于雯超，宋曉龍，修偉明，張貴龍，趙建寧，楊殿林＊

（1.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，遼寧 沈陽110866；2.農(nóng)業(yè)部環(huán)境保護(hù)科研監(jiān)測所，天津300191；3.農(nóng)業(yè)部產(chǎn)地環(huán)境質(zhì)量重點實驗室，天津300191）

20世紀(jì)以來，礦物燃料的大量燃燒、含氮化肥的生產(chǎn)和使用、人口增長和畜牧業(yè)發(fā)展等加速了全球含氮化合物的固定和排放，大氣氮（包括NHx和NOx）沉降增加已成為一個日趨嚴(yán)重的全球變化現(xiàn)象［1］。有研究表明，歐洲中部每年有1.5～3.0g/m2的大氣氮沉降量到達(dá)土壤，已經(jīng)遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過了自然界天然固氮的量［2］。過量的氮沉降可引發(fā)土壤酸化、土壤微環(huán)境和土壤養(yǎng)分有效性改變等一系列生態(tài)問題［3］。作為地球陸地表面最大的綠色植被層，天然草地在維護(hù)全球碳氮平衡等方面具有重要的生態(tài)功能，是對全球變化反應(yīng)最明顯的生態(tài)系統(tǒng)類型之一［4］。植物新陳代謝過程中產(chǎn)生的凋落物，其分解是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)換的主要途徑，對調(diào)節(jié)土壤養(yǎng)分和維持草地生產(chǎn)力具有重要作用，在全球碳氮循環(huán)中受到越來越多的關(guān)注［5］。凋落物分解受非生物因素與生物因素共同的控制［6］，其分解速率影響著凋落物地表營養(yǎng)積累的速度及氮磷等營養(yǎng)元素和其他物質(zhì)向土壤的歸還，是土壤－植物亞系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)中的重要環(huán)節(jié)［7］。

早在1876年，德國的Ebermayer［8］就開始研究凋落物在養(yǎng)分循環(huán)中的作用。此后國外許多學(xué)者對世界范圍內(nèi)凋落物的分解及養(yǎng)分釋放進(jìn)行了大量報道，但更多是關(guān)注森林生態(tài)系統(tǒng)。直至20世紀(jì)80年代，草地凋落物的研究才逐漸開展，而系統(tǒng)地研究草地凋落物的報道相對較少［9］。在全球變化的背景下，作為生物地球化學(xué)循環(huán)的重要組成部分，草地凋落物分解的研究已逐漸被重視［10］。

國內(nèi)外關(guān)于氮沉降對凋落物分解速率影響的研究結(jié)果，因生態(tài)系統(tǒng)類型、研究地點、植物種類、研究方法和時間長短不同而不同，大致可分為3種情況：一是促進(jìn)凋落物的分解［11－12］，認(rèn)為凋落物中N含量的增加加快了分解速率。二是抑制凋落物的分解［13］，認(rèn)為氮沉降改變了參與分解的微生物種類及活性。三是無影響［14］，認(rèn)為N元素并不是控制分解的主要因素，凋落物及其分解環(huán)境中N含量已飽和，木質(zhì)素降解的抑制作用抵消了氮素對凋落物分解的促進(jìn)作用，或受到其他因素的限制。

貝加爾針茅（Stipabaicalensis）草原是亞洲中部草原區(qū)所特有的草原群系，是草甸草原的代表類型之一。在我國主要分布在松遼平原、蒙古高原東部的森林草原地帶［15］。貝加爾針茅草原地處我國溫帶大陸性氣候區(qū)，養(yǎng)分有效性是其植被生長的限制因子之一，是開展溫帶草原生態(tài)系統(tǒng)對全球變化響應(yīng)研究的理想試驗平臺［16］。試驗通過氮素輸入增加，對比貝加爾針茅草原生態(tài)系統(tǒng)主要植物不同器官凋落物（葉、莖、根）分解速率及養(yǎng)分變化對氮素的響應(yīng)。為分析和評估全球變化對貝加爾針茅草原的影響，制定科學(xué)的草原生態(tài)系統(tǒng)氮素管理對策提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況

研究區(qū)域位于內(nèi)蒙古大興安嶺西麓，呼倫貝爾市鄂溫克族自治旗境內(nèi)。地理位置為北緯48°27′～48°35′，東經(jīng)119°35′～119°41′，海拔為760～770m。地勢平坦，屬于溫帶草甸草原區(qū)。半干旱大陸性季風(fēng)氣候。年均氣溫－1.6℃，年降水量328.7mm，年蒸發(fā)量1478.8mm，≥0℃年積溫2567.5℃，年均風(fēng)速4m/s，無霜期113d。土壤類型為暗栗鈣土。常見有貝加爾針茅、羊草（Leymuschinensis），日蔭菅（Carexpediformis）、變蒿（Artemisia commutata）、扁蓿豆（Pocockiaruthenica）、草地麻花頭（Serratulayamatsutana）、冷蒿（Artemisiafrigida）、多葉隱子草（Cleistogenespolyphylla）、多莖野豌豆（Viciamulticaulis）、寸草苔（Carexduriuscula）等。共有植物66種，分屬21科49屬［15］。

1.2 試驗設(shè)計

在貝加爾針茅草甸草原選擇地勢平坦、植被有代表性的地段設(shè)置試驗樣地。共設(shè)置6個氮素添加梯度：對照（N0），添加1.5g N/m2（N15）、3.0g N/m2（N30）、5.0g N/m2（N50）、10.0g N/m2（N100）和15.0g N/m2（N150）（不包括大氣沉降的氮量）。共12個小區(qū)，6次重復(fù)。小區(qū)面積8m×8m，為避免小區(qū)之間的邊緣效應(yīng)和相互干擾，小區(qū)之間設(shè)置2m的隔離帶。氮素處理強(qiáng)度和頻度參考國際上同類研究的處理方法［17］。2010年開始，每月施氮1次，每月1－3日進(jìn)行，生長季（5－9月）均勻施肥，將各水平氮素所需NH4NO3溶解在8L自來水中（每次增水量約為0.2mm，均勻噴施其強(qiáng)度不會造成凋落物破碎），水溶后均勻噴施到小區(qū)內(nèi)。對照小區(qū)同時噴灑相同量的水，以避免施氮期間因外加水量差異而對草地凋落物分解產(chǎn)生影響。非生長季（10月－翌年4月），將每個小區(qū)每次所需氮素與風(fēng)干土按肥土比1∶10的比例充分混勻，在無風(fēng)時模擬干沉降的方式直接撒施。同一小區(qū)每年施氮量相同。

1.3 凋落物的采集、布置及分析方法

根據(jù)試驗樣地群落物種優(yōu)勢程度和物種特性，選擇多年生叢生禾草貝加爾針茅、多年生根莖禾草羊草、小半灌木冷蒿3個代表性植物為研究對象。分別在生長季臨近結(jié)束時，在未經(jīng)試驗處理過的正常生長立地上收集新凋落或雖已枯死但仍連接在植株上的組織（葉片、莖），收集直徑小于5mm的細(xì)根，地上部分和地下部分同時收集。將風(fēng)干的凋落物分別裝入大小為15cm×25cm，孔徑為0.2mm的尼龍網(wǎng)袋。裝袋量以干重8.0g為標(biāo)準(zhǔn)，每袋樣品裝樣量一致，每處理小區(qū)貝加爾針茅、羊草和冷蒿各器官（葉、莖、細(xì)根）分別布置3袋，共6次重復(fù)（其中貝加爾針茅莖生物量僅占地上總生物量的17%，葉片占83%，莖分配量較低［18］，故不做貝加爾針茅莖凋落物處理）。2011年8月20日將裝有凋落物的分解網(wǎng)袋布置在施氮處理的樣地中。地上部凋落物分解網(wǎng)袋用鐵絲固定在小區(qū)土壤表面，將細(xì)根凋落物分解網(wǎng)袋埋入土壤中，用鐵锨以45°傾角挖進(jìn)土壤約15cm深，把根系分解網(wǎng)袋插進(jìn)縫隙中，每個網(wǎng)袋間隔50cm。

2012年6月20日、8月20日和10月20日回收樣品，同一種樣品在每個處理小區(qū)取回1袋。帶回實驗室，清除凋落物表面附著的泥沙和其他雜質(zhì)。然后將取回的凋落物從分解網(wǎng)袋中轉(zhuǎn)移到信封中，置于烘箱，于70℃下烘48h，稱重并記錄凋落物樣品的剩余干重。凋落物樣品稱重后粉碎，進(jìn)行C、N、P、K含量的分析測定。C含量采用重鉻酸鉀容量法－硫酸外加熱法測定［19］；N含量采用H2O2/H2SO4消煮后，使用AA3流動分析儀測定［20］，P含量采用鉬銻抗比色法測定［21］，K 含量采用火焰光度計法測定［22］。

1.4 數(shù)據(jù)分析

凋落物分解速率（k）：采用負(fù)指數(shù)衰減模型Xt/Xo＝ae－kt計算，式中，Xt表示分解一段時間t后凋落物殘留的重量，Xo表示分解凋落物的初始重量，a為擬合參數(shù)，k為凋落物分解系數(shù)（g/g·a），t為凋落物分解時間，通常以年表示。

元素殘留率（R）：R＝（Ct×Xt）/（C0×X0）×100%，式中，Ct為t時刻凋落物元素含量（mg/g），Xt為t時刻凋落物干重（g），C0為初始元素含量（mg/g），X0為初始干重（g）。

3種主要植物不同器官凋落物元素凈釋放率（NR）：NR＝100－R，式中，R為元素殘留率。當(dāng)R＞0時表示至分解結(jié)束時該元素為凈釋放，反之為凈富集。

利用SPSS 16.0進(jìn)行one－way ANOVA統(tǒng)計分析，通過單因素方差分析和LSD多重比較分析不同施氮水平、不同植物器官凋落物殘留率的差異及各凋落物組分間初始元素含量的差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 3種植物凋落物初始化學(xué)特性

比較貝加爾針茅、羊草和冷蒿3種植物葉、莖和根系不同器官凋落物初始化學(xué)組成（表1），不同植物的同一器官和同一植物的不同器官凋落物初始化學(xué)組成存在一定的差異，可能是造成凋落物分解差異的直接原因。如，葉凋落物的C、N、P和K元素含量：冷蒿＞羊草＞貝加爾針茅，莖凋落物的C、N、P和K元素含量：羊草＞冷蒿；根凋落物的C元素含量：羊草＞貝加爾針茅＞冷蒿。3種植物凋落物葉凋落物C和N元素含量均最高，具有較高的基質(zhì)質(zhì)量。

表1 3種植物葉、莖、根凋落物初始化學(xué)元素含量Table 1 Initial chemical composition of three litter fractions

2.2 氮素添加對凋落物重量變化的影響

在凋落物分解過程中，凋落物重量變化是衡量凋落物分解速度快慢的指標(biāo)之一。因此，計算凋落物殘留率能夠直觀反映凋落物分解速度的動態(tài)變化過程。在6個氮素添加水平（N0、N15、N30、N50、N100和N150）處理下，貝加爾針茅、羊草和冷蒿不同分解器官凋落物，隨著分解時間的增加，凋落物殘留率均呈持續(xù)下降趨勢（圖1）。3種主要植物器官凋落物的重量變化對氮素添加響應(yīng)不同。

貝加爾針茅葉片凋落物在各氮素添加水平下干物質(zhì)殘留率差異不顯著，僅分解后期N100水平下殘留率顯著低于對照。貝加爾針茅根凋落物在各氮素添加水平下干物質(zhì)殘留率差異也不顯著。這一結(jié)果表明，氮素添加對葉、根凋落物分解影響不大，僅N100添加水平在分解后期對貝加爾針茅葉凋落物分解表現(xiàn)出促進(jìn)作用。

羊草葉片凋落物在各氮素添加水平下干物質(zhì)殘留率差異不顯著。分解初期氮素添加對羊草莖和根凋落物殘留率的影響均不顯著。至分解后期，N150水平下羊草莖殘留率顯著高于對照。N30水平根的殘留率顯著高于對照，其余施氮水平均差異不顯著。這一結(jié)果表明，氮素添加對羊草不同器官凋落物的分解影響不明顯，僅在N150氮素添加水平對莖的分解表現(xiàn)出抑制作用，N30水平對根的分解表現(xiàn)出抑制作用。

冷蒿葉片凋落物在分解前期各氮素添加水平下殘留率差異不顯著，而至分解后期N50顯著促進(jìn)其葉凋落物的分解，其余氮素添加水平對冷蒿葉片的分解作用不明顯。不同氮素添加水平下冷蒿莖和根的殘留率與對照差異不顯著，僅N30水平相對于N150水平顯著抑制了冷蒿根的分解。這一結(jié)果表明，氮素添加對冷蒿葉、莖和根的分解作用不明顯，僅N50添加水平能顯著促進(jìn)冷蒿葉凋落物的分解。

圖1 不同植物各器官凋落物殘留率Fig.1 Litter mass loss（remaining mass percentage changes）of each litter fraction

2.3 凋落物分解速率模型模擬

凋落物分解是一個長期而復(fù)雜的動態(tài)過程，凋落物分解速率一般采用國內(nèi)外通用的Olson指數(shù)模型Xt/Xo＝ae－kt進(jìn)行分解速率的計算［17］。根據(jù)此公式，可模擬出凋落物殘留率隨時間變化的指數(shù)回歸方程，進(jìn)而推算出不同凋落物分解50%即半分解時間和分解95%所需的時間（表2）。

表2 3種植物凋落物不同器官分解速率殘留率隨時間的指數(shù)方程Table 2 Equation of different litter decomposition remains for each litter fraction

續(xù)表2 Continued

貝加爾針茅、羊草和冷蒿各器官凋落物在不同施氮水平下年分解系數(shù)變化范圍分別為0.640～0.923、0.500～1.017、0.441～1.441；凋落物分解95%所需時間為凋落物分解的周轉(zhuǎn)期［23］。貝加爾針茅各器官凋落物分解的周轉(zhuǎn)期為3.79～5.75年，葉和根分別在N100和N150水平下分解時間最短，分別為3.79年和4.29年。羊草各器官凋落物分解周轉(zhuǎn)期為3.53～6.34年，葉凋落物在N150時分解周轉(zhuǎn)期最短為3.58年；莖凋落物在N30水平下所需時間最短為3.68年，而氮素添加會延長羊草根凋落物的分解時間，對照區(qū)羊草根系凋落物分解時間最短為3.53年。冷蒿各器官凋落物分解95%所需時間周轉(zhuǎn)期為2.69～6.82年，冷蒿葉凋落物在N50水平下所需時間最短為2.69年。冷蒿莖和根凋落物在N150水平下所需時間最短，分別為3.91年和3.38年。整體來看，不同植物分解周轉(zhuǎn)期差異較明顯。添加氮素能縮短3種植物葉凋落物分解時間；僅N150顯著延長羊草莖凋落物分解周轉(zhuǎn)期，其余施氮水平均縮短其分解時間，而N150對冷蒿莖凋落物分解時間作用不明顯，其余均延長冷蒿莖凋落物分解周轉(zhuǎn)期。N30延長貝加爾針茅根凋落物分解周轉(zhuǎn)期，其余氮素添加水平均縮短其分解時間，而延長了羊草和冷蒿根凋落物分解周轉(zhuǎn)期，N30水平的延長作用較明顯。

2.4 凋落物C、N釋放對氮素添加的響應(yīng)

貝加爾針茅、羊草和冷蒿不同器官凋落物C元素殘留率隨分解時間的增加逐漸下降（圖2）。氮素添加對貝加爾針茅葉凋落物C含量的變化無顯著影響，而顯著降低了貝加爾針茅根凋落物分解后期C殘留率。羊草葉、莖和根凋落物隨著自身的分解C殘留率下降。其中羊草莖凋落物在分解初期C釋放的較為緩慢，隨后迅速下降。氮素添加對羊草葉凋落物分解過程中C殘留率變化無顯著影響，而分解后期N15和N30分別顯著增加莖和根凋落物C殘留率。N50顯著降低了冷蒿葉分解后期C殘留率，而施氮對其莖凋落物C殘留率變化無顯著影響，N100顯著增加冷蒿根凋落物分解后期C殘留率?？偟膩碚f，3種植物各器官凋落物C元素呈持續(xù)釋放，與植物凋落物殘留率趨勢相同。氮素添加對3種凋落物不同器官分解過程中C殘留量的變化無顯著影響，僅在個別氮素添加水平對某些器官凋落物C的釋放有促進(jìn)或抑制作用，其原因有待進(jìn)一步深入研究。

貝加爾針茅、羊草和冷蒿3種植物凋落物N含量的動態(tài)變化趨勢大致相近，在分解過程中呈釋放－富集模式（圖3），僅羊草莖凋落物在分解初期出現(xiàn)短期的少量富集現(xiàn)象。除N15水平外，其余5個施氮水平均顯著降低貝加爾針茅葉凋落物分解后期N元素的釋放，N100顯著降低其根凋落物后期N的釋放；N50、N100和N150顯著降低羊草葉凋落物分解后期N的釋放。N15和N150顯著降低羊草根凋落物分解后期N的釋放。N15和N50顯著降低冷蒿葉凋落物分解后期N的釋放，羊草和冷蒿莖N的釋放過程對于氮素添加的響應(yīng)相對于葉和根凋落物較弱。3種植物器官凋落物初始N含量之間顯著不同（表1），且在分解過程中，凋落物之間N含量的動態(tài)變化大致相近，初始N含量并不是3種植物凋落物分解過程中N含量變化的主導(dǎo)因素。

2.5 凋落物分解速率與土壤理化因子間的相關(guān)關(guān)系

凋落物分解速率與土壤理化因子相關(guān)性分析表明（表3），不同植物、不同器官凋落物分解速率與土壤理化因子相關(guān)性不同，凋落物分解速率與土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮相關(guān)性較弱，羊草和冷蒿莖凋落物分解速率與土壤含水量呈正相關(guān)，其余器官凋落物則呈負(fù)相關(guān)，但相關(guān)性較弱。冷蒿莖凋落物分解速率與土壤微生物碳含量有極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（r＝0.934，P＝0.006），貝加爾針茅根凋落物分解速率與土壤微生物氮含量有顯著正相關(guān)關(guān)系（r＝0.858，P＝0.029），冷蒿莖凋落物分解速率呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（r＝－0.872，P＝0.023）?？梢姡⑸锘顒訉€別凋落物分解有顯著影響，特別是微生物量碳氮對冷蒿莖凋落物的影響較大，因此微生物量碳氮可能是控制凋落物分解的潛在控制因子。而土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮及含水量對凋落物分解速率的作用較弱。

圖2 3種植物各凋落物分解器官C殘留率Fig.2 Changes of initial C remaining of each litter fraction

3 討論

3.1 氮素添加對3種植物不同器官凋落物分解速率的影響

貝加爾針茅、羊草和冷蒿不同器官凋落物分解過程中分解速率差異顯著（P＜0.05）。同一植物各器官凋落物之間物理化學(xué)性質(zhì)相差較大，莖相對于葉和根系分解速率較小，其原因可能是因為莖與土壤微生物、土壤動物的相互作用面積小，莖中所含難分解物質(zhì)如木質(zhì)素含量較高有關(guān)［24］。對照區(qū)（自然狀態(tài)下）3種植物凋落物分解417d時，分解速率分別為：貝加爾針茅葉和根凋落物分別為35.3%和29.9%。羊草葉、莖和根凋落物分別為38.0%、37.7%和44.3%。冷蒿葉、莖和根凋落物分別為45.4%、39.9%和45.9%，與內(nèi)蒙古草原羊草群落凋落物分解1年后分解速率約為40%的研究結(jié)果相近［25］。

圖3 3種植物各分解器官N釋放率Fig.3 Changes of initial N remaining of each litter fraction

本文通過外加氮素模擬不同的分解環(huán)境下植物凋落物分解的變化，討論凋落物初始化學(xué)性質(zhì)及土壤理化性質(zhì)對凋落物分解速率的影響。研究發(fā)現(xiàn)隨著氮素添加水平的升高，3種植物不同器官凋落物分解速率無規(guī)律性的上升或下降，僅個別施氮水平對凋落物分解速率有促進(jìn)或抑制作用。不同凋落物基質(zhì)質(zhì)量之間的差異導(dǎo)致凋落物分解速率的不同［24］。本實驗在進(jìn)行凋落物基質(zhì)質(zhì)量與分解系數(shù)相關(guān)性分析中發(fā)現(xiàn)，不同植物器官凋落物分解速率與初始化學(xué)含量無顯著相關(guān)性，與王其兵等［26］、郭忠玲等［27］研究結(jié)果一致。凋落物分解速率受環(huán)境變化［28］、土壤動物［29］和土壤微生物［30］等諸多因素影響，其變化是這些因素綜合作用的結(jié)果。王其兵等［26］研究表明，降水不變的情況下，升高溫度可以提高凋落物分解速率，升高溫度降低含水量反而使凋落物分解速率降低。土壤含水量通過影響植被組成、凋落物質(zhì)量及土壤微生物而間接影響凋落物分解［31］。有研究表明，植物凋落物分解速率與土壤含水量呈正相關(guān)關(guān)系［32］。本試驗通過凋落物分解速率與土壤理化性質(zhì)相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，凋落物分解速率與土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮含量及土壤含水量沒有顯著相關(guān)性，因此不是影響凋落物分解的主要因素。土壤微生物量碳、氮對冷蒿凋落物分解速率作用較強(qiáng)，可能是影響凋落物分解的主要因素。本試驗并未對微生物活性及其群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行測定，在外界氣候相對一致的情況下，土壤微生物的組成及活性是否是控制凋落物分解的主導(dǎo)因子之一，還需進(jìn)一步的研究分析。

表3 凋落物分解速率與土壤理化性質(zhì)之間的相關(guān)關(guān)系Table 3 Relationship between litter decomposition ration of each fractions and soil physical and chemical property

通過試驗可以發(fā)現(xiàn)，葉凋落物年分解系數(shù)為冷蒿（0.979）＞羊草（0.868）＞貝加爾針茅（0.645），莖年分解系數(shù)為羊草（0.910）＞冷蒿（0.857），根年分解系數(shù)為羊草（1.017）＞冷蒿（0.769）＞貝加爾針茅（0.596）。葉凋落物分解周轉(zhuǎn)期最短為冷蒿（3.58年），最長為貝加爾針茅（5.08年）。羊草和冷蒿莖凋落物分解周轉(zhuǎn)期相近，分別為3.93和3.92年。根凋落物分解周轉(zhuǎn)期最短為羊草（3.53年），最長為貝加爾針茅（5.58年）。冷蒿和羊草分解速度較快，這有利于短期內(nèi)對草原生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分的補(bǔ)充，而長遠(yuǎn)來看，貝加爾針茅的緩慢分解及養(yǎng)分釋放，有利于凋落物對土壤養(yǎng)分的歸還，對草原生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動，特別是退化草原的恢復(fù)具有更深刻的意義。不同植物凋落物初始化學(xué)組成不同，且不同器官之間物理化學(xué)特性不同，必然會導(dǎo)致分解過程及其對氮素響應(yīng)的差異。氮素添加能縮短3種植物葉凋落物分解周轉(zhuǎn)期?？偟膩砜矗靥砑涌s短貝加爾針茅分解周轉(zhuǎn)期，僅能加快羊草葉莖和冷蒿葉凋落物分解，而延長二者根系的分解時間。Liu等［33］研究表明不同生活型的植物對氮素添加的響應(yīng)不同。氮素延長羊草和冷蒿根系分解時間的作用可能因為二者根系含有較高的木質(zhì)素及纖維素等不易分解的物質(zhì)［34］，且氮素的添加能促進(jìn)凋落物分解過程中的木質(zhì)素和酚類物質(zhì)發(fā)生聚合反應(yīng)產(chǎn)生不利于分解的物質(zhì)［35］，阻礙凋落物的分解。短期來看，氮素添加有利于短時間內(nèi)葉凋落物對土壤系統(tǒng)養(yǎng)分的歸還，抑制根凋落物的分解，但并沒有降低其養(yǎng)分的有效性，僅延長了根凋落物分解的時間。

3.2 氮素添加對凋落物養(yǎng)分分解速率的影響

3種植物各器官凋落物C元素在分解過程中呈釋放模式，且與凋落物殘留率變化趨勢一致，是質(zhì)量損失的主體。研究發(fā)現(xiàn)，氮素添加會影響植物地上部分養(yǎng)分元素的固持和釋放，不同植物及不同器官對氮素的響應(yīng)也不同。羊草莖凋落物在N100水平下對氮素有輕微的固持現(xiàn)象，占初始重量的117%；冷蒿莖凋落物在N15水平下出現(xiàn)少量固持，占初始重量的106%。有研究表明N濃度低的凋落物的N固持強(qiáng)度大［36］，還有研究表明當(dāng)C/N小于40時易發(fā)生凈N礦化［37］，本試驗中，羊草和冷蒿莖凋落物C/N為53和49，均大于40，因此對N的富集作用較為明顯。一般認(rèn)為，凋落物C/N越低，凋落物分解過程及養(yǎng)分釋放越快［38］。外源N素和凋落物內(nèi)部的氮元素在分解過程中能夠為微生物提供N源［39］，高C/N時，微生物通過吸收外源N來滿足自身生長需要，于是發(fā)生了凋落物N的富集［34］。至分解結(jié)束時，貝加爾針茅葉和根凋落物N殘留率占初始重量的57.0%和74.5%，羊草凋落物葉、莖和根凋落物N殘留率占初始重量的61.3%、106.3%和63.0%。冷蒿葉莖根凋落占初始重量的65.7%、84.5%和80.4%。氮素添加對3種植物N元素的釋放率的影響在10%左右。凋落物養(yǎng)分初始含量對元素釋放模式和最終釋放率的大小具有決定作用［40］。不同植物器官凋落物的養(yǎng)分動態(tài)變化對氮素響應(yīng)不同，N30和N100分別抑制了貝加爾針茅葉和根凋落物N的釋放，N150顯著抑制羊草葉和根凋落物N的釋放，而對羊草莖凋落物無顯著影響，N100顯著促進(jìn)了冷蒿葉和莖凋落物N的釋放，N150顯著抑制了其根凋落物。這可能是由于N在不同凋落物中存在的狀態(tài)導(dǎo)致。有研究表明，凋落物中C的存在狀態(tài)是否有利于分解也會影響分解過程中養(yǎng)分的動態(tài)變化過程［41］。Hobbie［13］研究表明，氮素添加在不同實驗地點對凋落物的分解作用不同，在低氮區(qū)域內(nèi)氮素能有效提高凋落物分解過程。Zhang等［42］研究發(fā)現(xiàn)，呼倫貝爾典型溫帶草原具有較高的年氮沉降量，因此減小了外加氮素對凋落物分解過程的影響。本試驗中氮素添加對凋落物分解過程影響不顯著，是否與實驗區(qū)域大氣氮沉降量較高有關(guān)還有待進(jìn)一步觀測研究。因此，N素添加的背景下，凋落物養(yǎng)分變化受到分解時間、分解底物類型及氮素水平的共同影響。

4 結(jié)論

研究發(fā)現(xiàn)，6個氮素添加水平處理下，貝加爾針茅、羊草和冷蒿不同分解器官凋落物，隨著分解時間的增加，凋落物殘留率均持續(xù)下降，且3種主要植物器官凋落物的重量變化對氮素響應(yīng)不同。根據(jù)相關(guān)性分析可以看出，分解底物初始化學(xué)組成不是決定該草原生態(tài)系統(tǒng)凋落物分解速率的主導(dǎo)因素，凋落物分解速率與土壤銨態(tài)氮、硝氮含量和土壤含水量的相關(guān)性較弱。土壤微生物對冷蒿莖凋落物分解速率作用較顯著，可能是影響凋落物分解的潛在重要影響因素。而氮素并不是控制凋落物分解的唯一控制因素，受到分解時間、底物類型和氮素水平的綜合影響。凋落物氮元素釋放率對外源N素的響應(yīng)不同，氮素添加促進(jìn)葉凋落物分解，抑制根凋落物的分解，但并沒有降低其養(yǎng)分的有效性，僅延長了根凋落物分解的時間，且氮素添加可以直接改良土壤肥力，氮素對凋落物分解速率的改變不會影響植物生長所需養(yǎng)分的減少。

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