陸作楣，張莉

南京神州種業(yè)有限公司，江蘇 南京 210095

雜交稻三系配套的原理及功能研究

陸作楣，張莉

南京神州種業(yè)有限公司，江蘇 南京 210095

介紹了雜交稻三系配套的基本原理、三系在配套中的功能定位以及對保持系功能的一些錯誤認識，供雜交稻育種工作者學(xué)習(xí)參考。

雜交稻；不育系；保持系；恢復(fù)系；三系配套；原理；功能

中國雜交稻的成功，始于1970年發(fā)現(xiàn)崖縣普通野生稻花粉敗育株（野敗），1973年實現(xiàn)三系配套，1975年開始大面積示范推廣雜交稻優(yōu)勢組合。從此，三系配套一直被認為是雜交稻成功的關(guān)鍵。

1 雜交稻三系配套的基本原理

三系是指水稻雄性不育系、水稻雄性不育保持系和水稻雄性不育恢復(fù)系，簡稱為不育系、保持系和恢復(fù)系。三系最早配套的過程是將浙江選育的幾個早秈稻品種作為父本，與野敗不育株雜交，雜交F1表現(xiàn)雄性不育的植株繼續(xù)與原來的父本回交，如此連續(xù)進行4～5次，育成與原父本品種相似的不育系。例如：珍汕97A、威20A等，原來的父本品種成為該不育系的保持系，如珍汕97和威20記作珍汕97B、威20B。隨后用不育系測交篩選恢復(fù)系，得到多個恢復(fù)力好的品種，包括泰引1號、IR24、IR26、古154等。其中珍汕97A×IR24定名為汕優(yōu)2號，珍汕97A×IR26定名為汕優(yōu)6號，威20A×IR26定名為威優(yōu)6號，它們均表現(xiàn)出很強的雜種優(yōu)勢和較好的綜合性狀，成為今后大面積推廣的雜交稻優(yōu)良組合。

研究表明，不育系和保持系的細胞核內(nèi)都有兩對隱性的雄性不育基因（rf3rf3rf4rf4），不育系的細胞質(zhì)線粒體有一對不育基因，它與兩對細胞核不育基因相互作用，形成了雄性不育的特性，故常被稱為質(zhì)核互作型不育系。但保持系的細胞質(zhì)內(nèi)線粒體沒有相應(yīng)的不育基因，所以，雖然細胞核內(nèi)也存在兩對不育基因，保持系仍然表現(xiàn)為正?？捎；謴?fù)系的細胞核內(nèi)有兩對顯性的恢復(fù)基因（Rf3Rf3Rf4Rf4），它與不育系雜交的后代（F1）具有不育細胞質(zhì)的背景，而核基因呈雜合狀態(tài)（Rf3rf3Rf4rf4），兩個恢復(fù)基因抑制了兩個等位的不育基因與不育細胞質(zhì)基因的互作，使F1的雄性恢復(fù)正常，從而使雜交稻能夠正常結(jié)實。

2 三系在配套中的功能定位

從三系配套中不育系、保持系、恢復(fù)系之間的關(guān)系看，定型的不育系接受保持系的花粉，異交結(jié)實的種子仍為不育系，保持系自交產(chǎn)生下一代保持系種子，兩者共同構(gòu)成了不育系和保持系的繁殖過程，可以用以下簡圖表示：

另外，不育系接受恢復(fù)系的花粉，異交結(jié)實產(chǎn)生雜交稻種子（F1），同時恢復(fù)系自交產(chǎn)生下一代恢復(fù)系種子，完成雜交稻制種過程，也可以用以下簡圖表示：

在以上不育系繁殖和雜交制種的過程中，三系分工協(xié)作、各司其職，分別以異交和自交的方式，實現(xiàn)了三系的自身繁殖和雜交種的生產(chǎn)過程。由此可見，三系配套的直接功能是保證雜交稻安全供種及在通常條件下能夠正常結(jié)實。但是，這種三系間恢復(fù)系、保持系關(guān)系的配套，并不能保證雜交稻具備生產(chǎn)上要求的雜種優(yōu)勢。而要解決這個問題，需要將三系配套的概念引入到一個新的層次，即三系間配合力的優(yōu)良匹配。

眾所周知，影響農(nóng)作物產(chǎn)量的基因主要是細胞核基因，雜種優(yōu)勢的強弱受細胞質(zhì)的影響并不明顯。雜交稻的雜種優(yōu)勢主要取決于父本恢復(fù)系和母本不育系的配合力，而配合力的高低取決于優(yōu)良的加性基因和非加性的部分顯性基因的集合。與一、二個不育基因或恢復(fù)基因之間的協(xié)調(diào)配套相比，三系間配合力的協(xié)調(diào)與配套要復(fù)雜和困難得多。不育系的細胞核基因都是由保持系多代回交置換的結(jié)果，所以不育系的配合力幾乎完全由保持系決定。換句話說，雜交稻的雜種優(yōu)勢是由恢復(fù)系和保持系共同決定的，而不育系只是起了一個媒介的角色。我國最早育成的幾個雜交稻優(yōu)良組合，都是在完成三系恢復(fù)系、保持系關(guān)系配套的同時，又完成了雙親配合力的協(xié)調(diào)，其原因就在于應(yīng)用了原有的優(yōu)良品種作為保持系和恢復(fù)系，前者如珍汕97和威20，后者如IR24和IR26，它們都是中外水稻育種家長期選育的成果，成為選育雜交稻強優(yōu)勢組合的物質(zhì)基礎(chǔ)。只有具備了這樣的理性認識，才能對三系的功能進行正確的定位。

3 對保持系功能的誤判需要糾正

從三系間恢復(fù)系、保持系關(guān)系配套的表面現(xiàn)象看，保持系主要是為不育系傳宗接代服務(wù)的，因而只是雜交稻種子生產(chǎn)中的一個配角，特別是在雜交稻起步階段，轉(zhuǎn)育不育系所用的保持系都是國內(nèi)現(xiàn)成的常規(guī)品種，得來容易，轉(zhuǎn)育快速，因而淡化了選育保持系的重要性。另外，我國三系雜交稻的父母本分屬兩個雜種優(yōu)勢群，父強母弱是普遍現(xiàn)象，雜交稻的超親優(yōu)勢都是和恢復(fù)系作比較，不少育種工作者和種業(yè)界人士順理成章地認為，雜交稻的優(yōu)勢主要取決于恢復(fù)系，這種片面的認識進一步使保持系的地位邊緣化。

最典型的事例莫過于著名雜交稻組合汕優(yōu)63的選育過程。母本珍汕97A是20世紀70年代育成的，父本明恢63則是70年代末到80年代初育成并配組的，兩位育種家因此獲得科技界的最高榮譽?？墒窃缭?0世紀60年代育成珍汕97（B）的育種家卻被遺忘了將近30年，浙江溫州地區(qū)農(nóng)科所林恭松團隊選育的珍汕97（B）、威20（B）、協(xié)青早（B）等優(yōu)良品種，成為中國三系雜交稻應(yīng)用最廣和最久的保持系，一直到了21世紀初，浙江省有關(guān)部門才組織了該項成果的鑒定會，后來該項成果獲得了浙江省科技進步一等獎，但至今與任何國家級獎項無緣，林恭松這個名字也從未在關(guān)于雜交稻歷史的記載和報道中出現(xiàn)過。

以上這種重不育系輕保持系的思想意識，還長期充斥在所謂不育細胞質(zhì)資源的挖掘過程中。在20世紀的最后30年里，雜交稻研究人員先后育成多種不育細胞質(zhì)類型的不育系，其中應(yīng)用面積較廣的有矮敗型、岡型、D型、K型、印尼水田谷型、紅蓮型等。在當(dāng)時的認識水平上，這些不同來源不育細胞質(zhì)的發(fā)現(xiàn)和應(yīng)用，有一定的科學(xué)價值。

長期以來，人們習(xí)慣將不育系配組的雜交稻組合稱為某某型雜交稻，同時對其不育系或雜交稻作出評價，諸如矮敗型分蘗力強、米質(zhì)好（長粒型），岡型、D型稻瘟病抗性好，印尼水田谷型、紅蓮型和K型的異交習(xí)性好，制種產(chǎn)量高，組合的雜種優(yōu)勢強、米質(zhì)好。不過在冷靜思考之后，以上這些類型的種種優(yōu)點，似乎無法和不育細胞質(zhì)聯(lián)系起來，無論是農(nóng)藝性狀還是配合力，基本上都是細胞核基因控制的。隨后的研究發(fā)現(xiàn)，除紅蓮型不育系外，其他類型的不育系都有相同的恢復(fù)系、保持系關(guān)系，同一個保持系可以轉(zhuǎn)育成多種同核異質(zhì)的不育系，而且表現(xiàn)幾乎完全一致。華南農(nóng)業(yè)大學(xué)的研究進一步指出，所謂不同類型細胞質(zhì)的線粒體不育基因，并沒有發(fā)現(xiàn)差異，因而除了紅蓮型外，其他類型統(tǒng)統(tǒng)可以歸入野敗型這個大類。實際上不育系的改良都是從改良保持系做起的，不育細胞質(zhì)的影響幾乎可以忽略不計。所以至今對不同細胞質(zhì)來源的不育系的評價，可以說是張冠李戴。

如今，越來越多的有識之士都已逐步認識到保持系在增強不育系選育的預(yù)見性、保障不育系育性穩(wěn)定和制種安全以及保護知識產(chǎn)權(quán)等方面都具有不可替代的作用。三系雜交稻雖然在錯誤導(dǎo)向下承受了重重壓力，但并未失去其頑強的競爭力。丟掉包袱，開動機器，把不育系選育提高到新的水平，是雜交稻育種的當(dāng)務(wù)之急。

1005-2690（2015）08-0032-02

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2015-04-30