可能的原因是，根莖苗直接生長在根莖頂端或節(jié)間，在發(fā)育為新分株時，雖然可以從根莖直接獲取充足的養(yǎng)分，但要占據(jù)一個新的生態(tài)位空間，就必須消耗大量的能量才能從土壤中破土而出。而分蘗節(jié)苗著生在分株上，可以直接獲取分株的養(yǎng)分，但形成新分株時可順著其著生的分株的莖而生長，因此不需要消耗太多能量。

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