張 維，賈娜爾·阿汗，張 娜，李海燕，楊允菲，李建東

（1．伊犁師范學院化學與生物科學學院，新疆 伊寧835000；2．東北師范大學草地科學研究所植被生態(tài)科學教育部重點實驗室，吉林 長春130024）

無性系植物（克隆植物）普遍具有營養(yǎng)繁殖的特性［1］，其通過營養(yǎng)繁殖來增加數(shù)量和水平擴散［2］。種群年齡結構不僅反映種群的不同年齡個體的配置情況、現(xiàn)存種群的狀態(tài)，也反映種群的數(shù)量動態(tài)及其發(fā)展趨勢。1990年開始，國內外對植物種群年齡結構的研究主要集中在木本植物［3－5］，隨著無性系草本植物年齡結構劃分方法上的突破，國內在該領域相繼開展了一系列研究工作［6－10］。

無芒雀麥（Bromus inermis）是短根莖型多年生禾草，是典型的無性系植物［11］，其具有生態(tài)適應性強、耐踐踏、產草量大、營養(yǎng)價值高、適口性好等刈牧兼用的優(yōu)良特性。因此，國內外對無芒雀麥的抗逆性、遺傳多樣性、生物學特征、生理特性、生長規(guī)律、種間競爭、產量［12－19］等方面開展了較多研究，但對無芒雀麥種群年齡結構的研究尚未見報道。本研究從種群水平對兩種生境條件下無芒雀麥自然種群分蘗株、根莖及潛在種群的年齡結構進行了分析，旨為揭示無芒雀麥種群在不同生境條件下的繁殖潛力，以期為牧草的管理和生產實踐提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1．1 試驗地概況 本試驗在新疆伊犁州昭蘇縣進行，地理坐標為80°10′～80°30′E，42°38′～43°15′N，海拔1 323～6 995m，屬溫帶山區(qū)半濕潤半干旱、冷涼型氣候。年平均氣溫2．7℃，1月平均氣溫－11．7℃，7月平均氣溫14．6℃，極端最高溫33．5℃，最低溫－34．1 ℃；≥10 ℃年積溫1 328．1℃·d；無霜期85～100d；年均降水量570mm；年蒸發(fā)量1 340mm；積雪期158d，積雪厚度20～60 cm；平均日照時間2 540h［20］。生境1（H1）在夏塔鄉(xiāng)河岸邊濕地，為草甸生境，土壤為黑鈣土，無芒雀麥為優(yōu)勢種，伴生植物主要為草原苔草（Carex liparocarpos）、草地早熟禾（Poa pratensis）、問荊（Equisetum arvense）、野苜蓿（Medicago falcata）等；生境2（H2）在昭蘇鎮(zhèn)公路兩側，土壤層薄，主要為沙礫，難保水，為干旱生境，無芒雀麥為伴生種，主要植物有 羊 茅 （Festuca ovina）、問 荊、羊 草 （Leymus chinensis）、沙生針茅（Stipaglareosa）和北艾（Artemisia vulgaris）等。

1．2 取樣方法 2010年8月下旬，選取植被未受干擾的地段取樣。生境1取樣面積為25cm×25 cm，生境2由于無芒雀麥較稀疏，取樣面積為50cm×50cm，土柱深度均為25cm，5次重復。取樣時，盡量保持土柱的完整性，用樣品袋分裝并標記。帶回室內用水輕輕沖洗干凈，注意保持無芒雀麥地上分蘗株與地下根莖、活分蘗株與枯死分蘗株、芽與分蘗株和根莖的自然聯(lián)系，以便于鑒別與計數(shù)。對無芒雀麥種群年齡結構的研究方法與羊草、賴草（L．secalinus）等其他無性系植物相同［6－9］。

1．3 分蘗株、根莖、冬性苗及芽年齡的劃分和數(shù)據(jù)處理 根據(jù)形態(tài)特征，以根莖分蘗節(jié)營養(yǎng)繁殖存活的世代數(shù)來確定無芒雀麥分蘗株、根莖的年齡，按分蘗節(jié)上殘留的株痕鑒別，具體劃分方法見文獻［21］。由根莖頂端和根莖節(jié)間向上生長的綠芽和未拔節(jié)的分蘗株一并稱為冬性苗。芽的年齡劃分標準為：各齡分蘗節(jié)橫向生長的根莖頂端芽和根莖節(jié)間芽為0齡芽，由1齡分蘗節(jié)產生的向上生長的芽為1齡芽，由2齡分蘗節(jié)產生的向上生長的芽為2齡芽，依次類推。分別計數(shù)樣方中各齡級分蘗株、冬性苗和芽的數(shù)量，測量各齡根莖的長度。將樣方取樣所調查測定的各種數(shù)量指標均換算成1m×1m的常規(guī)單位面積數(shù)量指標，用SPSS 13．0統(tǒng)計軟件分析和作圖。

2 結果與分析

2．1 分蘗株的年齡結構及其年齡譜 兩個生境樣地中，無芒雀麥種群的分蘗株均由營養(yǎng)分蘗株和生殖分蘗株組成，營養(yǎng)分蘗株有4個齡級，生殖分蘗株有3個齡級；營養(yǎng)分蘗株和生殖分蘗株數(shù)量均為草甸生境＞干旱生境，草甸生境的分蘗株數(shù)是干旱生境的1．8倍（表1）。營養(yǎng)分蘗株數(shù)為1齡＞2齡＞3齡＞4齡；生殖分蘗株數(shù)量在草甸生境為1齡＞2齡＞3齡，在干旱生境為1齡＞2齡＝3齡；分蘗株數(shù)在部分齡級間差異顯著。各齡分蘗株的標準差（SD）均較大，有的接近或大于其平均數(shù)（M），其中3齡或4齡變化更大，表明無芒雀麥無性系種群分蘗植株數(shù)量在各樣方內存在著較大的差異。由相同齡級營養(yǎng)分蘗株和生殖分蘗株數(shù)之和與全體分蘗株數(shù)的百分比構成無芒雀麥種群分蘗株的年齡譜（圖1）。不同生境樣地，分蘗株均以1齡比例最大，以1齡和2齡占絕對優(yōu)勢，在草甸生境中，1齡和2齡分蘗株占93．6%；在干旱生境中，1齡和2齡分蘗株占85．7%。從分蘗株數(shù)量的年齡譜反映出兩種生境無芒雀麥種群均呈增長型年齡結構。

表1 兩種生境無芒雀麥種群不同齡級分蘗株的數(shù)量組成Table 1 Age class distribution of tillers in Bromus inermis populations in two habitats

2．2 根莖的年齡結構及其年齡譜 在兩種生境中，無芒雀麥種群根莖均為4個齡級，根莖累積長度為草甸生境＞干旱生境（表2）。在草甸生境中，根莖長度為1齡＞2齡＞3齡＞4齡，即隨齡級增加，根莖長度減小，其中1齡根莖長度是4齡根莖的21．1倍；1、2齡與3、4齡差異顯著（P＜0．05）。在干旱生境中，根莖長度為2齡＞1齡＞3齡＞4齡。

圖1 兩種生境無芒雀麥種群分蘗株的年齡譜Fig．1 The age spectrum of tillers in Bromus inermis populations in two habitats

表2 兩種生境無芒雀麥種群不同齡級根莖長度及其多重比較Table 2 The length and multiple comparisons on rhizomes of different age classes in Bromus inermis populations in two habitats

由各齡根莖長度與全體根莖長度的百分比構成無芒雀麥種群根莖的年齡譜（圖2）。在草甸生境中，1齡根莖比例最大，2齡根莖次之，1齡和2齡合計占根莖長度的88．5%，3齡根莖比例急劇減小，4齡根莖僅為2．7%；在干旱生境中，1齡和2齡根莖比例差異不大，1齡和2齡合計占根莖長度的76．9%。根莖是無芒雀麥重要的繁殖器官，根莖的長度反映了其地下部分的擴展，由此反映出無芒雀麥種群地下部分的擴展主要由1齡和2齡根莖貢獻。2個生境均以低齡級的根莖占優(yōu)勢，從根莖年齡譜也反映出無芒雀麥種群呈增長型年齡結構。

2．3 潛在種群的年齡結構及其年齡譜 在生長季末期，無芒雀麥無性系潛在種群均由冬性苗、根莖頂芽和各齡分蘗節(jié)芽組成（表3）。芽有3個齡級，冬性苗有4個齡級；芽數(shù)量為草甸生境＞干旱生境，冬性苗數(shù)量為草甸生境＜干旱生境。芽數(shù)量為0齡＞1齡＞2齡＞3齡，部分齡級間芽數(shù)量差異顯著（P＜0．05）；冬性苗數(shù)量為1齡＞2齡＞3齡＞4齡，但各齡冬性苗數(shù)量差異未達到顯著水平（P＞0．05）。兩個生境樣地，冬性苗和芽均以低齡級數(shù)量居多，從潛在種群的數(shù)量組成也反映出無芒雀麥種群呈增長型年齡結構。

由各齡冬性苗或芽的數(shù)量與全體冬性苗或芽的數(shù)量百分比構成無芒雀麥潛在種群的年齡譜（圖3）。兩種生境，冬性苗均以1齡占最大比例，2齡次之，3齡再次之，4齡最少。冬性苗以1齡和2齡占優(yōu)勢。兩個生境樣地均以0齡和1齡芽占優(yōu)勢。在草甸生境中，0齡和1齡芽占86．3%；在干旱生境中，0齡1齡芽占75．8%。生境不同，各齡芽的配置差異比較大，如在草甸生境中，0齡芽占57．5%，而在干旱生境中0齡芽僅占38．2%。

圖2 兩種生境無芒雀麥種群根莖長度的年齡譜Fig．2 The age spectrum on length of rhizomes in Bromus inermis populations in two habitats

表3 兩種生境無芒雀麥潛在種群不同齡級組成數(shù)量及其多重比較Table 3 The component number and multiple comparisons on different age classes of Bromus inermis potential populations in two habitats

圖3 兩種生境無芒雀麥潛在種群中冬性苗（Wt）和芽（B）的年齡譜Fig．3 Age spectrum of winterness tillers and buds in Bromus inermis potential populations in two habitats

3 討論與結論

兩種生境，無芒雀麥無性系種群均呈增長型年齡結構；種群生殖分蘗株有3個齡級，營養(yǎng)分蘗株、根莖、冬性苗和芽均有4個齡級；按照楊允菲等［21］的判斷方法，無芒雀麥種群的根莖分蘗節(jié)最多繁殖4個世代，最多可存活5個生長季。隨齡級增加，無芒雀麥的分蘗株、冬性苗、芽的數(shù)量急劇減少，根莖累積長度也急劇減小，即低齡級構件占更大的比例，與賴草（Leymus secalimus）［6］有相似的年齡結構特征。由此預示著無芒雀麥無性系種群翌年也將呈增長型的齡級結構。

分蘗株能否進入生殖生長階段是衡量無性系植物生活力的重要標準之一［7］。無芒雀麥無性系種群均具有營養(yǎng)分蘗株和生殖分蘗株，表明不同生境無芒雀麥種群均可以進入有性生殖階段，但兩個生境均表現(xiàn)為營養(yǎng)分蘗株數(shù)量遠大于生殖分蘗株，則又反映出無芒雀麥無性系種群的繁殖以營養(yǎng)繁殖為主。分析營養(yǎng)分蘗株數(shù)量遠大于生殖分蘗株數(shù)量的原因，第一，可能為測定時間較晚，新疆昭蘇縣地處高寒地區(qū)，到8月下旬，部分生殖分蘗株已經(jīng)進入果后營養(yǎng)期，已有部分新營養(yǎng)分蘗株形成；第二，無芒雀麥無性系種群具有充分的生長空間，種群將更多的能量投入到營養(yǎng)生長和營養(yǎng)繁殖以占據(jù)現(xiàn)有空間，從而降低了有性生殖的比率。

植物種群由不同生活史階段的個體組成，而不同生活史階段個體的數(shù)量配置體現(xiàn)著種群的生存與發(fā)展，以及種群的調節(jié)功能［7］。草甸生境的營養(yǎng)分蘗株和生殖分蘗株數(shù)量均大于干旱生境，在草甸生境中，土壤水分充足、營養(yǎng)物質豐富，無芒雀麥分蘗節(jié)產生較多的直接向上生長的芽并發(fā)育成分蘗株，以補充母株的空間位置。在該生境，無芒雀麥是優(yōu)勢種，種內競爭激烈，無芒雀麥分蘗節(jié)產生生殖分蘗株進行有性生殖以擴大種群。在干旱生境中，土壤水分、養(yǎng)分相對貧乏，且無芒雀麥是伴生種，種內的競爭作用相對較小，在有充分擴展空間的條件下，分蘗節(jié)將產生較多的橫向生長根莖遠離母株，再以根莖頂芽發(fā)育成1齡分蘗株以實現(xiàn)水平擴散。可見，無芒雀麥無性系種群對生態(tài)環(huán)境變化具有一定的調節(jié)能力，群落微生境是影響無芒雀麥種群分蘗株年齡結構的重要因素。

無芒雀麥的1齡根莖由各齡分蘗節(jié)產生且均有生長點。根莖累積長度均以1齡和2齡占優(yōu)勢，不同生境條件下，不同齡級根莖的累積長度具有不同的結構特征，表現(xiàn)出較大的生態(tài)可塑性。根莖頂芽為當年形成，源自于1齡根莖并由1齡根莖不斷向其供應養(yǎng)分，可以遠離母株以有效拓展無性系種群的生態(tài)位空間。在新疆昭蘇，無芒雀麥生長季末期根莖頂芽將輸出為冬性苗。冬性苗形成來年的冬性植株，冬性植株的生長發(fā)育狀況將直接關系到種群在翌年的有性生殖狀況。在生產上，應加強對無芒雀麥生長季后期的管理，以促進翌年的種子生產。無芒雀麥在生長季的中后期，通過營養(yǎng)繁殖為下一年的生存和繁衍準備了8 000株·m－2以上的潛在種群，但是，潛在種群的數(shù)量并不意味著翌年的實際種群中的個體數(shù)量，無芒雀麥種群將通過種群調節(jié)來實現(xiàn)種群的補充和更新。

［1］ Harper J L，White J．The demography of plants［J］．Annual Review Ecology System，1974，5：419－463．

［2］ Silvertown J，Charlesworth D．Introduction to Plant Population Biology［M］．Fourth Edition．London：Blackwell Science，2001：11－13．

［3］ Antos J A，Parish R，Conley K．Age structure and growth of the tree－seedling bank in subalpine spruce－fir forests of south－central British Columbia［J］．American Midland Naturalist，2000，143（2）：342－354．

［4］ Paynter Q，Downey P O，Sheppard A W．Age structure and growth of the woody legume weed Cytisus scoparius in native and exotic habitats：Implications for control［J］．Journal of Applied Ecology，2003，40（3）：470－480．

［5］ 謝宗強，陳偉烈，路鵬，等．瀕危植物銀杉的種群統(tǒng)計與年齡結構［J］．生態(tài)學報，1999，19（4）：523－528．

［6］ 楊允菲，張寶田．松嫩平原賴草無性系生長及其構件的年齡結 構 ［J］．應 用 生 態(tài) 學 報，2004，15（11）：2109－2112．

［7］ 楊允菲，劉庚長，張寶田．羊草種群年齡結構及無性繁殖對策的分析［J］．植物學報，1995，37（2）：147－152．

［8］ 趙玉，李海燕，賈娜爾，等．伊犁河谷不同生境假葦拂子茅種群構件組成及其年齡結構［J］．草業(yè)學報，2009，18（2）：89－94．

［9］ 張維，賈娜爾·阿汗，趙玉，等．新疆伊犁2種生境大拂子茅種群年齡結構研究［J］．草地學報，2011，19（6）：898－903．

［10］ 孟令宇，李海燕，楊允菲．退化羊草群落恢復演替系列種群構件年齡結構特征［J］．草業(yè)科學，2011，28（5）：807－812．

［11］ 楊慧玲，薛瑞麗，葉永忠，等．克隆整合對無芒雀麥在異質性鹽分環(huán)境中存活和生長的影響［J］．生態(tài)學報，2009，29（6）：2827－2834．

［12］ 胡生榮，高永，武飛，等．鹽脅迫對兩種無芒雀麥種子萌發(fā)的影響［J］．植物生態(tài)學報，2007，31（3）：513－520．

［13］ 宋旭紅，于濤，田青松，等．69份無芒雀麥種質資源遺傳多樣性分析［J］．西北農業(yè)學報，2010，19（12）：87－93．

［14］ 張仁平，于磊，魯為華．混播比例和刈割期對混播草地產量及品質影響的研究［J］．草業(yè)科學，2009，26（10）：109－112．

［15］ 張淑艷，張玉龍，王曉東，等．氮肥對無芒雀麥生理特性影響的初步研究［J］．草業(yè)科學，2009，26（5）：139－143．

［16］ 毛培春，孟林，高洪文，等．39份無芒雀麥種質材料苗期抗旱性綜合評價［J］．草業(yè)科學，2010，27（11）：82－88．

［17］ Trygve S A．Do low，non－freezing night temperatures during anthesis affect seed set in Bromus inermis Leyss．and Poa pratensis L［J］．Journal of Applied Seed Production，1995，13：1－9．

［18］ 孫鐵軍，韓建國，趙守強，等．施肥對無芒雀麥種子產量及產量組分的影響［J］．草業(yè)學報，2005，14（2）：84－92．

［19］ Stewart A V．Potential value of some Bromus species of the section Ceratochloa［J］．New Zealand Journal of Agricultural Research，1996，39：611－618．

［20］ 李軍保，馬存平，劉洪來，等．圍封對昭蘇馬場春秋草場種群生態(tài)位的影響［J］．中國草地學報，2009，31（2）：86－91．

［21］ 楊允菲，鄭慧瑩，李建東．根莖禾草無性系種群年齡結構的研究方法［J］．東北師大學報（自然科學版），1998，30（1）：49－53．