張霞 ，姚蘭 ，艾訓(xùn)儒 ，費永俊 ，楊朝東

（1.長江大學(xué)園藝園林學(xué)院，湖北荊州，434025；2.湖北民族學(xué)院林學(xué)園藝學(xué)院）

湖北利川莼菜營養(yǎng)生長繁殖的形態(tài)特征調(diào)查

張霞1，姚蘭2，艾訓(xùn)儒2，費永俊1，楊朝東1

（1.長江大學(xué)園藝園林學(xué)院，湖北荊州，434025；2.湖北民族學(xué)院林學(xué)園藝學(xué)院）

本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)，莼菜植株有主莖、根莖和直立莖。主莖無節(jié)，密集著生根莖、直立莖和束狀不定根，頂端具不定芽。根莖和直立莖在主莖上形成離層而脫落。主莖為營養(yǎng)繁殖中心，根莖和直立莖節(jié)能長出主莖，主莖能長出根莖和直立莖。主莖和根莖位于水下淤泥中適應(yīng)冬季低溫。主莖不同于常見被子植物莖的分枝方式，在被子植物的系統(tǒng)發(fā)育和進(jìn)化中具有重要研究價值和意義。主莖可作為種苗培育，推動利川莼菜的生態(tài)農(nóng)業(yè)發(fā)展。

莼菜；營養(yǎng)生長繁殖；形態(tài)特征；主莖；離層

張霞（1981-），女，講師，碩士，從事茶學(xué)和濕地植物生態(tài)生理學(xué)研究，電話：13617265696，

E-mail：zhang.yang07＠aliyun.com

楊朝東，通信作者，男，副教授，主要從事園林植物育種和濕地生態(tài)修復(fù)研究，電話：18086360862，

E-mail：cdyang1971@gmail.com

莼菜（Brasenia schreberi）是世界著名珍稀水生蔬菜，藥用價值高[1，2]，也是利川市農(nóng)業(yè)七大支柱產(chǎn)業(yè)之一，現(xiàn)主要種植在佛寶山、忠路、汪營、涼霧等地，總面積約333 hm2，總產(chǎn)量達(dá)0.5萬t，總產(chǎn)值達(dá)5 000萬元，是當(dāng)?shù)剞r(nóng)民的重要經(jīng)濟(jì)來源。莼菜形態(tài)結(jié)構(gòu)研究歷史中，主要記錄了花的結(jié)構(gòu)，根、莖和葉營養(yǎng)體的形態(tài)，莖有直立莖、主莖（縮短莖）和根莖[3～12]，但對直立莖、主莖和根莖之間的營養(yǎng)繁殖關(guān)系、著生位置關(guān)系以及莼菜形態(tài)學(xué)在一年中的動態(tài)變化缺乏細(xì)致的調(diào)查。本調(diào)查試圖從瀕危植物莼菜形態(tài)學(xué)的季相變化、營養(yǎng)生長繁殖過程中，找到農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中種苗培育的新方法，提高土地利用效率、產(chǎn)品的產(chǎn)量和質(zhì)量，指導(dǎo)發(fā)展莼菜生態(tài)農(nóng)業(yè)，吸取莼菜在蘇杭栽培絕跡的教訓(xùn)。

1 調(diào)查方法

本次莼菜田間調(diào)查于2013年4月至2014年3月進(jìn)行，調(diào)查地點為低海拔的陶家溝、仙女洞和水源，高海拔的佛寶山、長干、忠路等地。采用樣地調(diào)查方法，在對種植莼菜農(nóng)戶走訪的基礎(chǔ)上，根據(jù)田間莼菜的長勢、粗細(xì)、枝條頂端黏液的豐富程度，選擇典型性田塊，取1 m×1 m的樣地，取出樣地內(nèi)全部莼菜植株，洗凈，分離出單株并拍照記錄。

2 結(jié)果與分析

2.1 田間莼菜生長繁殖過程

利川莼菜總體上春季萌發(fā)大量新枝，頂部新枝葉是其菜用主要產(chǎn)量，夏季開始開花進(jìn)入有性繁殖，一直持續(xù)到秋季，此時有部分因農(nóng)民采摘過程中造成的機(jī)械損傷而落葉和落枝，秋季再次萌發(fā)少量新枝，形成其次要產(chǎn)量，并開始正常落葉和落枝，冬季進(jìn)入休眠狀態(tài)。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，春季農(nóng)田正常生長的莼菜植株，水中莖直立或傾斜（圖1a），葉漂浮于水面，葉腋內(nèi)具芽，少數(shù)幼莖和葉短期沉水。水下淤泥中，由多年生短柱狀主莖發(fā)出發(fā)達(dá)的根莖和直立莖（圖1b），根莖節(jié)具芽、不定根和葉，直立莖節(jié)具芽和葉。以直立莖為營養(yǎng)繁殖體扦插于水中，每節(jié)均發(fā)育出短柱狀主莖（圖1c），主莖上著生不定根、直立莖和根莖。以根莖為營養(yǎng)繁殖體扦插于水中，每節(jié)也均可發(fā)育出短柱狀主莖（圖1d），主莖上著生不定根、直立莖和根莖。以直立莖和根莖作為營養(yǎng)繁殖體，可以存活多年。

2.2 莼菜主莖生長和莖的脫落形態(tài)

圖1 莼菜營養(yǎng)生長繁殖的形態(tài)結(jié)構(gòu)I

一年生主莖無節(jié)，長出束狀不定根、直立莖或者根莖，頂端具芽（圖1c、e）；多年生主莖逐漸衰老，其基部著生的直立莖和根莖形成離層而脫離，在主莖上留下離層痕跡，不定根呈束狀著生，頂芽外無葉（圖1c、e、f）。直立莖和根莖的節(jié)也可以形成離層，導(dǎo)致部分直立莖和根莖節(jié)留在主莖上（圖1g），脫離的根莖仍存留于淤泥中。脫落的直立莖漂浮于水面（圖1h），可隨水流漂走，并保持營養(yǎng)繁殖能力，直立莖脫落前、后兼具有性繁殖能力。當(dāng)主莖頂芽伸長時，不定根也同時長出（圖1f），主莖頂芽在春夏季形成直立莖，而在夏秋季主要形成根莖。

2.3 莼菜根莖和直立莖生長過程的形態(tài)

一年生莼菜根莖形態(tài)類似于藕帶（圖 1g，圖 2a），在淤泥中平行于地面生長，節(jié)具葉和不定根（圖2a），多年生根莖較長，具相似長度的節(jié)間（圖2b）。直立莖基部節(jié)間長，上部節(jié)間短，節(jié)密集，頂部幼葉和芽外具濃厚黏液（圖2c）；若生長于深水中，直立莖和葉柄則細(xì)長（圖2d）。通常采摘直立莖頂部具濃厚黏液的幼葉和芽作為蔬菜食用（圖 2c、e）。 到夏季，老直立莖上葉開始正常變黃脫落，也有直立莖脫落（此時可能是采莼菜時的機(jī)械損傷），秋冬季脫落的直立莖幾乎完全無葉，若直立莖不脫落，在近水面及以上部分被冰雪凍死。多年生老化植株的根莖和直立莖表面出現(xiàn)銹斑（圖2f），完全或部分脫離主莖（圖1f、g、h）。莼菜幼葉若暴露在空氣中，2~3 d內(nèi)就枯萎（圖 2g），直立莖若暴露在空氣中，6 d左右枯萎（圖2h）。

2.4 莼菜三類莖的形態(tài)特征比較

多年生莼菜完整營養(yǎng)體包括主莖、根莖和直立莖三部分（圖1b），各類莖都具備營養(yǎng)繁殖能力，根莖和直立莖能長出主莖（圖1c、d），主莖能長出根莖和直立莖（圖1b、e、f），僅直立莖具有性繁殖能力（圖1h）。主莖無節(jié)和節(jié)間之分，密集著生根莖、直立莖和束狀不定根，頂端具不定芽。根莖節(jié)間長度相似，節(jié)著生芽、葉和不定根。直立莖基部節(jié)間長，上部節(jié)間短，具密集節(jié)，節(jié)著生芽和葉。三類莖詳細(xì)形態(tài)特征異同見表1。

圖2 莼菜營養(yǎng)生長繁殖的形態(tài)結(jié)構(gòu)II

基于莼菜主莖、直立莖和根莖的相互營養(yǎng)繁殖關(guān)系，主莖為營養(yǎng)繁殖中心，起到重要的紐帶作用。根莖可向主莖周圍擴(kuò)展新的領(lǐng)地，直立莖從主莖上脫落而漂浮于水面，可隨水流到主莖和根莖以外的區(qū)域而定居。所以，莼菜的主莖是今后農(nóng)業(yè)栽培中的主要營養(yǎng)繁殖體和合理密植的理論基礎(chǔ)，可以有效克服傳統(tǒng)隨機(jī)播撒主莖、直立莖和根莖而不能短期內(nèi)有效利用土地的問題（圖2i），提高作為蔬菜的采摘產(chǎn)量。

3 討論與結(jié)論

莼菜作為珍稀保護(hù)物種，在蘇杭已經(jīng)栽培絕跡，利川也很難找到野生莼菜種群[13]。人們對莼菜的形態(tài)學(xué)已有較為深入的探討和細(xì)致的 記 錄[3～12]，但 對 其 三 類 莖 的形態(tài)特征和繁殖關(guān)系缺乏研究。多年生莼菜完整營養(yǎng)體包括主莖、根莖和直立莖三類，主莖在文獻(xiàn)中稱為縮短莖[12]，無葉，無節(jié)和節(jié)間之分，密集著生根莖、直立莖和束狀不定根，頂端具不定芽，老化根莖和直立莖部分或完全從主莖上形成離層而脫落，明顯不同于常見被子植物莖的分枝方式。莼菜主莖更接近于水稻的分蘗，但水稻主莖具節(jié)，節(jié)上分蘗和形成不定根；葉類似于洋蔥的鱗莖盤，但其芽間有鱗葉包被。莼菜主莖分枝方式與被子植物中木本類樹樁發(fā)出的枝條相似之處在于，枝條外無葉，為不定芽。因此，莼菜主莖的形態(tài)結(jié)構(gòu)在被子植物的系統(tǒng)發(fā)育和進(jìn)化中具有重要意義和研究價值。

莼菜三類莖都具備營養(yǎng)繁殖能力，根莖和直立莖節(jié)能長出主莖，主莖也能長出根莖和直立莖，僅直立莖具有性繁殖能力。莼菜主莖、直立莖和根莖具有相互營養(yǎng)繁殖的關(guān)系，但主莖為營養(yǎng)繁殖中心，起到重要的紐帶作用。根莖可占領(lǐng)主莖周圍的領(lǐng)地，脫落的直立莖隨水流到達(dá)主莖和根莖以外的區(qū)域繁殖。莼菜粗短主莖和根莖位于水下淤泥中，適應(yīng)利川高山寒冷氣候，有利于水下安全越冬，使物種得到延續(xù)。

莼菜主莖是營養(yǎng)繁殖中心，可產(chǎn)生眾多的直立莖和根莖，可作為今后農(nóng)業(yè)栽培中的種苗培育。由于利川莼菜自20世紀(jì)80年代開始種植，一直沒有開展種苗更新，植株老化嚴(yán)重，水生雜草和病蟲害威脅莼菜的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。如果培育莼菜帶有數(shù)個直立莖的主莖作為種苗，就有了種苗保障。將多年的莼菜田地干田休耕或者改為旱作后，可有效防止水生雜草和病蟲害威脅，改善土壤環(huán)境，又可更新種苗，進(jìn)行科學(xué)化合理密植，提高土地利用效率，穩(wěn)定產(chǎn)品的產(chǎn)量和質(zhì)量，推動莼菜生態(tài)農(nóng)業(yè)發(fā)展。幼嫩莼菜根莖類似于藕帶，是否在莼菜更新種苗時，將其作為新的蔬菜用途，增加農(nóng)民收入，也是值得深入研究的問題。

表1 莼菜主莖、根莖和直立莖的形態(tài)特征的異同比較

[1]Lee M K,Park H J,Kwon S H,et al.Tellimoside,a flavonol glycoside fromBrasenia schreberi,inhibits the growth of cyanobacterium(Microcystis aeruginosa LB 2385)[J].J Korean Soc Appl Biol Chem,2013,56,117-121.

[2]Legault J,Perron T,Mshvildadze V,et al.Antioxidant and anti-inflammatory activities of quercetin 7-O-β-D-glucopyranoside from the leaves ofBrasenia schreberi[J].J Med Food,2011(4):1 127-1 134.

[3]關(guān)克儉.中國植物志27卷[M].北京：科學(xué)出版社，1979.

[4]胡光萬.純菜屬、睡蓮屬和芡屬的花器官發(fā)生及其系統(tǒng)學(xué)意義[D].長沙：湖南師范大學(xué)，2004.

[5]Fu D,John H W.Flora of China[M].St Louis:Missouri Botanical Garden Press,and Beijing:Science Press,2001,6:119-120.

[6]萬茜，胡志輝.莼菜的生物學(xué)特征特性觀察[J].上海蔬菜，2002（4）：31-32.

[7]徐國華，陳維培，魏錦城，等.莼菜冬芽越冬階段葉的解剖學(xué)和生理學(xué)研究[J].武漢植物學(xué)研究，1999，17（2）：97-100.

[8]張四美，陳維培，嚴(yán)素珍，等.莼菜新芽采收的形態(tài)指標(biāo)[J].園藝學(xué)報，1985，12（1）：65-68.

[9]張四美，陳維培.莼菜(Brasenia schreberiGmel.)冬芽的形態(tài)結(jié)構(gòu)及發(fā)育[J].武漢植物學(xué)研究，1988（1）：25-30.

[10]種法嶺，張靜，曲肖華.莼菜深層基質(zhì)、深水、種莖扦插池培快速擴(kuò)繁方法研究[J].現(xiàn)代園藝，2012（14）：5.

[11]Kunii H.Rhizome longevity in two floating-leaved aquatic macrophytes,Nymphaea tetragonaandBrasenia schreberi[J].J Aquat Plant Manage,1993,31:94-98.

[12]Williamson P S,Schneider E L.Floweringplants,dicotyledons[J].The Families and Genera of Vascular Plants,1993,2:157-161.

[13]董元火，雷剛，劉紅艷.利川絕跡莼菜種群原因分析[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，38（11）：6 047-6 048.

Investigation on Morphological Characters of Vegetative Growth and Reproduction ofBrasenia schreberiin Lichuan of Hubei

ZHANG Xia1,YAO Lan2,AI Xunru2,FEI Yongjun1,YANG Chaodong1
(1.College of Gardening and Horticulture,Yangtze University,Jingzhou,Hubei 434025;2.College of Forestry and Horticulture,Hubei Institute for Nationalities)

Brasenia schreberihad main stem,rhizomes and erect stems in this investigation.Its main stem had no node,but had numerous rhizomes,erect stems and bundled adventitious roots,and had adventitious buds on the top end.Rhizomes and erect stems sloughed off from main stem and formed absciss layer.Main stem was the center for vegetative reproduction,the nodes of rhizomes and erect stems could produce main stems,and main stem could produce rhizomes and erect stems as well.Main stem and rhizomes were in silt under water to adapt low temperature in winter.Main stem had a unique branching type that was important for phylogenetic and evolution research of angiosperm.Main stems could be used as seedlings to promote ecological agriculture development ofB.schreberiin Lichuan.

Brasenia schreberi;Vegetative growth and reproduction;Morphological characters;Main stem;Absciss layer

S645；Q944

A

1001-3547（2014）12-0043-04

10.3865/j.issn.1001-3547.2014.12.014

致謝：感謝利川市委、市政府和農(nóng)業(yè)局及利川天佛公司的大力支持和協(xié)助！

湖北省教育廳（Q2014310）資助

2014-04-25