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      中國南方丘陵區(qū)不同母巖型紅土表土孢粉組合特征研究——以贛南地區(qū)為例

      2012-10-10 03:23:32熊平生李東江
      衡陽師范學(xué)院學(xué)報 2012年6期
      關(guān)鍵詞:羅漢松孢粉紅土

      熊平生,李東江

      (1.衡陽師范學(xué)院 資源環(huán)境與旅游管理系,湖南衡陽 421002;2.湖南省祁東縣二中,湖南 祁東 421600)

      近年來國際國內(nèi)學(xué)者對表土花粉進(jìn)行了廣泛的研究,國外表土孢粉研究包括亞洲地區(qū)[1]、歐洲地區(qū)[2]、拉美地區(qū)[3]、大洋洲[4]、非洲地區(qū)[5]、北美地區(qū)[6];國內(nèi)有關(guān)表土孢粉研究成果也非常豐富[7-12],研究區(qū)域集中主要集中在我國北方和青藏高原地區(qū),所以表土孢粉工作也主要在上述地區(qū)開展,對廣闊的亞熱帶地區(qū)表土孢粉研究相對較少[13-17],而亞熱帶地區(qū)孢粉研究工作主要集中在西南地區(qū),南方紅土發(fā)育區(qū)表土孢粉組合研究尚屬少數(shù)。本文研究不同母巖型紅土表土孢粉的組合特征,有助于了解紅土區(qū)植被的變化,篩選紅土區(qū)先鋒植物,對恢復(fù)與重建南方紅土丘陵區(qū)退化生態(tài)系統(tǒng)具有重要現(xiàn)實意義。

      1 材料和方法

      圖1 表土采樣點位置圖Fig.1 Location chart of surface soil samples

      采樣點位置見(圖1),樣品按梅花點法取樣,即在1m×1m樣方內(nèi)采集5個表土混合后裝入取樣袋內(nèi)。樣品采用鹽酸、堿處理和重液浮選的方法;苔蘚采用堿處理、過篩法。孢粉的鑒定與統(tǒng)計是在400倍~1 000倍的光學(xué)顯微鏡下進(jìn)行。結(jié)果見(圖2~4)

      2 結(jié)果分析

      圖2 個樣品表土孢粉(左針葉喬木)及(右闊葉喬木)百分比圖式Fig2 Surface pollen-spores percentage diagram(left coniferous trees,right broadleaf trees)

      圖3 個樣品表土孢粉(左灌木)及(右蕨類和苔蘚)百分比圖式Fig.3 Surface pollen-spores percentage diagram(left shrubs,right pteridophytes and moss)

      圖4 個樣品表土孢粉百分比圖式(草本)Fig.4 8Surface pollen-spores percentage diagram(herbs)

      2.1 花崗巖型紅土表土孢粉組合

      樣點 GZ-1(海拔227m,25°48.22′N,114°52.88′E)位于贛縣田村鎮(zhèn)楊梅村,紅土厚度約為10m,下覆巨厚的花崗巖,未見底板。該樣點現(xiàn)代植被主要為稀疏的馬尾松林,高約10m左右,平均胸徑約為15cm,林下依稀分布有灌木、草本植物,蕨類植物茂盛,主要為里白蕨和風(fēng)尾蕨等,植被覆蓋度約為80%左右。表土孢粉組合中蕨類孢子含量最高,占該點孢粉總數(shù)的48.25%,其中里白蕨(Hicriopteris glauca)花粉為(43.19%)占絕對優(yōu)勢,其次是魚鱗蕨(Acrophorus stipellatus)為3.5%,江西假毛蕨(Pseudocyclosorus paraochthodes)和風(fēng)尾蕨(Pteris multifida Poir)平均含量皆為0.78%。針葉喬木花粉含量為其次,占該點花粉總數(shù)的33.47%,主要有馬尾松(Pinus massoniana)(28.02%)和變態(tài)羅漢松(Podocarpus wallichiana)(5.45%)。闊葉喬木花粉含量較低,占該點花粉總數(shù)為2.73%,其中常綠闊葉喬木植物有孔雀豆(Adenanthera pavonina)(0.78%)和檳榔(Areca cathecu)(0.39%)2種;落葉闊葉喬木植物有小葉山榆(Ulmus parvifolia)和化香樹(Platycarya strobilacea)各占0.78%。草本花粉含量占總數(shù)的9.34%,主要有飛瀑草(Cladopus nymani)(3.11%)、車前草(Plantago asiatica)(2.33%)、舞草(Desmodium gyrans)(1.95%)、綬草(Spiranthes sinensis)和蘿摩草(Asclepias purpurascens)都為0.78%等6種。灌木花粉占該點花粉總數(shù)6.22%,主要有矮茴香(Drimys aromatica)(3.11%)、須葉藤(lagellaria indica)(2.72%)、蘭香草(Caryopteris incana)(0.39%)等3種。

      樣地 GZ-2(海拔230m,25°12.29′N ,115°11.51′E)位于贛縣白鷺鄉(xiāng)桃溪村,紅土厚度約10~15m,下覆巨厚花崗巖,未見底板。該樣點現(xiàn)代植被主要為稀疏的馬尾松林,高約3m,平均胸徑為5cm左右,林下依稀分布有草本植物和茂盛的蕨類植物,植被覆蓋度約為70%左右?,F(xiàn)生喬木層中除馬尾松外,還有羅漢松和柏木等,蕨類植物主要以里白蕨為占優(yōu)勢。表土孢粉組合中蕨類孢子占優(yōu)勢,占該點孢粉總數(shù)的47.43%,主要有里白蕨(Hicriopteris glauca)(31.41%)、狗脊蕨(Woodwardia japonica)和圓羊齒(Nephrolepis cordifolia)各為8.01%。其次是針葉喬木花粉含量為36.53%,主要馬尾松(Pinus massoniana)(25.64%)、羅漢松(Podocarpus macrophyllla)(4.49%)、柏木(Cupressus funebris)(2.56%)、變態(tài)羅漢松(Podocarpus wallichiana)(1.92%)、加拿大鐵杉(Tsuga Canadensis)(1.60%)和落葉松(Larix gmelinii)(0.32%)等6種。闊葉喬木花粉含量較低,占該點孢粉總數(shù)的8.97%,主要有青岡櫟(Quercus glauca)(3.85%)、化香樹(Platycarya strobilacea)(2.24%)、江南榿木(Alnus trabeculosa)(1.28%)、鵝耳櫪(Carpinus orientalis)和竹棕櫚(Trachycarpus excelsa)各為0.64%等5種。草本花粉占總數(shù)的7.37%,其中水生草本有主要有水萍(Spirodela polyrrhiza)(3.21%)和烏菱(Trapa bicorius)(0.96%);陸生草本有回回蒜 (Ranunculus cantoniensis)(0.96%)、車 前 草(Plantagoasiatical)、普蓼(Polygonum plebeium)和田繁縷(Bergia ammannioides)各為0.64%、蘿摩科(Asclepiadaceae)(0.32%)等7種。

      樣地 GZ-3(海拔189m,25°23.19′N,114°21.66′E)位于大余縣城郊,紅土厚約10m,下覆巨厚花崗巖,不見底板。樣點現(xiàn)代植被主要為次生雜草叢,里白蕨為優(yōu)勢群落,稀疏地分布有高大的馬尾松,植被覆蓋度高,可達(dá)95%以上。表土孢粉組合中蕨類孢子占絕對優(yōu)勢,占該點孢粉總數(shù)的63.4%,主要有里白蕨(Hicriopteris glauca)(54.91%)、圓羊齒(Nephrolepis cordifolia)(6.90%)、中華雙扇蕨(Dipteis chinensis)(1.06%)等4種。針葉喬木花粉含量較高,占該點總數(shù)的26.79%,主要有馬尾松(Pinus massoniana)(23.61%)、變態(tài)羅漢松(Podocarpus wallichiana)和柏木(Cupressus funebris)各為(1.59%)。闊葉喬木花粉含量較少,為4.25%,主要有龍尾草(Cycas circinnalis)(1.86%)、青岡櫟(Quercus glauca)(1.06%)、毛葉黃杞(Engelhardtia colebrookiana)(0.80%)、紅葉樹(Helicia cochinensis)(0.53%)等4種。草本層僅有蘿摩草(Asclepias purpurascens)(1.59%)。灌木花粉平均含量為2.93%,主要有倒吊筆(Wrigh hainanensis)(1.33%)、密 克 郎 大 戟 (Micraantheum ericoides)(0.80%)和染木樹(Saprosma ternatum)(0.27%)等4種。

      2.2 第四紀(jì)紅土表土孢粉組合

      樣點 GZ-4(海 拔 155m,25°50.189′N,114°58.664′E)位于章貢區(qū)沙河鎮(zhèn)工業(yè)園,紅土厚約4m,下覆巨厚的紅砂巖。該點現(xiàn)代植被主要為稀疏馬尾松林,高約為1米,林間稀疏地分布有草本植物和灌木植物,蕨類植物較為茂盛,植被覆蓋度低,約為40%。表土孢粉組合蕨類孢子占優(yōu)勢,占該點孢粉總數(shù)的39.31%,主要有里白蕨(Hicriopteris glauca)(22.07%)、江 西 假 毛 蕨 (Pseudocyclosorus paraochthodes)(10.34%)、耳狀紫柄蕨(Peudophegopteris aurita)(4.83%)、小羽風(fēng)尾蕨(Pteris parvipinnula)(2.07%)和菌類孢子平均濃度11.72%等5種。其次是針葉喬木花粉含量為24.84%,主要有馬尾松(Pinus massoniana)(7.59%)、羅漢松(Podocarpus macrophylla)(8.28%)、香青(Juniperus squamata var)(4.14%)、變態(tài)羅漢松(Podocarpus wallichiana)(2.76%)、樸氏落葉松(Larix potaninii)(2.07%)等5種。闊葉喬木花粉含量低,占該點孢粉總數(shù)的5.52%,主要有藍(lán)樹(Wrightia laevis)(3.45%)和化香樹(Platycary strobilacea sitb)(2.07%)。草本層主要有象鼻南星(Arisaema elephas)(2.76%)和小石松(Lycopodium veitchii)(8.96%)兩種。灌木花粉含量較低,占花粉總數(shù)的3.45%,主要有金絲桃(Hypericum chinensis)和醉魚草(Buddleja lindleyana)各為1.38%、狹葉繡線菊(Spiraea japonica)(0.69%)等3種。此外還發(fā)現(xiàn)有紅葉蘚(Bryoerythrophyllum recurvirostrum)(3.45%)。

      樣 點 GZ-7(海 拔 157m,25°12.501′N ,114°52.550′E)位于黃金區(qū)蟠龍鎮(zhèn)當(dāng)塘村,紅土厚為5m,下覆巨厚砂頁巖。該樣點現(xiàn)代植被主要為密集、高大的馬尾松林,高約10~15m,平均胸徑為6~15 cm,林下依稀分布有灌木和草本植物,蕨類植物稀少,常見的有刺芒野古草、蜈蚣草、里白蕨、圓齒風(fēng)尾蕨、地面覆蓋較多的泥炭蘚,植被覆蓋度打98%以上。表土孢粉組合中針葉喬木花粉含量占絕對優(yōu)勢,占該點孢粉總數(shù)的72.03%,主要有馬尾松(Pinus massoniana)(31.41%)、舍氏羅漢松(Podocarpus sellowii klotsch)(12.64%)、白皮松(Pinus bungeana)(4.15%)、納 氏 羅 漢 松 (Podocarpus nageia)(3.43%)羅漢松(Podocarpus macrophylla)(3.61%)、金 錢 松 (Pseudolarix amabilis)(3.25%)、變態(tài)羅漢松(Podocarpus wallichiana)和雪松(Cedrus deodara)各為2.53%等11種。闊葉喬木花粉含量為7.57%,主要有青岡櫟(Quercus glauca)(2.17%)、假廣子(Knema erratica)、藍(lán)樹(Wrightia laevis Hook)和大果馬蹄荷(Symingtonia tonkinexsis)各為0.9%、大葉櫟(Castanopsis fissa)(0.72%)等9種。蕨類孢子占該點孢粉總數(shù)的8.66%,主要有里白蕨(Hicriopteris glauca)(3.25%)、鱗始蕨(Lindsaea cultrate)(1.62%)、風(fēng)丫蕨(Coniogramme venusta)(1.81%)、華東鱗毛蕨(Dryopteris uniformis)和導(dǎo)穗卷柏(Selaginella heterostachys)各為0.54%、圓齒風(fēng)尾蕨(Pteri crenulata)(0.36%)等9種。草本花粉粉平均含量為3.96%,其中陸生草本主要有小葉唐松草(THalictrum myriophyllum)(0.54%)、紅花綠絨篙(Meconopsis punicea)、黃花篙(Artemisia annua)和中車前(Plantago media)各為0.36%等4種;濕生草本有荷蓮豆草(Drymaria diandra)(0.90%)、臺灣黃連(Coptis quinquefolia)和半邊蓮(Lobelia clavata)各為0.54%等4種。灌木花粉含量較少,主要有高山白珠樹(Gaultheria itoana)和須葉藤(Flagellaria indica.)各為0.18%等兩種。苔蘚植物孢子主要有泥炭蘚(Sphagnum palustre)(1.44%)和溪石葉苔(Jungermannia rotundata)(5.96%)。

      樣 點 GZ-8(海 拔 143m,25°48.543′N ,114°52.576′E)位于黃金區(qū)蟠龍鎮(zhèn)當(dāng)塘村,紅土厚3m,下覆砂頁巖風(fēng)化碎屑物。該樣點現(xiàn)代植被主要為次生雜草叢,喬木層主要是稀疏矮小的馬尾松,林下分布一些灌木和草本植物,蕨類植物較多,植被覆蓋度約80%。表土孢粉組合中針葉喬木花粉含量占優(yōu)勢,占該點孢粉總數(shù)的41.52%,主要有馬尾松(Pinus massoniana)(29.02%)、變態(tài)羅漢松(Podocarpus wallichiana)(5.8%)、加拿大鐵杉(Tsuga canadensis)(5.36%)、水松(Glytostrobus pensilis)(0.89%)、柳杉(Cryptomeria fortunei)(0.45%)等5種。闊葉喬木花粉含量為16.53%,主要有青岡櫟(Quercus glauca)(8.04%)、硬斗柯(Lithocarpus hancei)(3.13%)、相思樹(Acacia confuse)(2.68%)和葉榆(Ulnus foliacea)(2.68%)等 4種。蕨類植物孢子占該點孢粉總數(shù)的24.11%,主要有里白蕨(Hicriopteris glauca)(12.95%)、瘤足蕨(Plagiogyria distinctissima)(5.80%)、圓羊齒(Nephrolepis cordifoli)(2.68%)、風(fēng)尾蕨(Pteris nervosa)(1.34%)和毛蕨(Cyclosorus sparsisorus)(1.34%)等5種。草本花粉含量為14.73%,主要有千日紅(Gomphrenna celosioides)(6.25%)、黃花篙(Artemisia annua.)(2.68%)、小金梅草(Hypoxia aurea)、灰莉草(Fagraea sasakii)和爵床草(Justicia procumbens)各為1.34%等7種。灌木花粉含量最少,占該點孢粉總數(shù)的3.12%,主要有醉魚草 (Buddleja lindleyana)(2.23%)和 野 核 桃(Juglans cathayensis)(0.89%)。

      2.3 紅砂巖型紅土表土孢粉組合

      樣點 GZ-5(海拔212m,25°56.15′N,114°52.63′E)位于章貢區(qū)水西鎮(zhèn)石珠村,紅土厚度約為15m,下覆巨厚砂頁巖。該樣點現(xiàn)代植被主要為高大密集的馬尾松林,高約15m,平均胸徑為20cm,林下分布一些草本植物和灌木植物,蕨類植物茂盛,植被覆蓋度約90%。表土孢粉組合中以針葉喬木花粉占絕對優(yōu)勢,占該點總數(shù)的62.99%,主要有馬尾松(Pinus massoniana)(52.84%)、變態(tài)羅漢松(Podocarpus wallichiana)(4.18%)、納氏羅漢松(Pnageia)(4.18%)、柏木(Cupressus funebris)(1.79%)等4種;闊葉喬木花粉含量低,占總數(shù)的4.176%,主要有米仔蘭(Aglaia odorata)(1.49%)、海桐花(Pittosporum sahnianum)、胡桃(Juglans rigia)和江南榿木(Alnus trabeculosa)各為0.895%、楊樹(Populus tremula)(0.597%)等5種。蕨類植物孢子含量為25.08%,主要有里白蕨(Hicriopteris glauca)(16.13%)、腎蕨(Nephrolepis cordifolia)(4.48%)和 狗 脊 蕨 (Woodwardia japonica)(4.48%)。草本花粉含量低,占總數(shù)量的2.683%,主要有賽里特莎草(Cyperus silletensis)(1.49%)、爵床草(Justicia procumbens)和車前草(Plantago)各為0.597%、假耳草(Anotis ingrate)(0.298%)等4種。灌木花粉含量為5.075%,主要有麒麟葉(Epipremnum pinnatum)(2.09%)、石蒲藻(Pothos chinensis)(2.09%)和野核桃(Juglans cathayensis)(0.597%)等4種。

      樣 點 GZ-6(海 拔 155,25°56.188′N,114°52.641′E)位于章貢區(qū)水西鎮(zhèn)石珠村,紅土厚度為4m,下覆紅砂巖。該樣點現(xiàn)代植被主要為次生的馬尾松林,林下依稀分布有草本和灌木,蕨類植物茂盛,植被覆蓋度高,可達(dá)85%以上。表土孢粉組合針葉喬木花粉占該點總數(shù)的34.49%,主要有馬尾松(Pinus massoniana)(26.12%)、變 態(tài) 羅 漢 松(Podocarpus wallichiana)(5.71%)、金錢松(Pseudolarix amabilis)(1.43%)和 臺灣鐵杉 (Tsuga chinensis)(0.82%)等5種。闊葉喬木花粉含量為5.91%,主要有鵝掌楸(Liriodendron chinensis)(2.86%)、短穗魚尾葵(Caryota mitis)(1.22%)、柞樹(Quercus mongolica)(1.22%)和白花瑞香(Daphne odoravar atrocaulis)(0.41%)等5種。蕨類植物孢子含量為31.63%。主要有里白蕨(Hic-riopteris glauca)(24.89%)、溪邊風(fēng)尾蕨(Peteris excelsa)(3.27%)、溪洞碗蕨(Dennstaedtia wilfordii)(1.42%)、假脈骨碎補(Davallia denticulate)和金雞腳(Phymatopsis hastate)各為0.82%、江西假毛蕨(Pseudocyclosorus paraochthodes)(0.41%)等6種。草本花粉含量為25.07%,主要有爵床草(Justicia procumbens)(21.4%)、圓葉藜(Chenopodium acuminatum)(2.04%)茵 陳 篙 (Artemisia capillaries)(0.61%)、華東唐松草(Thalictrum fortunei)和何蓮豆草(Drymaria diandra)各為0.41%等6種。灌木花粉含量較少為2.85%,主要有柿葉茶茱萸(Gonocaryum calleryanum)(1.22%)、狹葉繡線菊(Spiraea japoniva)(0.82%)和老虎刺(Pterolobium punctatum)(0.41%)等5種。

      3 結(jié)論和討論

      (1)表土孢粉組合異同。喬木花粉在贛南紅土區(qū)的含量占優(yōu)勢(30.36%~79.6%),平均含量高達(dá)58.05%,種類也多,主要有馬尾松、變態(tài)羅漢松、落葉松、榿木屬、青岡櫟、柏木化香樹等。如果剔除馬尾松花粉(7.59%~52.84%),其它喬木花粉含量較低(7.43%~48.19%)。蕨類花粉在贛南紅壤區(qū)含量較高(8.66%~63.4%),平均含量高達(dá)24.11%,種類也多,主要有江西假毛蕨、圓羊齒、風(fēng)尾蕨科、中華雙扇蕨、瘤足蕨等;灌木花粉含量低(0~6.22%),平均含量為3.12%,種類也較單一,主要為野核桃、金絲桃等。草本花粉含量比灌木稍高(1.59~25.07%),平均含量為14.73%,主要有籮摩草、爵床草、車前草等。不同母巖型樣地孢粉組合中,優(yōu)勢科屬孢粉濃度占樣地的比例都很大,在76%~88%范圍之間。松科和里白科是花崗巖紅色風(fēng)化殼和紅砂巖紅色風(fēng)化殼表土孢粉組合中的超級優(yōu)勢科屬。它們平均含量達(dá)30%以上。第四紀(jì)紅粘土的表土孢粉組合中,松科是其表土花粉中的超級優(yōu)勢科屬,平均值高達(dá)40%以上。從花粉種類分布情況來看,第四紀(jì)紅粘土孢粉種類達(dá)到20種,類別最豐富,其花粉種類和數(shù)量都要較花崗巖和紅砂巖紅色風(fēng)化殼豐富。

      (2)孢粉組合反映的植被生態(tài)適應(yīng)性。贛南紅土區(qū)孢粉組合中馬尾松、羅漢松、青岡櫟、里白蕨、圓羊齒和鳳尾蕨等喜酸性、耐瘠薄性植物的孢粉含量較豐富,這與贛南紅壤地區(qū)的土壤含鐵、鋁氧化物豐富以及有機質(zhì)被侵蝕后導(dǎo)致土層瘠薄相適應(yīng)的。松科植物和蕨類植物對不良環(huán)境條件有更強的適應(yīng)性,能迅速地生長?,F(xiàn)代植被中以松科占優(yōu)勢。馬尾松在表土花粉中均占25%以上,第四紀(jì)紅粘土表土花粉平均高達(dá)52.84%。馬尾松耐旱、耐貧瘠能力很強,即使是陡峭的石山巖縫里都能茂盛地生長,生理特性上表現(xiàn)出對南方紅壤環(huán)境的適應(yīng)性,屬于紅壤退化生態(tài)恢復(fù)過程的先鋒樹種。但由于長期遭受人為干擾和破壞,加上水土流失嚴(yán)重等自然、人為因素的影響,導(dǎo)致贛南紅土地上的馬尾松漸漸變成了如今的“小老頭”樹。此外,現(xiàn)生植物中里白蕨和圓羊齒也占有相當(dāng)?shù)膬?yōu)勢,花崗巖紅色風(fēng)化殼表土樣品中里白蕨花粉平均濃度為43.17%,紅砂巖紅色風(fēng)化殼表土樣品花粉平均濃度為20.51%,里白蕨根狀莖細(xì)長橫走,葉片疏生,形態(tài)和生理上適合生于強酸性的紅壤丘陵,有保持水土之效。結(jié)合野外實踐調(diào)查,我們認(rèn)為,松科馬尾松和蕨類植物的里白蕨對紅土環(huán)境具有獨特的適應(yīng)機理,或者說適于在惡劣的紅土侵蝕環(huán)境中生存。

      (3)表土孢粉與現(xiàn)代植被的對比。贛州紅土區(qū)的植被類型主要是以耐酸性、耐瘠薄的松科和里白科為主。研究區(qū)表土孢粉組合表明,現(xiàn)生植物中的絕大多數(shù)植物在孢粉組合中均有發(fā)現(xiàn),其不同類型孢粉比例關(guān)系與該區(qū)域內(nèi)的現(xiàn)生植物情況大致相同,基本能反映出該區(qū)現(xiàn)生植物群落的特征。例如現(xiàn)代植被中蕨類植物里白蕨和喬本植物中的馬尾松為超級優(yōu)勢種群,在表土花粉中濃度含量總平均含量都超出25%,也為超級優(yōu)勢種群。此外,現(xiàn)生植被中變態(tài)羅漢松和柏木、蕨類植物圓羊齒等在花粉中比例也很高。研究區(qū)表土孢粉組合與現(xiàn)代植被之間在組成成分上出現(xiàn)一些差異,有些植被中的常見分子在表土花粉中卻沒有記錄。如表土花粉中沒有發(fā)現(xiàn)樣地刺芒野古草、纖毛鴨嘴草等草本植物。其影響因素主要是外來花粉(即由于流水和風(fēng)力等作用引起的花粉的傳播)、各種植物的花粉產(chǎn)量有差異以及孢粉自身是否易于保存和鑒定等有關(guān)系。受限于采樣點的數(shù)量,初步得出了贛南地區(qū)網(wǎng)紋紅土表土孢粉與現(xiàn)代植物的關(guān)系,要反映整個贛南地區(qū)紅土表土孢粉與現(xiàn)代植被的關(guān)系,還需要擴大采樣范圍,增加采樣點的數(shù)量,做進(jìn)一步的分析。

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