陳友鈴，陳曉倩，吳文珊，王 釗，盧 冰

(福建師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，福建省發(fā)育與神經(jīng)生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福州 350117)

榕樹(shù)是桑科(Moraceae)，榕屬(Ficus)植物的統(tǒng)稱(chēng)，全世界已知的榕樹(shù)約有750種，主要分布在熱帶和亞熱帶地區(qū)，是熱帶雨林地區(qū)關(guān)鍵植物類(lèi)群之一［1-3］。榕樹(shù)依靠榕小蜂傳粉來(lái)完成有性繁殖，同時(shí)榕小蜂利用榕果內(nèi)的雌花子房才能繁衍后代，大多數(shù)的榕樹(shù)由專(zhuān)一性、特定的榕小蜂傳粉［4-5］，只有少數(shù)種類(lèi)的榕樹(shù)可同時(shí)擁有幾種傳粉小蜂，也只有少數(shù)種類(lèi)的傳粉小蜂能同時(shí)為幾種榕樹(shù)傳粉［6］。榕果內(nèi)除傳粉小蜂外，還寄生著多種非傳粉小蜂，某些榕樹(shù)榕果內(nèi)的非傳粉小蜂種類(lèi)甚至高達(dá)20—30余種［7-9］，有些學(xué)者認(rèn)為非傳粉小蜂與榕樹(shù)間也可能存在著專(zhuān)一性［10-11］。非傳粉小蜂不能為榕樹(shù)傳粉，但它們利用榕-蜂共生體系繁衍后代［10］，研究認(rèn)為榕果內(nèi)的小蜂群落中錯(cuò)綜復(fù)雜的種間關(guān)系和適量的種群數(shù)量是維系這個(gè)共生系統(tǒng)衡的關(guān)鍵［11-13］。

筆管榕(Ficus superba Miq.var.japonica Miq.)為榕屬落葉喬木，雌雄同株。筆管榕主要分布于我國(guó)臺(tái)灣、福建、廣東、廣西、浙江、海南、云南南部等地，在國(guó)外多分布于緬甸、泰國(guó)、中南半島諸國(guó)、馬來(lái)西亞至日本琉球等地［14］。筆管榕適應(yīng)性強(qiáng)，可作為行道樹(shù)，根、葉可以入藥。筆管榕榕果內(nèi)除了與榕樹(shù)成一對(duì)一共生關(guān)系的傳粉小蜂之外，還寄生了6種非傳粉小蜂［15］，目前關(guān)于筆管榕及其隱頭果內(nèi)的小蜂的相關(guān)研究很少，主要是筆管榕榕果內(nèi)的傳粉小蜂和非傳粉小蜂的種類(lèi)及形態(tài)描述［15-20］，對(duì)其榕果內(nèi)小蜂群落結(jié)構(gòu)以及種間關(guān)系還未進(jìn)行系統(tǒng)的研究。本文通過(guò)對(duì)福州地區(qū)的筆管榕進(jìn)行一年的定期追蹤觀(guān)察，從筆管榕榕果內(nèi)榕小蜂的物種豐富度、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)、重要值、性比等多個(gè)方面來(lái)分析筆管榕隱頭果內(nèi)榕小蜂的群落結(jié)構(gòu)及年動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，從數(shù)量角度對(duì)傳粉榕小蜂與不同生物學(xué)特性的非傳粉榕小蜂之間關(guān)系進(jìn)行探討，了解傳粉小蜂與非傳粉小蜂的性比特點(diǎn)，以及榕小蜂性比與翅型之間的相關(guān)性，為榕樹(shù)-榕小蜂共生體系穩(wěn)定性研究提供第一手資料。

1 材料與方法

1.1 材料與樣地

筆管榕的榕果單生或成對(duì)腋生或簇生于葉痕腋部及落葉的老枝上，有時(shí)也生于主干上，榕果球形，表面有白色圓斑點(diǎn)，具長(zhǎng)約5 mm的梗，成熟時(shí)紅色或紫色。筆管榕的傳粉小蜂為榕小蜂科(Agaonidae)的Platyscapa ishiiana，其余6種為非傳粉小蜂，分別為隸屬金小蜂科(Pteromalidae)的Philotrypesis sp.和Otitesella ako，廣肩小蜂科(Eurytomidae)的Sycophila sp.，隱針榕小蜂亞科(Epichrysomallinae)的Acophila mikii和Sycobiomorpha sp.，以及姬小蜂科(Eulophidae)的 Aprostocetus sp.［15］。本實(shí)驗(yàn)研究樣地分別為樣地 A:福州旗山(26°3'30″N，119°18'49″E)，共有樣株 17 棵(標(biāo)記為 A1—A17);樣地 B:福州鼓樓區(qū)(26°3'30″N，119°18'49″E)，共有樣株 5 棵(標(biāo)記為 B1—B5);樣地 C:福州臺(tái)江區(qū)(26°3'11″N，119°18'52″E)，共有樣株 5 棵(標(biāo)記為 C1—C5);樣地D:福州倉(cāng)山區(qū)(26°2'28″N，119°18'51″E)，共有樣株3棵(標(biāo)記為D1—D3)，總計(jì)30株樣本(株齡均在30a以上)。福州全年冬短夏長(zhǎng)，溫暖濕潤(rùn)，屬于海洋性亞熱帶季風(fēng)氣候。

1.2 研究方法

從2011年7月到2012年7月，對(duì)樣地中的30株筆管榕每周觀(guān)察1次，記錄其花序的發(fā)育狀況。每月采集一批成熟但未出蜂的D期花序進(jìn)行單果收蜂實(shí)驗(yàn)［21］:在實(shí)驗(yàn)室中將榕果剖開(kāi)，單果放入廣口玻璃瓶中，瓶口用120目的紗布封住，放到實(shí)驗(yàn)臺(tái)上(自然光照)，待小蜂基本出飛完全后(一般3—5 d)，用冷凍處死小蜂。在體視顯微鏡(Nikon SMZ800)下將未羽化出的小蜂用解剖針從蟲(chóng)癭中挑出，對(duì)小蜂進(jìn)行鑒定，統(tǒng)計(jì)單果中榕小蜂的種類(lèi)和數(shù)量，小蜂保存到裝有75%酒精的EP管中，并貼上標(biāo)簽。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和重要值分析筆管榕隱頭果內(nèi)榕小蜂的群落結(jié)構(gòu)［22-23］。其中:

(1)Margalef豐富度指數(shù)［24］D=(S-1)/lnN

(2)Shannon-Wiener多樣性指數(shù) H=-∑Piln(Pi)，式中Pi=Ni/N

(3)Pielou均勻度指數(shù) J=H/lnS

(4)重要值公式 I．V．=(R．A．+R．F．)/2

(5)Simpson物種優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù) C=∑(Pi)2，式中Pi=Ni/N

(6)性比 由群落中某一種小蜂的雄蜂數(shù)量占據(jù)整個(gè)種群數(shù)量的比例來(lái)表示［25］，即先計(jì)算單個(gè)榕果內(nèi)每種小蜂的性比，然后計(jì)算平均值和標(biāo)準(zhǔn)差。用兩種形式統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù):①采用寄生有某種小蜂的全部榕果數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)性比［9，26］;②只統(tǒng)計(jì)性比小于和等于0.5的榕果(有效榕果)數(shù)據(jù)，將性比大于0.5的榕果以及只有雌蜂或雄蜂的榕果數(shù)據(jù)刪除［9，27-28］。

以上公式中，S為樣地中小蜂的總種數(shù)，Ni為I物種的個(gè)體數(shù)量，N為樣株所有物種個(gè)體數(shù)量總和，R．A．為相對(duì)多度，即該物種的個(gè)體比例，R．F．為相對(duì)頻度，即該物種出現(xiàn)的樣果數(shù)比例。用Levene方法進(jìn)行樣本總體方差齊性檢驗(yàn)。小蜂性比差異用one-way anova方差分析，用最小顯著差數(shù)法(LSD)比較每?jī)山M間的差異程度。所有計(jì)算分析均采用Excel2003和SPSS 16.0軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 榕小蜂群落結(jié)構(gòu)特征

福州地區(qū)的筆管榕榕果發(fā)育株間異步，一年四季基本上都能采集到雄花期榕果(11月和6月筆管榕植株上雄花期榕果較少)。2011年7月—2012年7月間，在福州地區(qū)的30株筆管榕上分15批次收集了830個(gè)榕果內(nèi)的50817頭小蜂，隸屬于小蜂總科(Chalcidoidea)中的6個(gè)科(亞科)的7個(gè)種(表1)。筆管榕榕果內(nèi)的榕小蜂種類(lèi)在不同季節(jié)沒(méi)有明顯變化，5月份僅收集到2種小蜂，其他月份出現(xiàn)的榕小蜂種類(lèi)為4—6種。單個(gè)榕果中榕小蜂的種類(lèi)通常有1—3種，最多可達(dá)5種;單個(gè)榕果中小蜂的總數(shù)最多185頭，最少僅2頭(沒(méi)有被產(chǎn)卵或傳粉的筆管榕榕果，在雌花凋亡后還能在樹(shù)上掛果長(zhǎng)達(dá)數(shù)周)。同一時(shí)期在不同樣地(例如，10月的A4/B1樣株)、或同一樣株在不同的時(shí)期(例如，樣株A4在10月/5月)，筆管榕榕果內(nèi)榕小蜂的種類(lèi)、數(shù)量均有差異。在9月、11月和1月，單果中傳粉小蜂的數(shù)量明顯少于非傳粉小蜂，在其他月份傳粉小蜂為優(yōu)勢(shì)種。統(tǒng)計(jì)筆管榕榕果內(nèi)小蜂群落結(jié)構(gòu)多樣性各指標(biāo)，結(jié)果表明:筆管榕榕果內(nèi)小蜂群落結(jié)構(gòu)的多樣性指數(shù)為0.72，均勻度指數(shù)為0.37，豐富度指數(shù)為0.55，優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)為0.68。

群落中的榕小蜂分為常見(jiàn)種和偶見(jiàn)種，常見(jiàn)種的發(fā)生具有連續(xù)性，而偶見(jiàn)種沒(méi)有連續(xù)性。在7種榕小蜂中，Aprostocetus sp.為偶見(jiàn)種(全年僅收集到2頭)，其余6個(gè)種為常見(jiàn)種。傳粉小蜂Platyscapa ishiiana每月均可采集到，同時(shí)全年數(shù)量也最多;非傳粉小蜂中的Otitesella ako，Acophila miki，Sycobiomorpha sp.和Sycophila sp．幾乎每月都會(huì)出現(xiàn)，數(shù)量有時(shí)多有時(shí)少;而非傳粉小蜂中的Philotrypesis sp.小蜂的發(fā)生有明顯的周期性，主要出現(xiàn)在7—11月，但其全年總數(shù)量卻多于其他非傳粉小蜂。在收集的15批次的榕小蜂中，每批次榕小蜂的種類(lèi)與單果中榕小蜂的平均數(shù)呈負(fù)相關(guān)，其回歸方程y=-3.8696x+73.152(R2=0.0349，P＞0.01)，每批次單果傳粉小蜂平均數(shù)和非傳粉小蜂平均數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)(y=-0.1919x+19.803，R2=0.291，0.01﹤P﹤0.05)，單果中傳粉小蜂個(gè)體數(shù)與非傳粉小蜂個(gè)體數(shù)之間呈極顯著相關(guān)(y=-0.1514x+18.564，R2=0.1376，P﹤0.01)。

2.2 榕小蜂的年動(dòng)態(tài)變化

筆管榕6種常見(jiàn)榕小蜂的年動(dòng)態(tài)變化規(guī)律各不相同(圖1)。傳粉小蜂的單果平均數(shù)量呈規(guī)律性波動(dòng)。非傳粉小蜂中的Acophila mikii、Philotrypesis sp.、Otitesella ako具有爆發(fā)性大量出現(xiàn)的現(xiàn)象，其中Acophila mikii在1月份數(shù)量明顯高于其他月份，平均每個(gè)果內(nèi)達(dá)到28頭;Philotrypesis sp.在9月、10月存在爆發(fā)性增多現(xiàn)象，單果中Philotrypesis sp.小蜂數(shù)目達(dá)14—23頭;Otitesella ako在7月出現(xiàn)高峰，小蜂平均10頭/果，其他月份這類(lèi)小蜂的數(shù)量均較少或未收集到。Acophila mikii和Philotrypesis sp.分別在1月和9月的爆發(fā)性增多，造成單果中非傳粉小蜂的平均數(shù)量高于傳粉小蜂，成為該期榕小蜂群落結(jié)構(gòu)的優(yōu)勢(shì)種。在A(yíng)cophila mikii、Philotrypesis sp.、Otitesella ako爆發(fā)性增多的批次中，單果中Scophila sp.小蜂的平均數(shù)量均明顯上升，前者以及傳粉小蜂可能都是Scophila sp.小蜂的宿主。單果中Sycobiomorpha sp.小蜂的平均數(shù)量全年都維持較低的水平，即使在數(shù)量最多的2月，單果小蜂平均數(shù)量也在3頭以下。

圖1 筆管榕榕小蜂種群動(dòng)態(tài)Fig．1 Population dynamic of fig wasps in Ficus superba Miq．var．japonica Miq．

2.3 榕小蜂的重要值比較

統(tǒng)計(jì)筆管榕榕果內(nèi)不同種類(lèi)榕小蜂的重要值，結(jié)果表明:在全年12批次中，有9批次均是傳粉小蜂的重要值最大，即傳粉小蜂占優(yōu)勢(shì)，剩余的3批次中，傳粉小蜂的重要值明顯小于非傳粉小蜂，即非傳粉小蜂占優(yōu)勢(shì)。重要值年平均結(jié)果(表2)表明:傳粉小蜂的重要值極顯著高于非傳粉小蜂，而各種非傳粉小蜂之間的重要值沒(méi)有顯著差異。在不同批次中，重要值最大非傳粉小蜂的種類(lèi)往往是不同的，表明在A(yíng)cophila mikii、Sycophila sp、Philotrypesis sp.和Otitesella ako小蜂多為爆發(fā)性發(fā)生。

表2 筆管榕榕果內(nèi)不同種類(lèi)榕小蜂的重要值比較Table 2 Important value of the fig wasp community of different species

2.4 非傳粉小蜂對(duì)傳粉榕小蜂繁殖率的影響

筆管榕的非傳粉小蜂均在果外產(chǎn)卵，造癭類(lèi)非傳粉小蜂與傳粉小蜂搶占產(chǎn)卵資源，寄生或寄居類(lèi)非傳粉小蜂常寄生或寄居于傳粉小蜂，寄居類(lèi)非傳粉小蜂與傳粉小蜂爭(zhēng)奪食物資源，寄生類(lèi)非傳粉小蜂則直接導(dǎo)致傳粉小蜂死亡。使用SPSS l6.0軟件包分析不同類(lèi)群的非傳粉小蜂數(shù)量與傳粉小蜂數(shù)量之間的相關(guān)性(表3)，結(jié)果表明:非傳粉小蜂數(shù)量、造癭類(lèi)非傳粉小蜂數(shù)量，以及寄生或寄居類(lèi)非傳粉小蜂數(shù)量，與傳粉小蜂的總數(shù)量、雌蜂數(shù)和雄蜂數(shù)均呈極顯著負(fù)相關(guān);與傳粉小蜂的性比呈顯著正相關(guān)，即非傳粉小蜂數(shù)量增加，可造成傳粉小蜂的性比升高，這是因?yàn)榉莻鞣坌》鋽?shù)量(造癭類(lèi)非傳粉小蜂數(shù)量，以及寄生或寄居類(lèi)非傳粉小蜂數(shù)量)對(duì)傳粉小蜂雌蜂的影響略大于雄蜂(表3)。在榕果中，傳粉小蜂的雌蜂所在的蟲(chóng)癭的位置，比較于雄蜂較靠近果壁(果托)，因而易受到非傳粉小蜂攻擊［29］。表3數(shù)據(jù)還表明，筆管榕寄生或寄居類(lèi)群非傳粉小蜂，對(duì)傳粉類(lèi)群的影響明顯大于造癭類(lèi)群非傳粉小蜂。

表3 非傳粉小蜂數(shù)量與傳粉小蜂數(shù)量及性比間的相關(guān)關(guān)系Table 3 The relationship between non-pollinators numbers and pollinator numbers and sex ratios

2.5 榕小蜂的性比

傳粉小蜂的性比約為0.13，極度偏雌，而非傳粉小蜂的性比在0.3左右，均高于傳粉小蜂。5種非傳粉小蜂中，雄蜂為無(wú)翅型的Otitesella ako和Philotrypesis sp.小蜂的性比較低，雄蜂具有翅和無(wú)翅兩種類(lèi)型的Sycobiomorpha sp.小蜂的性比居中，雄蜂為有翅型的Sycophila sp.小蜂的性比較高，這與Fellowes［30］和吳文珊等人［9］的研究結(jié)果一致，推測(cè)榕小蜂性比與雄蜂的翅型有關(guān)。Acophila mikii小蜂的雄蜂為有翅型，但其性比在5種非傳粉小蜂中是最低的，這可能是因?yàn)锳cophila mikii小蜂產(chǎn)卵早(A后期)，它極有可能又被Sycophila sp.和Philotrypesis sp.小蜂復(fù)寄生，且復(fù)寄生小蜂可能更傾向于攻擊Acophila mikii小蜂的雄蜂，致使其性比降低。

表4可見(jiàn)，用兩種方法計(jì)算傳粉小蜂和Sycophila sp.小蜂的性比具極顯著差異，Sycophila sp.小蜂有效榕果僅為69.09%，這意味著若采用方法1計(jì)算性比，將有近30%的榕果數(shù)據(jù)未被統(tǒng)計(jì)，因此，用方法2計(jì)算小蜂性比有可能更接近事實(shí)。

表4 筆管榕不同種類(lèi)榕小蜂性比的相關(guān)數(shù)據(jù)Table 4 Relative datas of the sex ratio of different kinds of fig wasps in Ficus superba var．japonica Miq．

常常可以看到，在單個(gè)榕果內(nèi)，某種小蜂只有雄蜂或雌蜂的現(xiàn)象(表5)，只有傳粉小蜂的雄蜂的榕果數(shù)略多于只有雌蜂的榕果數(shù)，而單性后代的榕果內(nèi)雄蜂數(shù)量極顯著多于雌蜂(P＜0.01)，這可能是由于寄生類(lèi)非傳粉小蜂攻擊雌蜂的幾率大于雄蜂［29］;同時(shí)，只有非傳粉小蜂的雄蜂的榕果數(shù)略少于只有雌蜂的榕果數(shù)，具有翅型雄蜂的Acophila mikii和Sycophila sp.小蜂，其單性后代的榕果內(nèi)雄蜂數(shù)量略多于雌蜂(P＞0.05)，具無(wú)翅型雄蜂的Otitesella ako和Philotrypesis sp．小蜂，以及具有翅、無(wú)翅兩種類(lèi)型雄蜂的Sycobiomorpha sp.小蜂，其單性后代的榕果內(nèi)雌蜂數(shù)量略多于雄蜂(P＞0.05)。

表5 小蜂單性后代的分布Table 5 Distribution of single sex offspring reproduced by fig wasps

3 討論

3.1 不同榕樹(shù)榕果內(nèi)小蜂群落多樣性比較

比較福州地區(qū)筆管榕、大葉榕和細(xì)葉榕榕果內(nèi)小蜂群落結(jié)構(gòu)多樣性各指標(biāo)(表6)，結(jié)果表明:筆管榕榕果內(nèi)小蜂群落結(jié)構(gòu)的多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)均低于大葉榕和細(xì)葉榕，表明筆管榕榕果內(nèi)非傳粉小蜂的種類(lèi)最少，數(shù)量最少，且分布不均勻，由此表明筆管榕傳粉小蜂在其群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性最佳;而筆管榕榕果內(nèi)小蜂群落結(jié)構(gòu)的優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)最高，表明筆管榕傳粉小蜂在其群落中的優(yōu)勢(shì)度明顯高于大葉榕、細(xì)葉榕傳粉小蜂在其群落中的優(yōu)勢(shì)度，即表明筆管榕傳粉小蜂在其群落結(jié)構(gòu)中占據(jù)最重要的地位。

表6 不同榕樹(shù)榕果內(nèi)小蜂群落多樣性比較Table 6 Species diversity index of fig wasps community in the syconia of different ficus

3.2 榕果內(nèi)榕小蜂為單性的原因

榕果內(nèi)某種榕小蜂只有雄蜂或雌蜂的現(xiàn)象較為普遍，造成榕果內(nèi)某種榕小蜂只有雌性或只有雄性的原因可能是:(1)未經(jīng)交配的繁殖母蜂產(chǎn)下的卵均發(fā)育出雄蜂;(2)已交配的繁殖母蜂，因其產(chǎn)卵數(shù)量較少(例如，傳粉小蜂在進(jìn)入苞片通道的過(guò)程中傷殘過(guò)度，導(dǎo)致無(wú)力產(chǎn)卵或過(guò)早死亡;非傳粉小蜂在果外產(chǎn)卵，產(chǎn)卵器穿越果壁十分費(fèi)時(shí)費(fèi)力，故產(chǎn)卵數(shù)量有限，同時(shí)復(fù)雜的外界環(huán)境經(jīng)常造成產(chǎn)卵中斷)，或在發(fā)育過(guò)程中，榕小蜂的雌性或雄性被其他非傳粉小蜂寄居或寄生造成死亡;或因先天不足或后天營(yíng)養(yǎng)不良而夭折，例如，最新研究表明，榕小蜂的卵若產(chǎn)在未發(fā)生雙受精的胚珠內(nèi)存活率較低［31］，從而造成性別配比缺損。

3.3 傳粉小蜂與非傳粉小蜂的性比差異

傳粉小蜂在果內(nèi)產(chǎn)卵，筆管榕雌花期花序腔內(nèi)產(chǎn)卵的繁殖雌蜂數(shù)量多為1—3頭，局域配偶競(jìng)爭(zhēng)水平高，故后代性比偏雌;非傳粉小蜂在果外產(chǎn)卵，同一只小蜂可以在不同榕果上產(chǎn)卵，同一個(gè)榕果上也可以同時(shí)有多種非傳粉小蜂產(chǎn)卵，局域配偶競(jìng)爭(zhēng)水平降低，故后代性比高于傳粉小蜂［9，32-33］。

大量實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)表明:傳粉小蜂的性比明顯小于非傳粉小蜂，非傳粉小蜂中，雄蜂為無(wú)翅型的榕小蜂的性比小于雄蜂具有翅和無(wú)翅兩種類(lèi)型的榕小蜂的性比，更小于雄蜂有翅型的榕小蜂的性比［9，30］，表明榕小蜂性比可能與其交配方式有關(guān)，行果外交配的榕小蜂，由于果外榕小蜂的活動(dòng)空間大，雄蜂需要花費(fèi)較多的體力和時(shí)間需找雌蜂交配，因此，為滿(mǎn)足雌蜂的交配需要更多的雄蜂，故行果外交配的榕小蜂性比，高于行果內(nèi)交配的榕小蜂的性比。傳粉小蜂交配發(fā)生在果內(nèi)的蟲(chóng)癭內(nèi)，雄蜂找尋還在蟲(chóng)癭內(nèi)的雌蜂交配，雄蜂為找尋配偶所花費(fèi)的體力和時(shí)間大大節(jié)省，因此，只需少量的雄蜂就可完成與雌蜂的交配，故傳粉小蜂的性比明顯偏雌。Acophila mikii雄蜂有翅，但性比在筆管榕非傳粉小蜂中是最低的，Acophila mikii小蜂性比與上述推理相左的原因在于:在小蜂群落中Acophila mikii小蜂產(chǎn)卵早，易成為其他復(fù)寄生性非傳粉小蜂的寄主，因此，雄花期統(tǒng)計(jì)的小蜂性比可能無(wú)法反映Acophila mikii小蜂的真實(shí)性比。

致謝:感謝浙江大學(xué)吳為人教授對(duì)本文寫(xiě)作的幫助。

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