溫鵬飛,袁晨茜,楊劉燕,楊運良,邢延富,牛興艷,冀錚春
(山西農(nóng)業(yè)大學園藝學院,山西太谷030801)
前人研究結果表明,水分脅迫下葡萄植株相對含水量降低[1],生長受到抑制,葉片增厚[2-3],葉面積減小[3],凈光合速率降低[4-5],最終導致產(chǎn)量降低[6]。對于釀酒葡萄而言,果實內在品質特別是糖和有機酸含量及其比例,對果實品質和風味具有決定性作用,是釀造優(yōu)質葡萄酒的必要條件[7]。
赤霞珠葡萄果實中的糖主要有葡萄糖、果糖和蔗糖[8],且主要來源于葉片光合作用產(chǎn)生的蔗糖;在漿果成熟過程中,可溶性糖不斷積累,有機酸含量降低[9]。因而,植物光合同化產(chǎn)物的積累會直接影響果實含糖量。水分脅迫下,葡萄葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度等均呈下降趨勢,且其光合能力隨脅迫程度加重而下降[4-5],這必然會導致葉片光合同化產(chǎn)物積累減少[9],進而導致葡萄果實生長發(fā)育發(fā)生障礙,產(chǎn)量降低,品質下降[5,10]。王云中等[2]研究表明,水分脅迫下葡萄葉片中可溶性糖和游離氨基酸會積累,且抗旱性越強,積累越多;且水分脅迫促使成熟葉片(老組織)中脯氨酸和可溶性糖含量向幼齡葉片(幼嫩組織)轉移[11]。張大鵬等[12]研究發(fā)現(xiàn),葡萄漿果生長發(fā)育過程中,第Ⅰ,Ⅱ期水分脅迫對巨峰、長相思葡萄果實品質形成具有不同程度的消極影響;第Ⅲ期水分脅迫雖然對巨峰果實品質形成具有消極作用,但對長相思葡萄品質形成有促進作用。此外,何映波[1]也證實,水分脅迫下葡萄漿果中的可溶性糖和游離氨基酸含量增加,并且隨著脅迫程度的增加持續(xù)上升[1,13]。房玉林等[4]研究表明,隨著水分脅迫程度的加劇,對葡萄光合作用的抑制作用也增大。因此,水分脅迫對果實品質形成,特別是糖的積累具有決定性作用。也就是說,適度水分脅迫對果實品質的形成有利,而嚴重水分脅迫則對果實品質的形成具有消極影響。但迄今為止,有關輕度干旱對葡萄果實品質的影響報道較少。
此外,多酚類物質是葡萄果實的重要組成成分[14],不僅對果實品質具有一定的影響,而且對葡萄酒的感官品質和保健功能也具有重要的作用[15-16]。但目前,有關土壤干旱對葡萄果實多酚類物質的影響鮮見報道,特別是輕度干旱下對果實多酚類物質積累的影響尚未見報道。
本研究通過人為控制灌溉模擬土壤干旱(控制土壤含水量在60%左右),以5年生赤霞珠葡萄(Vitis vinifera L.CV.Cabernet Sauvignon)為試材,跟蹤葡萄果實發(fā)育過程,對其果實的品質(包括外觀品質,如單粒質量等;內在品質,如含糖量、有機酸、維生素C、酚類物質含量等)進行初步研究,以期闡明土壤干旱對赤霞珠果實品質形成的影響,為精確灌溉提供理論依據(jù)。
供試材料赤霞珠種植于山西農(nóng)業(yè)大學園藝學院園藝站內,2007年定植,籬架,南北行向,株行距為1.0 m×2.5 m。
試驗共設3個處理,即干旱處理、對照Ⅰ(CKⅠ)和對照Ⅱ(CKⅡ)。干旱處理采用塑料膜避雨設施和斷根溝措施,并控制灌溉水量,保持土壤相對含水量為55%~60%;CKⅠ為陽性對照,正常灌溉,不進行避雨;CKⅡ為陰性對照,采用塑料膜避雨,正常灌溉。2011年,于盛花后20 d開始采樣,以后每10 d取樣一次,共取10次。
取樣時,隨機選擇葡萄植株3~4株,分別于植株東西兩側、上中下部位各取葡萄果穗1穗,并迅速帶回實驗室。樣品去除果梗,將果粒連小梗剪下,去除小青粒、損傷粒、病蟲害粒后,混勻,隨機選擇100粒作為樣品,-80℃貯存待用。
1.3.1 果實單粒質量 將樣品果粒充分混勻后,隨機選取20粒,用電子天平稱量后計算其單粒質量。
1.3.2 果實內在品質 有機酸含量采用酸堿滴定法測定,可溶性糖含量采用蒽酮比色法測定,維生素C含量采用2,6-二氯靛酚滴定法測定[17]。
1.3.3 果實總酚、花色苷含量 總酚含量測定參照文獻[14]進行,花色苷含量測定參照文獻[18]進行。
采用Excel 2003,SAS分析軟件進行數(shù)據(jù)處理與分析。
輕度土壤干旱并未改變葡萄果實發(fā)育曲線(圖1),干旱處理與CKⅠ,CKⅡ均呈典型的雙S型,可明顯劃分為3個階段[19-21]。果實發(fā)育初期,各處理之間差異不明顯,但隨著果實發(fā)育、單粒質量的增加,處理之間差異增加,干旱處理下葡萄果實單粒質量明顯低于CKⅠ,降低了10.10%。
從圖1可以看出,果實轉色期(花后70 d)前,CKⅠ,CKⅡ與干旱處理的單粒質量之間差異不明顯;進入成熟期,干旱與CKⅠ,CKⅡ的單粒質量之間差異逐漸增大,特別是與CKⅡ存在較明顯的差異。這表明,輕度土壤干旱主要是限制了果實的膨大而導致單粒質量下降。
在整個果實發(fā)育過程中,CKⅡ單粒質量均稍低于CKⅠ,這可能是由于避雨棚的遮光作用,導致光照減弱所致。
葡萄果實發(fā)育過程中,有機酸含量總體呈下降趨勢(圖2),特別是果實進入轉色期(花后70 d)后,有機酸含量迅速下降,隨后逐漸趨于穩(wěn)定。而且干旱處理并未改變葡萄果實發(fā)育過程中有機酸的積累模式。
從圖2可以看出,在果實發(fā)育的任何時期,干旱處理的果實中有機酸含量低于CKⅠ,CKⅡ。這表明,干旱處理抑制了葡萄果實中有機酸的積累。成熟期(花后110 d)干旱處理的有機酸含量比CKⅠ降低12.50%,比CKⅡ降低22.51%。方差分析結果表明,干旱處理與對照之間差異未達顯著水平。
葡萄果實發(fā)育過程中,幼果期(花后20 d)至轉色期(花后70 d)果實含糖量極低,且基本保持不變;轉色后,果實含糖量迅速增加,至花后90 d,含糖量達最高;此后隨果實成熟,含糖量略有下降(圖3)。而且輕度土壤干旱并未改變赤霞珠葡萄果實發(fā)育過程中總糖的積累模式。
從圖3可以看出,在果實發(fā)育過程中,干旱處理導致赤霞珠葡萄果實含糖量增加,特別是在糖開始積累的果實發(fā)育后期(花后80~110 d)。這表明,輕度干旱能夠促進葡萄果實中糖的積累。成熟期干旱處理導致果實含糖量比CKⅠ提高了10.64%,比CKⅡ提高了17.50%。方差分析結果表明,干旱處理與對照之間差異達顯著水平。
輕度土壤干旱對葡萄果實發(fā)育過程中Vc含量的影響如圖4所示。相比有機酸含量和含糖量,干旱對Vc的影響比較復雜。但總體而言,各處理的Vc積累模式均呈單峰曲線。干旱處理下的Vc峰值更大、更明顯。Vc作為一種抗氧化劑,因參與干旱引發(fā)的葡萄體內過氧化過程而被誘導合成。也就是說,在干旱條件下,果實體內由于水分的虧缺,體內活性氧代謝失調,Vc能參與體內活性氧的消除,因而誘導果實積累Vc。
葡萄果實發(fā)育過程中,幼果期果實中總酚含量最高,轉色期次之,成熟期含量最低(圖5),且土壤干旱并未改變果實發(fā)育過程中總酚的積累模式。在整個葡萄果實發(fā)育過程中,輕度土壤干旱下果實中總酚的含量均明顯高于對照。成熟期干旱處理導致赤霞珠葡萄果實中總酚含量比CKⅠ,CKⅡ分別提高23.01%和23.10%。方差分析結果表明,干旱處理與對照之間差異達顯著水平。這表明,輕度土壤干旱有利于赤霞珠葡萄果實中總酚的積累。
花色苷含量明顯影響葡萄果實外觀品質,而且由于其具有極強的抗氧化性,對葡萄酒的保健功能也具有重要作用。赤霞珠葡萄果實發(fā)育過程中花色苷積累規(guī)律如圖6所示。由圖6可知,幼果期(花后20 d)花色苷含量極低;轉色期花色苷含量較高;成熟期花色苷含量最高。也就是說,在幼果期花色苷積累極少,隨果實轉色,花色苷開始迅速積累,至果實成熟期花色苷含量達到最高。且土壤干旱并不能改變葡萄果實發(fā)育過程中花色苷的積累模式。
由圖6可知,干旱處理明顯促進了赤霞珠葡萄果實中花色苷的積累,特別是在轉色期和成熟期。成熟期干旱處理導致果實中花色苷含量比CKⅠ,CKⅡ分別提高了9.55%和8.54%。方差分析結果表明,干旱處理與對照之間差異達顯著水平。這表明,輕度土壤干旱可以明顯促進花色苷在赤霞珠葡萄果實中的積累。
土壤水分對葡萄植株生長發(fā)育和果實品質形成具有重要作用[2,6,22-23]。已有研究表明,水分脅迫雖對葡萄果實生長曲線無明顯影響,但明顯抑制果實細胞分裂和膨大,導致單粒質量降低[24]。本試驗結果與之相似。這表明,通過避雨棚和斷根溝措施,配合控制灌溉用水可以模擬土壤干旱。此外,雖然CKⅡ土壤水分含量與CKⅠ相同,但由于避雨棚的遮光作用,其光合作用可能因光強不足而受抑,因而表現(xiàn)為單粒質量稍低于CKⅠ。對于釀酒葡萄而言,輕度干旱雖然導致單粒質量略有下降,但皮肉比增加,有利于釀造過程(浸漬或發(fā)酵)中果皮花色苷和其他酚類物質的浸提。
釀酒葡萄含糖量、有機酸含量及糖酸比不僅對果實品質具有重要作用,而且對其加工品質也具有重要作用[1]。已有研究[8]證實,赤霞珠葡萄轉色后,可溶性固形物和總糖不斷積累,呈逐漸上升趨勢;而有機酸與總糖積累相反,隨含糖量增加,有機酸含量迅速下降,至成熟期降至最低,并趨于穩(wěn)定。本試驗結果表明,赤霞珠葡萄果實發(fā)育過程中,總糖主要在果實發(fā)育后期(即轉色期后)積累,隨果實轉色而迅速上升。這與前人研究結果相同。但進入成熟期后,果實總糖含量略有下降,與前人結果不同。這可能是由于2011年秋季降雨較多,導致果實含糖量略有下降[3]。有機酸含量主要在幼果期積累,果實轉色后迅速下降,這也與前人研究結果相同[8]。因為輕度土壤干旱導致赤霞珠葡萄果實總糖含量上升,有機酸含量下降,相應地糖酸比增大。這與前人研究結果相似[1,25-26]。本試驗中,CKⅡ雖然未進行干旱脅迫,但其總糖含量高于CKⅠ,有機酸含量低于CKⅠ,與前人研究相似[27]。這可能是由于避雨棚的存在,使植株避開了高溫多雨天氣,相對低溫的環(huán)境更有利于光合作用進行所致。
葡萄植株水分狀況對果實中多酚類物質的合成和積累也具有明顯的影響[22]。Ojeda等[25]研究表明,調虧灌溉明顯促進了多酚類物質和花色苷的生物合成和積累。本試驗表明,輕度土壤干旱可明顯促進赤霞珠葡萄果實中總酚和花色苷的積累。這對于改善釀酒葡萄果實品質具有重要作用[7],且無疑將改善葡萄酒的色澤、風味和香味[28]。
土壤輕度干旱并不改變赤霞珠葡萄果實生長曲線,但抑制果實單粒質量增加,促進總糖積累,抑制有機酸合成和積累,明顯促進總酚和花色苷積累,從而有利于果實品質的提高。
[1]何映波.水分脅迫對鮮食葡萄生理影響的研究[D].重慶:西南大學,2008.
[2]王云中,韓忻彥,張建成,等.水分脅迫下葡萄葉片中幾種物質含量的變化[J].華北農(nóng)學報,2003,18(4):72-75.
[3]夏英.影響釀酒葡萄糖度的主要因素 [J].農(nóng)村科技,2011(1):43-44.
[4]房玉林,惠竹梅,紅潔,等.水分脅迫對葡萄光合特性的影響[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究,2006,24(2):135-138.
[5]劉世秋,張振文,惠竹梅,等.干旱脅迫對釀酒葡萄赤霞珠光合特性的影響[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究,2008,26(5):169-172.
[6]沈嘉.人工模擬干旱脅迫對赤霞珠幼苗葉片及根系超微結構的影響[D].楊凌:西北農(nóng)林科技大學,2009.
[7]溫鵬飛,鄭蓉,牛鐵泉,等.延遲采收對赤霞珠葡萄果實品質的影響[J].山西農(nóng)業(yè)科學,2011,39(12):1281-1283,1290.
[8]齊秀東,徐繼忠,齊永順.赤霞珠葡萄主要品質指標形成規(guī)律的研究[J].河北果樹,2006(4):4-5.
[9]賀普超,馬谷芳,王麗雪,等.葡萄學[M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,1999.
[10]陳尚謨,黃壽波,溫福光.果樹氣象學[M].北京:氣象出版社,1988.
[11]李予霞,崔百明.水分脅迫下葡萄葉片脯氨酸和可溶性總糖積累與葉齡的關系[J].果樹學報,2004,21(2):170-172.
[12]張大鵬,羅國光.不同時期水分脅迫對葡萄果實生長發(fā)育的影響[J].園藝學報,1992,19(4):296-300.
[13]惠竹梅,房玉林.水分脅迫對葡萄幼苗4種主要生理指標的影響[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究,2007,25(3):146-149.
[14]溫鵬飛.延遲采收對葡萄果實多酚類物質含量的影響[J].山西農(nóng)業(yè)大學學報:自然科學版,2011,31(5):446-450.
[15]賀晉瑜.酚類物質對葡萄酒品質的影響[J].山西農(nóng)業(yè)科學,2012,40(10):1118-1120.
[16]溫鵬飛,邢延富,牛鐵泉,等.UV-C對葡萄果實發(fā)育過程中黃烷醇類多酚積累及隱色花色素還原酶表達的影響[J].中國農(nóng)業(yè)科學,2012,45(21):4428-4436.
[17]高俊鳳,孫群,曹翠玲,等.植物生理學實驗指導[M].北京:高等教育出版社,2006.
[18]Ivannova V,Stefova M,Vojnoski B.Identification of polyphenolic compounds in red and white grape varieties grown in R.Macedonia and changes of their content during ripening[J].Food Research International,2011,44:2851-2860.
[19]謝兆森,王世平,許文平.葡萄果實中的糖分積累和調控[J].植物生理學通訊,2008,44(4):785-790.
[20]Coombe B G.Ripening berries:a critical issue[J].AustralianViticulture,2001(5):28-33.
[21]楊培培,王秀芹,黃衛(wèi)東.己糖激酶調控‘赤霞珠’釀酒葡萄蔗糖分解代謝[J].中國農(nóng)學通報,2010,26(13):194-199.
[22]Acevedo-Opazo C,Ortega-Farias S,F(xiàn)uentes S.Effects of grapevine(Vitis vinifera L.)water status on water consumption,vegetative growth and grape quality:An irrigation schedulingapplication toachieve regulated deficit irrigation[J].Agricultural Water Management,2010,97:956-964.
[23]謝兆森,曹紅梅,王世平.影響葡萄果實品質的因素分析及栽培管理[J].河南農(nóng)業(yè)科學,2011,40(3):125-128.
[24]Girona J,Marsal J,Mata M,et al.Phenological sensitivity of berry growth and composition of Tempranillo grapevines(Vitis vinifera L.)towater stress[J].Australian Journal of Grape and Wine Research,2009,15:268-277.
[25]Ojeda H,AndaryC,Kraeva E.Influence of pre-and postveraison water deficit on synthesis and concentration ofskin phenolic compounds during berry growth of Vitis vinifera cv.Shiraz[J].American Journal of Enology Viticulture,2002,53:261-267.
[26]張海軍.根域限制對釀酒葡萄土壤水分、樹體生長、葡萄品質和葡萄酒品質的影響[D].銀川:寧夏大學,2008.
[27]王學娟,徐冬雪.避雨栽培對‘赤霞珠’葡萄果實品質影響的對比研究[J].中國農(nóng)學通報,2011,27(29):114-118.
[28]Koundouras S,Marinos V,Gkoulioti A,et al.Influence of vineyard location and vine water status on fruit maturation of non-irrigated cv.Agiorgitiko(Vitis vinifera L.).Effects on wine phenolic and aroma components[J].Journal of Agricultural and Food Chemistry,2006,54:5077-5086.