李 強， 李高寶， 王保通， 王 芳， 康振生

（西北農(nóng)林科技大學旱區(qū)作物逆境生物學國家重點實驗室／植物保護學院，楊凌 712100）

小麥條銹病是由小麥條銹菌（Pucciniastriiformisf.sp.tritici）引起的世界范圍內(nèi)小麥上最重要的病害之一［1－3］。在我國，小麥條銹病主要發(fā)生在甘肅、四川、陜西、青海、寧夏、云南、河南、河北、山東、山西、湖北、新疆、西藏等地［2］。利用抗病品種是防治該病最經(jīng)濟、有效和對環(huán)境安全的措施［2－3］。然而，由于小麥條銹菌具有高度變異性，抗病品種在大面積推廣應用后其抗病性很容易被條銹菌新小種所克服，一般3～5年便會“喪失”抗病性。我國小麥條銹病主要流行區(qū)已經(jīng)因品種抗病性“喪失”而發(fā)生了7～8次大規(guī)模的品種更替［2］。因此，系統(tǒng)監(jiān)測小麥條銹菌生理小種變化動態(tài)是一項必不可少的、長期的基礎性工作。甘肅隴南是小麥條銹菌易變區(qū)，是新小種的策源地。據(jù)調(diào)查，我國80%以上的新小種都是在甘肅隴南首先發(fā)現(xiàn)，而后傳播到內(nèi)地其他地區(qū)的［4］。陜西省地處甘肅隴南天水地區(qū)與廣大黃淮冬麥區(qū)的接合部位，也是條銹病流行的重要“橋梁”地帶，對我國條銹菌新小種的傳播和條銹病的大范圍流行起著重要作用［5］。系統(tǒng)監(jiān)測該地區(qū)小麥條銹菌生理小種群體結(jié)構(gòu)的變化動態(tài)，不僅可以了解條銹菌菌源基地的生理小種在陜西的適應性，同時可以為陜西省及我國小麥條銹病的預測預報、抗病品種合理布局和調(diào)整、小麥抗條銹病育種等相關工作提供科學依據(jù)，也是小麥條銹病綜合治理的重要環(huán)節(jié)。因此，2006－2010年，作者對陜西省1065份條銹菌標樣以及甘肅天水地區(qū)100份標樣進行了系統(tǒng)研究，現(xiàn)將結(jié)果報道如下。

1 材料與方法

1.1 病菌標樣的來源、保存、繁殖和鑒定

小麥條銹菌標樣主要采自陜西省漢中市南鄭縣、勉縣、寧強縣、西鄉(xiāng)縣、略陽縣、城固縣，安康市石泉縣、漢陰縣、紫陽縣，商州市的山陽縣，寶雞市陳倉區(qū)、太白縣、隴縣、千陽縣、鳳翔縣、眉縣、岐山縣、扶風縣，咸陽市的武功縣和乾縣，西安市周至縣，渭南市大荔縣、華縣，以及楊凌示范區(qū)等8個市（區(qū)）的27個縣（區(qū)）。此外，2010年部分標樣采自毗鄰陜西省的甘肅隴南地區(qū)天水市。各年度標樣采集數(shù)量及分布見表1。標樣主要在大田發(fā)病植株、秋播麥苗以及夏季自生麥苗上采集。標樣鑒定在西北農(nóng)林科技大學農(nóng)業(yè)部太白小麥條銹病菌重點野外科學觀測試驗站進行。菌系的保存、繁殖、接種和鑒定方法與以往相同［6－7］。溫室平均溫度保持在（14±3）℃，光照10～14h／d。

表1 2006－2010年小麥條銹菌標樣采集數(shù)量及分布

1.2 鑒別寄主

采用全國通用的19個鑒別寄主，包括‘Trigo Eureka’、‘Fulhard’、‘保春128’、‘南大2419’、‘維爾’、‘阿勃’、‘早洋’、‘阿夫’、‘丹麥1號’、‘尤皮Ⅱ號’、‘豐產(chǎn)3號’、‘洛夫林13’、‘抗引655’、‘水源11’、‘中四’、‘洛夫林10’、‘Hybird46’、T.speltaalbum和‘貴農(nóng)22’，以小麥條銹菌感病品種‘銘賢169’作為對照品種。

1.3 病情調(diào)查

接種后15～18d，待感病對照‘銘賢169’發(fā)病充分后，采用全國統(tǒng)一的0、0；、1、2、3、4六級標準調(diào)查各菌系在19個鑒別寄主上的反應型。以0～2級為抗?。o毒力），3～4級為感?。ㄓ卸玖Γ?/p>

2 結(jié)果與分析

2.1 2006－2010年小麥條銹菌生理小種類型及出

現(xiàn)頻率的變化動態(tài)

2006－2010年鑒定的1165份標樣中，共監(jiān)測出已知小麥條銹菌生理小種（致病類型）共30個（表2），分別是條中17號、20號、21號、22號、23號、27號、28號、29號、Hybrid46類群的條中30號、31號、32號、HY－4、HY－5、HY－6、HY－7、HY－8、HY－9、水源11類群的條中33號、水11－1、水11－2、水11－3、水11－4、水11－5、水11－6、水11－7、水11－8、水11－10、水11－11、水11－12和水11－13。

由5年的監(jiān)測結(jié)果（表2）可以看出，不同年度間出現(xiàn)的生理小種或致病類型有所不同。其中，2010年監(jiān)測到的生理小種（致病類型）最多，為25個，2008年最少，為10個。2006年至2010年連續(xù)5年均出現(xiàn)的生理小種（致病類型）有條中31號、32號、33號、水11－4、水11－5、水11－11等6個。其中，條中32號出現(xiàn)頻率2006年最高，為45.05%，2010年最低，為25.61%，出現(xiàn)頻率總體呈下降趨勢；條中33號出現(xiàn)頻率2009年最高，為42.74%，2006年最低，為17.03%，總體呈上升趨勢；條中31號出現(xiàn)頻率2006年最高，為14.28%，2009年最低，為1.61%，總體呈下降趨勢；水11－11出現(xiàn)頻率2006年最高，為5.61%，2009年最低，為0.40%，亦呈下降趨勢；水11－4出現(xiàn)頻率在3.29%～5.50%間波動，年度間差異不大；水11－5的出現(xiàn)頻率在0.45%～4.62%間波動，年度間變化較大（表2，圖1）。因此，這6個生理小種（致病類型）為陜西省近5年來小麥條銹菌主要生理小種（致病類型），其中條中32號和條中33號為優(yōu)勢流行小種。

表2 2006－2010年陜西省小麥條銹菌生理小種（致病類型）監(jiān)測結(jié)果 %

圖1 2006－2010年陜西省小麥條銹菌主要生理小種（致病類型）出現(xiàn)頻率變化

條中31號以前的生理小種條中17號、20號和21號僅2010年出現(xiàn)，條中27、28和30號僅2007年出現(xiàn)，而且出現(xiàn)頻率除條中30號為1.53%外，其余均在1.00%以下。條中22號、23號和29號出現(xiàn)年份分別為2年、3年和4年，但出現(xiàn)頻率均低于1.53%。由此說明，這些生理小種目前已經(jīng)成為陜西省小麥條銹菌次要流行小種或稀有小種。

水11－1、水11－6、水11－7和水11－12出現(xiàn)年份均為4年，其中除水11－7出現(xiàn)頻率年度間比較穩(wěn)定（表2，圖1），在1.53%～2.26%間波動外，其余3個致病類型出現(xiàn)頻率年度間變化較大，而且普遍較低。因此，水11－7亦為陜西省小麥條銹菌主要流行小種（致病類型）之一，而水11－1、水11－6和水11－12目前不是或者尚未成為陜西省小麥條銹菌主流小種（致病類型）。

其他 Hybrid46 類 群 的 HY－4、HY－5、HY－6、HY－7、HY－8、HY－9以及水源11類群的水11－2、水11－3、水11－8、水11－10、水11－13出現(xiàn)年份在1～3年不等，出現(xiàn)頻率普遍較低，而且年度間很不穩(wěn)定。因此，這些致病類型亦不是或者尚未成為陜西省小麥條銹菌主流小種（致病類型）。

2.2 2006－2010年小麥條銹菌致病類群的動態(tài)變化

從2006－2010年陜西省小麥條銹菌生理小種（致病類型）所屬致病類群可以看出（表2，圖2），出現(xiàn)的生理小種（致病類型）主要集中于Hybrid46類群和水源11類群，5年來兩個類群合計出現(xiàn)頻率分別達 到 98.10%、94.89%、97.70%、91.12% 和81.78%，而其他類群僅分別占 1.9%、5.11%、2.30%、8.88%和18.22%。其中，Hybrid46類群出現(xiàn)頻率2006年最高，達到59.64%，2010年最低，為32.40%，總體呈下降趨勢；水源11類群出現(xiàn)頻率2007年最高，達到58.67%，2006年最低，為38.64%，總體呈穩(wěn)中有升趨勢。而其他類群的出現(xiàn)頻率自2008年以來，亦呈上升趨勢，主要原因是由于其中未明確歸類的標樣數(shù)量自2008年以來逐年上升所致。

3 結(jié)論與討論

根據(jù)2006－2010年陜西省小麥條銹菌生理小種總體變化動態(tài)，條中32號和條中33號分布范圍廣，出現(xiàn)頻率高，致病性強，不僅對洛類及其衍生品種、水源和阿夫系等大批品種高度致病，而且能侵染繁6衍生系、‘尤皮Ⅱ號’、‘抗引655’等血緣的小麥品種，流行優(yōu)勢突出，是目前陜西省關中地區(qū)、陜南地區(qū)、陜南地區(qū)小麥生產(chǎn)上主要流行的優(yōu)勢小種。因此，當前陜西省小麥抗條銹病育種應以條中32號和條中33號為主要對象，同時關注水11－4、水11－5、水11－7和條中31號的變化動態(tài)。

圖2 2006－2010年陜西省小麥條銹菌致病類群動態(tài)變化

王保通等［5］研究表明，陜西省2001－2005年條中32號一直居各小種首位，其次為水11－4、水11－14和條中31號。Hybrid46類群和水源11類群頻率總和維持在90%左右。其中，Hybrid46類群出現(xiàn)頻率逐年下降，水源11類群出現(xiàn)頻率逐漸上升。綜合本研究結(jié)果可見，Hybrid46類群和水源11類群依然占據(jù)絕對優(yōu)勢，而且Hybrid46類群出現(xiàn)頻率仍呈下降趨勢，而水源11類群出現(xiàn)頻率呈上升趨勢。水源11類群的條中33號（原水11－14）逐漸上升為首位流行小種，而Hybrid46類群的條中32號小種退居第二位。其他水11－4的出現(xiàn)頻率相對較穩(wěn)定，而條中31號的出現(xiàn)頻率則逐年下降。同時，未歸類標樣的數(shù)量近年來亦呈上升趨勢，因此，需要對目前的小麥條銹菌鑒別寄主進行進一步改進和完善，以加強其鑒別力。

賈秋珍等［8］2004－2009年對甘肅省不同麥區(qū)的1966份小麥條銹菌標樣進行系統(tǒng)研究，共監(jiān)測到37個小種和致病類型。其中，條中33號2006－2009年均居首位，條中32號2006－2008年居第二位，兩者總出現(xiàn)頻率一直波動在37.5%～57.1%之間，為甘肅省優(yōu)勢流行小種。其他出現(xiàn)頻率較高的小種（類型）包括水11－4、水11－7、水11－5及條中31號。由此可見，陜西省近5年小麥條銹菌優(yōu)勢流行小種與主要小種（類型）組成與甘肅省基本相同，只是各小種（類型）出現(xiàn)頻率略有不同。李明菊等［9］對2008年云南省小麥條銹菌生理小種監(jiān)測結(jié)果表明，條中32號居首位，其次為條中33號，居第三位和第四位的依次為水11－4、Hy－8和水11－11。左希等［10］對2009年貴州省78份小麥條銹菌標樣鑒定結(jié)果表明，出現(xiàn)頻率居前三位的小種依次為條中32號、條中31號和條中33號。結(jié)合云南省和貴州省小麥條銹菌生理小種監(jiān)測結(jié)果，條中33號以及條中32號已經(jīng)成為目前我國小麥條銹菌優(yōu)勢流行小種。我國小麥抗條銹病育種亦應以條中33號和條中32號為主要對象。

［1］Stubbs R W.Stripe rust［M］∥ Roelfs A P，Bushnell W R，eds.The Cereal Rusts，Vol II.New York：Academic Press，1985：61－101.

［2］李振岐，曾士邁.中國小麥銹?。跰］.北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2002：41－50，164－173.

［3］Chen X M.Challenges and solutions for stripe rust control in the United States［J］.Aust J Agric Res，2007，58：648－655.

［4］周祥椿，杜久元，楊俊海.甘肅隴南小麥不同品種類型抗條銹性變化特點分析［J］.植物病理學報，2003，33（6）：550－554.

［5］王保通，李高寶，李強，等.2001～2005年陜西省小麥條銹菌生理小種變化動態(tài)［J］.西北農(nóng)林科技大學學報（自然科學版），2007，35（3）：209－212，216.

［6］汪可寧，吳立人，孟慶玉，等.1975～1984年我國小麥條銹菌生理?；芯浚跩］.植物病理學報，1986，16（2）：79－85.

［7］萬安民，吳立人，金社林，等.中國小麥條銹菌條中32號的命名及其特性［J］.植物保護學報，2003，30（2）：247－252.

［8］賈秋珍，金社林，曹世勤，等.2004－2009年甘肅省小麥條銹菌生理?；芯浚跩］.中國農(nóng)學通報，2011，27（9）：85－90.

［9］李明菊，顧中量，郭方，等.2008年云南省小麥條銹菌生理小種變異監(jiān)測［J］.西南農(nóng)業(yè)學報，2009，22（1）：81－86.

［10］左希，蔣選利，李星星，等.2009年貴州小麥條銹菌生理小種的鑒定［J］.貴州農(nóng)業(yè)科學，2011，39（3）：91－93.