高 輝，張紅芳，袁思安，李小婷

（1.西南林業(yè)大學(xué) 環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，云南 昆明650224；2.西南林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，云南 昆明650224）

1 引言

水是地球上最寶貴，也是最豐富的資源之一，但是在全世界范圍內(nèi)，所有限制農(nóng)作物和森林生產(chǎn)力及生產(chǎn)量的各種環(huán)境脅迫（environmental stress）中，水分脅迫（water stress）最為常見(jiàn)和重要；水分脅迫所導(dǎo)致的作物的減產(chǎn)量，可超過(guò)其它環(huán)境脅迫所造成減產(chǎn)的總和［1］。我國(guó)干旱、半干旱地區(qū)的面積約占國(guó)土總面積的1/2，即使在非干旱的主要農(nóng)業(yè)區(qū)也經(jīng)常會(huì)受到季節(jié)性干旱的侵襲。

植物內(nèi)源激素對(duì)植物生長(zhǎng)及發(fā)育起著重要的調(diào)節(jié)作用。在正常環(huán)境條件下，各種激素間的平衡能夠保證植物正常的新陳代謝和生長(zhǎng)發(fā)育：但在逆境條件下，各種激素水平間的平衡常常會(huì)受到破壞，導(dǎo)致植物生長(zhǎng)規(guī)律的紊亂和正常代謝功能的失調(diào)。在一定的環(huán)境脅迫限度下，植物內(nèi)源激素通過(guò)與植物所生存的外部環(huán)境互相作用調(diào)節(jié)其對(duì)環(huán)境脅迫的適應(yīng)，如控制植物株型、水分和營(yíng)養(yǎng)的利用等。研究水分脅迫下不同激素含量的變化動(dòng)態(tài)對(duì)揭示植物的抗旱性機(jī)制具有重要意義［2］。

2 植物內(nèi)源激素對(duì)土壤含水量的響應(yīng)

內(nèi)源激素是植物體生長(zhǎng)活動(dòng)的調(diào)節(jié)者以及痕量信號(hào)分子，特別是在植物遭受逆境脅迫時(shí)，激素起著重要的調(diào)節(jié)作用。早期的多數(shù)實(shí)驗(yàn)表明，植物通過(guò)對(duì)內(nèi)源激素的調(diào)節(jié)，如IAA和CTK濃度的變化以及ABA濃度的升高等激素的動(dòng)態(tài)變化來(lái)調(diào)節(jié)某些生理過(guò)程以達(dá)到適應(yīng)干旱的效果。

2.1 生長(zhǎng)素對(duì)土壤含水量的響應(yīng)

關(guān)于生長(zhǎng)素對(duì)干旱脅迫響應(yīng)的研究主要是針對(duì)吲哚乙酸（IAA）的研究。IAA作為促進(jìn)植物生長(zhǎng)的激素，其合成場(chǎng)所為植物頂端組織和生長(zhǎng)的葉片。IAA與生長(zhǎng)組織之間存在著互動(dòng)的平衡反饋關(guān)系，植物在遭遇干旱時(shí)，生長(zhǎng)受到抑制，由此引起IAA的含量減少。按照這種觀點(diǎn)，隨著干旱脅迫的加重，內(nèi)源IAA應(yīng)下降，但實(shí)際在干旱脅迫下IAA含量的變化比較復(fù)雜，在不同植物反應(yīng)也不盡相同［3，4］，如：劉瑞香等在中國(guó)沙棘和俄羅斯沙棘葉片在不同土壤水分條件下所進(jìn)行的脯氨酸、可溶性糖及內(nèi)源激素含量變化研究中發(fā)現(xiàn)沙棘葉片中IAA的含量隨著干旱脅迫程度的增加和干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而降低，葉片中生長(zhǎng)素的含量在土壤水分供應(yīng)良好的狀況下最高［5］。趙文魁等在干旱脅迫下幾種柑桔植物內(nèi)源激素含量的變化規(guī)律的研究中發(fā)現(xiàn)“枳殼”和“紐荷爾”葉片中IAA的含量隨著失水率的升高而逐漸下降［6］。上述研究所得出的結(jié)果都揭示了在干旱脅迫下，植物體內(nèi)生長(zhǎng)素含量降低。而李源所進(jìn)行的膠質(zhì)苜蓿干旱脅迫研究則得出了隨著干旱脅迫的加重，膠質(zhì)苜蓿IAA含量（以鮮質(zhì)量計(jì)）呈現(xiàn)出不規(guī)則的變化，某些實(shí)驗(yàn)植株的IAA含量呈先下降后上升的趨勢(shì)，而某些實(shí)驗(yàn)植株呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢(shì)［7］，IAA這種上升趨勢(shì)可能為脅迫提高了IAA的潛在調(diào)節(jié)能力所致。在豌豆根系對(duì)干旱脅迫及復(fù)水條件的響應(yīng)研究中，各生育期豌豆根系在干旱脅迫下，IAA含量均比脅迫前IAA含量增加［8］。這些都說(shuō)明了實(shí)際在干旱脅迫下IAA含量的變化比較復(fù)雜。

2.2 脫落酸對(duì)土壤含水量的響應(yīng)

脫落酸（ABA）主要是由根部產(chǎn)生，其生理作用主要為促進(jìn)植物休眠、抑制生長(zhǎng)，并且還起到促進(jìn)氣孔關(guān)閉和促進(jìn)根系水分吸收的作用。ABA常被稱為脅迫激素，在各種逆境下植物的內(nèi)源激素ABA水平都會(huì)隨著急劇上升以調(diào)控植物的某些生理過(guò)程，達(dá)到植物的抗逆效果。干旱脅迫下，ABA的一個(gè)重要生理功能就是促進(jìn)離子流出保衛(wèi)細(xì)胞從而降低保衛(wèi)細(xì)胞膨壓，增加植物在干旱條件下的保水能力［6］。ABA具有直接和間接兩條合成途徑，大多數(shù)情況下以間接合成途徑，即類胡蘿卜素合成途徑為主。當(dāng)植物在逆境條件下，ABA的積累主要來(lái)源于束縛型ABA的釋放和新ABA的大量合成。在干旱初期，束縛型ABA的釋放為這時(shí)期ABA的主要來(lái)源，隨著干旱時(shí)間的延長(zhǎng)，又有大量新ABA的合成。植物根系具備所有ABA合成所需酶和前體物質(zhì)，能精確感受到土壤的干旱程度，并產(chǎn)生相應(yīng)的反應(yīng)，將合成的ABA從根的中柱組織釋放到木質(zhì)部導(dǎo)管，然后運(yùn)輸?shù)角o、葉、保衛(wèi)細(xì)胞，促進(jìn)脯氨酸的積累，使保衛(wèi)細(xì)胞膨壓下降，引起氣孔關(guān)閉，降低蒸騰作用，減少水分散失。

許多研究表明：當(dāng)土壤表層逐漸變干時(shí)，處于干土中的根系脫水產(chǎn)生一種根冠信號(hào)ABA，隨著木質(zhì)部水流運(yùn)移到地上部葉片，ABA的增加促使氣孔開(kāi)度減小或抑制了關(guān)閉氣孔的開(kāi)放，蒸騰失水減少，使氣孔開(kāi)度優(yōu)化［9］。牛俊義的實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，其實(shí)驗(yàn)所用的豌豆在各個(gè)生育時(shí)期所受到的干旱脅迫導(dǎo)致其葉片ABA含量增加，并且隨著水分脅迫程度加重的增加ABA含量增加的幅度也隨之加大［10］。Zhang在檢測(cè)受旱玉米和向日葵木質(zhì)部汁液ABA濃度時(shí)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)玉米或者向日葵部分根系受土壤干旱脅迫時(shí)，其木質(zhì)部汁液中ABA的濃度迅速上升，葉片氣孔導(dǎo)度下降，而當(dāng)給正常供水的植株根尖飼喂ABA時(shí)，植株木質(zhì)部ABA濃度也顯著增加，且與氣孔導(dǎo)度之間存在同樣的相關(guān)關(guān)系。進(jìn)一步證明了ABA是根源信號(hào)。氣孔關(guān)閉導(dǎo)致了光合速率和蒸騰速率的下降［11］。

2.3 赤霉素對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)

在高等植物中，幾乎所有的組織和器官都含有赤霉素，其典型的生理作用為促進(jìn)莖節(jié)生長(zhǎng)并且在植物的各個(gè)生理時(shí)期及現(xiàn)象中都扮演重要的角色。干旱脅迫下植物體內(nèi)赤霉素含量多呈下降的趨勢(shì)［12］。軒春香［13］對(duì)豌豆所進(jìn)行的的干旱脅迫及復(fù)水實(shí)驗(yàn)表明，在干旱脅迫下根系內(nèi)GA的合成受阻，含量下降，并且下降幅度與脅迫強(qiáng)度、脅迫時(shí)間成正比。而對(duì)豌豆進(jìn)行復(fù)水其根系內(nèi)的GA含量上升，但并不能達(dá)到脅迫前的水平。韓瑞宏對(duì)于干旱脅迫下紫花苜蓿的研究表明，干旱脅迫下2種苜蓿的GA3含量均呈下降趨勢(shì)，并且在重度干旱條件下 GA3的下降程度尤為顯著［14］。趙文魁［16］所進(jìn)行的干旱脅迫研究中，植物體內(nèi)GA的含量并不是隨含水率的下降而呈現(xiàn)出直線下降的趨勢(shì)。枳殼葉片中GA含量呈現(xiàn)出先下降后上升再下降的變化趨勢(shì)，紐荷爾臍橙葉片GA含量隨著失水率的增加則出現(xiàn)先上升后下降的變化趨勢(shì)，但當(dāng)失水率大于40%時(shí)，GA含量均逐漸減少。在葡萄［15］、沙棘［16］等的實(shí)驗(yàn)中均得出干旱脅迫下植物體內(nèi)赤霉素下降的結(jié)論。GA作為植物體內(nèi)促進(jìn)發(fā)育的激素之一，其含量在水分缺失情況的降低，是植物為了應(yīng)對(duì)干旱條件而降低生長(zhǎng)速率所進(jìn)行的生態(tài)策略。

2.4 細(xì)胞分裂素（CTK）對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)

細(xì)胞分裂素作為一種促進(jìn)植物細(xì)胞分裂以及分化的激素，也是人們研究植物在逆境下適應(yīng)機(jī)理的重要課題之一。在Ilai等認(rèn)為土壤缺水的條件下，根系收到干旱脅迫從而減少植物體內(nèi)CTK的含量來(lái)調(diào)節(jié)植物的生理功能以適應(yīng)環(huán)境的變化［17］。玉米素核苷（ZR）為高等植物體內(nèi)主要并可轉(zhuǎn)運(yùn)的細(xì)胞分裂素之一，調(diào)節(jié)其含量也是植物應(yīng)對(duì)干旱脅迫的重要生理措施。有研究表明［18］根部合成的ZR在干旱脅迫的過(guò)程中呈顯著下降的趨勢(shì)，由于莖及葉中的玉米素核苷主要來(lái)自于根部并通過(guò)木質(zhì)部向上運(yùn)輸，所以莖及葉中的ZR含量也旱脅迫的過(guò)程中呈下降的趨勢(shì)。ZR與ABA協(xié)同作用，起到關(guān)閉氣孔和減少蒸騰的作用。但由于根系受到脅迫，ZR的合成和向上運(yùn)輸受阻，植物體內(nèi)ZR的含量降低。ZR含量變化所起到的作用可能為通過(guò)其含量的變化來(lái)改變植物氣孔密度，或調(diào)節(jié)氣孔開(kāi)度達(dá)到提高植物抗旱性的效果［19］。但是也有研究則得出與之不同的結(jié)論，李巖在研究土壤干旱條件下玉米的生理對(duì)策時(shí)發(fā)現(xiàn)，則得出由于玉米根系合成ZR的生理過(guò)程對(duì)土壤干旱反映不敏感，則在不同水分條件下ZR含量差異不顯著［20］。

玉米素核苷在干旱脅迫中含量的變化規(guī)律也與物種本身的抗旱能力有一定的關(guān)系。劉瑞香［5］對(duì)中國(guó)沙棘和俄羅斯沙棘干旱脅迫下的生理機(jī)能進(jìn)行研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，隨著土壤含水量的降低，中國(guó)沙棘和俄羅斯沙棘葉片中ZR的含量均呈現(xiàn)出下降的趨勢(shì)。其中抗旱能力較強(qiáng)的中國(guó)沙棘在同樣的干旱脅迫條件下，ZR的含量下降幅度較抗旱力較弱的俄羅斯沙棘種的下降幅度小。而同時(shí)陳立松［21］的研究結(jié)果則表明，水分脅迫下荔枝葉片ZR含量的增減與品種的抗旱性有顯著的相關(guān)性?？购敌匀醯钠贩N葉片ZR含量上升，但抗旱性強(qiáng)的品種葉片ZR含量則呈現(xiàn)出下降趨勢(shì)。ZR的減少可降低植物體的生長(zhǎng)速度，對(duì)于ZR含量的調(diào)節(jié)既是干旱傷害的所造成的被動(dòng)結(jié)果，又是植物為了減少對(duì)水分需求，同時(shí)減弱干旱對(duì)其的傷害，而進(jìn)行的主動(dòng)適應(yīng)。

2.5 乙烯對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)

乙烯（ETH）作為一種抑制植物生長(zhǎng)的激素，在植物受到外界逆境環(huán)境脅迫下都能產(chǎn)生，以協(xié)助植物適應(yīng)逆境。Morgan et al［22］在研究中發(fā)現(xiàn)植物在受到干旱脅迫時(shí)課感受到兩種信號(hào)，一種是所受脅迫脅迫的類型和強(qiáng)度，而另一種就是乙烯的合成信號(hào)。劉建新［23］的研究發(fā)現(xiàn)植物在干旱脅迫下，其葉片產(chǎn)生的多胺與乙烯相互制約并相互作用，這種制衡關(guān)系與植物活性氧的產(chǎn)生和質(zhì)膜性質(zhì)的改變密切相關(guān)。朱桂才［24］通過(guò)脅迫實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在干旱條件下，乙烯在較高的水平上隨脅迫時(shí)間的變化則出現(xiàn)上升－下降－上升的趨勢(shì)，究其原因在脅迫剛出現(xiàn)時(shí)，植物增加乙烯含量來(lái)適應(yīng)脅迫剛的產(chǎn)生，而當(dāng)適應(yīng)機(jī)制建立后，又逐漸減少乙烯的含量；當(dāng)干旱時(shí)間過(guò)長(zhǎng)時(shí)，可能導(dǎo)致植物體內(nèi)的某些平衡被打破，則乙烯的含量又開(kāi)始增高。在水分缺乏條件下，香蕉果實(shí)、橙子葉片、檸檬葉片等的乙烯含量均會(huì)呈出增加的趨勢(shì)［25］。上述研究均表明：當(dāng)植物受到干旱脅迫時(shí)，增加體內(nèi)乙烯的含量成為其應(yīng)對(duì)水分匱乏的重要生理活動(dòng)之一。

3 內(nèi)源激素研究展望

植物的內(nèi)源激素在干旱條件件下植物體內(nèi)各種內(nèi)源激素的變化不盡相同，當(dāng)前的研究中，許多樹(shù)種中其變化規(guī)律及部分激素的協(xié)同，對(duì)抗關(guān)系已很清晰，但這些內(nèi)源激素間是如何進(jìn)行協(xié)同與對(duì)抗的內(nèi)在機(jī)制尚未理清。這需要科研工作者在前人已有的研究成果上，進(jìn)行深度研究其內(nèi)在機(jī)理機(jī)制。目前關(guān)于干旱脅迫條件下植物抗氧化代謝的研究較多，而關(guān)于其分子以及信號(hào)物質(zhì)調(diào)控機(jī)制的研究較少，并且大部分的研究集中在ABA所誘導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制上。在干旱脅迫條件下植物的適應(yīng)機(jī)制中，植物內(nèi)源激素的調(diào)節(jié)起到了不可替代的作用。對(duì)于它的研究應(yīng)將其與分子以及生理生態(tài)相結(jié)合，即在分子方面應(yīng)找出控制對(duì)應(yīng)不同水分條件下的內(nèi)源激素合成與分解的基因，并研究這些基因合成的過(guò)程與相對(duì)應(yīng)的機(jī)制；在生理生態(tài)方面，應(yīng)將內(nèi)源激素與植物的生長(zhǎng)，外部形態(tài)特征以及其他的生理過(guò)程相結(jié)合，研究他們之間相互協(xié)同與制衡作用，并進(jìn)一步研究在不同水分條件下植物種群的投資與分配等種群特征。從而以內(nèi)源激素為中間紐帶，形成一條分子到生理再到生態(tài)，從微觀到宏觀的植物生理生態(tài)的研究鏈條。

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