文/卡爾·齊默 譯/靳 萌 編輯/吳冠宇

手是怎么形成的（三）：多出來的趾

文/卡爾·齊默 譯/靳 萌 編輯/吳冠宇

四足動物保留了這種組織構(gòu)造——我們的橈骨以及一些腕骨在相同的一側(cè)仍然有分叉——但是當(dāng)四足動物開始進化時，樞椎不是直直伸展長成一只趾，而是在末端突然轉(zhuǎn)向，繞過即將生成腕的部位。這些分支翻轉(zhuǎn)到樞椎的另一側(cè)，然后形成各個趾。

芭蕾舞被稱為腳尖上的舞蹈，女演員表演時總以腳尖點地。在觀眾看來，用腳尖跳舞輕盈而愉快，女演員腳上那粉紅色的芭蕾舞鞋是那么優(yōu)美高雅，讓人想起這是一項崇高的藝術(shù)。但實際上，用腳尖跳舞十分困難。 攝影/東方IC

人們認為，這第6只腳趾在一定程度上來說是這些狗為適應(yīng)行走雪山的結(jié)果，但阿爾伯齊所做過的實驗告訴他這是進化變異的結(jié)果。

奧斯特的模型使他以前的一個學(xué)生佩里·阿爾伯齊（Pere Alberch）產(chǎn)生了靈感，他想看看能否在活著的動物的肢體上，找到一個真實的形態(tài)發(fā)生學(xué)領(lǐng)域的證據(jù)。1983年在哈佛大學(xué)工作期間，他曾給新長成的青蛙肢體的肉芽添加一種化學(xué)物質(zhì)，以減慢這種間質(zhì)細胞分裂的速度。他發(fā)現(xiàn)，雖然肢體肉芽中的這種細胞減少了，青蛙的肢體卻沒有長得比原來小，但是它們的大腳趾通常會完全消失。由于阿爾伯齊并沒有破壞這些青蛙的DNA，他無法僅僅從基因的角度來解釋這個現(xiàn)象。像奧斯特模型這樣的形態(tài)發(fā)生學(xué)模型也許更有意義，因為改變肢體肉芽的大小有可能改變了決定它的肢體如何分叉的力量，就像通過改變出氣孔的大小可以改變哨子的發(fā)音一樣。

在做完這些實驗后，阿爾伯齊回到西班牙與父母相聚時還偶然碰到了一個自然實驗。當(dāng)他的父母向他展示新養(yǎng)的大比利牛斯狗時，出于本能，他立即檢查了它的腳趾。多數(shù)狗像狼一樣，前肢有4只健全的腳趾，而第5只腳趾則發(fā)育不全。像獅子狗這類體形較小的狗很少有超過4只腳趾的，而像圣伯納德狗這類體形較大的狗有時甚至有6只腳趾，盡管它們的飼養(yǎng)員并不喜歡這第6只腳趾，并竭力想把它除去。相較于圣伯納德狗來說，阿爾伯齊父母養(yǎng)的大比利牛斯狗的體形更大，它就有6只腳趾。據(jù)阿爾伯齊所知，6只腳趾對于這種品種來說是標準的。人們認為，這第6只腳趾在一定程度上來說是這些狗為適應(yīng)行走雪山的結(jié)果，但阿爾伯齊所做過的實驗告訴他這是進化變異的結(jié)果。也許每個品種的基因并沒有規(guī)定腳趾的數(shù)目，而是肢芽的大小影響著具體將生成幾只腳趾。

因深受斯蒂芬·杰伊·古爾德的影響，阿爾伯齊并不滿足于僅對既定肢體發(fā)育情況做出解釋，他想知道進化在初始時期對這種發(fā)育情況的規(guī)定。他清楚地意識到，那種認為肢體發(fā)育是由個體發(fā)生對物種進化進行由骨骼到骨骼的簡單重演的赫克爾觀點是錯誤的。對此觀點最有力的駁斥來自于20世紀70年代的實驗。實驗中，研究人員第一次發(fā)現(xiàn)在小雞軟骨聚合的最早階段就已出現(xiàn)翼和足。這些肢體并不是作為某種原始的兩棲動物的腿部出現(xiàn)：間質(zhì)細胞一出現(xiàn)，便立即聚集成與骨骼相似的模式。還有一個問題便是同源問題。赫克爾（以及之前的達爾文和歐文）認為尋找四足動物某個肢體的骨骼與其他任何肢體骨骼間的一致是很容易的事。但是胚胎學(xué)家對肢體研究的時間越久，他們對這種一致性就越不確定。他們不能確定1只鳥爪上的3只腳趾是1、2、3的組合還是2、3、4的組合。腕結(jié)構(gòu)和踝結(jié)構(gòu)更加令人困惑。如果知道這些，赫克爾會傷心流淚的。

他還親自對蠑螈進行了研究：他用酒精及甘油清洗蠑螈的胚胎，然后將軟骨染成藍色或?qū)⑴咛ネ度胨芰夏０逯?，刮掉上面的黏層，并用顯微鏡描圖器繪制出四趾肢體的每個發(fā)育階段。

阿爾伯齊想知道在這種無序下是否有一個深層的有序結(jié)構(gòu)。他在哈佛大學(xué)建立了一個實驗室，在那里，研究生們能夠觀察到諸如青蛙、烏龜及蜥蜴等四足動物的肢體每天的生長情況。有一天，當(dāng)阿爾伯齊在向一個班級講述關(guān)于肢體進化及發(fā)展的不解之謎時，他的講解引起了一個名叫尼爾·舒賓（Neil Shubin）的24歲古生物學(xué)家的注意。

2004年，科學(xué)家們在加拿大北極地區(qū)發(fā)現(xiàn)了3.75億年前一種會走路的魚，并把它命名為“提克塔利克”?？茖W(xué)家們認為，它是第一種在陸地定居的脊椎動物，是原始魚類進化成兩棲動物轉(zhuǎn)變過程中的重要物種。它的頭部構(gòu)造極其特別,美國比較解剖學(xué)家、芝加哥大學(xué)解剖學(xué)教授尼爾·舒賓說，扁平的頭部有助于它捕食其他動物。圖為尼爾·舒賓向人們展示提克塔利克魚化石。 攝影/Courtesy of Nathaniel Chadwick C/東方IC

舒賓一直在為自己作為古生物學(xué)家這一盡管傳統(tǒng)但很有前途的事業(yè)打根基。之前他一直在新斯科舍北岸的芳德島一帶度夏。在那兒，海水與大地相連，廣闊的潮汐沼地從海水邊延伸至面向大西洋的光禿的懸崖峭壁處。這些巖石的歷史可追溯到2.25億—1.75億年前。舒賓希望能在一個入水口的盡頭找到化石，盡管那個入水口被老一輩科學(xué)家們宣布為無勘探意義，且既貧瘠又危險。每天，海灣內(nèi)的潮水會漲高50英尺，如果人們在礁石上逗留的時間太長，潮汐沼地就會消失，懸崖峭壁將切斷一切回去的路。舒賓和他的古生物學(xué)同事們不顧危險進行考察，發(fā)現(xiàn)這些峭壁中實際嵌有成千上萬的骨骼碎片。這些化石中有與最初的哺乳動物有著最近親緣關(guān)系的動物，有體形比小獵犬還小的行動迅速的鱷類，還有與麻雀大小相仿的恐龍。

這些礦藏本應(yīng)該會確定舒賓的一生，他也本應(yīng)該在挖掘化石并對生命歷史的關(guān)鍵性時期的重組工作中完成他的事業(yè)，但他卻喜歡在其他事物上分心。當(dāng)你與舒賓交談時，他會把話題從一個領(lǐng)域轉(zhuǎn)向另一個領(lǐng)域，從地球年代學(xué)轉(zhuǎn)向遺傳學(xué)，從哺乳動物牙齒的錯綜問題轉(zhuǎn)向青蛙在跳躍過程中牽涉到的生物力學(xué)，而在這一過程中你將獲得智力的啟發(fā)。當(dāng)他不是在和新斯科舍的潮水賽跑時，他就在哈佛大學(xué)上課。他總喜歡在圖書館的珍稀書收藏室里消磨時光。在那兒，他會讀早期大師們的作品，諸如歐文1849年的作品《四肢的性質(zhì)》。閱讀這些對肢體的細微解釋及解釋后對原型模式的回歸而不是對達爾文精神的再現(xiàn)，是非常痛苦的?！拔易呷胨实恼撌鲋?，”舒賓說到，“走入他公然反對進化論然后又從自己的陣地撤退，并以這一超凡的理念對進化論做出總結(jié)的歷程。這一切真是難以置信，歐文是一位卓越的解剖學(xué)家，當(dāng)他談?wù)摻Y(jié)構(gòu)的相似性時，他離真理是如此地接近。”

阿爾伯齊在繼續(xù)開展研究肢體的傳統(tǒng)事業(yè)中起了一定作用，所以舒賓與阿爾伯齊就胚胎、化石及進化進行了長時間的交流。最后舒賓決定對他所能研究的每一種四足動物的肢體進行研究，從而親自得出個體發(fā)生與進化之間可能存在的關(guān)系?！鞍柌R實驗室的研究人員收集了有關(guān)脊椎動物的許多發(fā)育序列，而且哈佛大學(xué)還有一個很棒的圖書館，”他解釋道，“我抽出我能找到的有關(guān)任何一種生物組的論文——具體哪種無關(guān)緊要，把它們分類堆積——鳥類、哺乳動物及其他，并仔細研究?！彼虬柌R的學(xué)生們講解蜥蜴、烏龜及其他四足動物的肢體形成過程。他還親自對蠑螈進行了研究：他用酒精及甘油清洗蠑螈的胚胎，然后將軟骨染成藍色或?qū)⑴咛ネ度胨芰夏０逯?，刮掉上面的黏層，并用顯微鏡描圖器繪制出四趾肢體的每個發(fā)育階段。

當(dāng)舒賓查看他收集的這些資料時，起先他并不知道如何從中得出結(jié)論。他當(dāng)然沒有在發(fā)育的肢體中見到任何對進化的十分相似的重演，但他認為他看到了肢體形成中的內(nèi)在一致性。他注意到在許多四足動物中，腕關(guān)節(jié)和踝關(guān)節(jié)的間質(zhì)細胞沿著一個弓形器官聚合，而這個弓形器官日漸由一邊伸展到另一邊。在有些動物體內(nèi)，當(dāng)細胞叢融合在一起時，這個弓形器官會消失，而在其他動物體內(nèi)，它將一生都不會消失。我們?nèi)祟惖耐箨P(guān)節(jié)就有一個弓形器官，你可以在《格雷解剖學(xué)》中看到神經(jīng)及血管沿其軌道運作的情況。但是，弓形器官的出現(xiàn)并不是絕對的，有些四足動物一生中根本不會有這種弓形器官的出現(xiàn)。

這種發(fā)育模式的同源解釋了不存在3條大腿的原因：分叉模式?jīng)Q定了不可能產(chǎn)生“3”這樣的數(shù)字。

當(dāng)舒賓和阿爾伯齊對這些結(jié)果進行思考時，他們想到了應(yīng)該回過頭去思考思考奧斯特的模型。奧斯特的模擬肢體總是在經(jīng)過一些變化發(fā)育后才形成的：首先間質(zhì)細胞聚集成細胞叢，然后這些細胞叢分裂成兩個分支，有時這些細胞叢也聚合成或分裂成一些體節(jié)。阿爾伯齊和舒賓意識到在真正的發(fā)育過程中，每個肢體都是在經(jīng)歷一系列相同的變化發(fā)育后才形成的。他們可以用一套符號畫出這種生長的草圖。

圖示為哺乳動物一只手的發(fā)育情況。四足動物的四足開始作為間質(zhì)細胞的分支樞椎進行發(fā)育，間質(zhì)細胞聚合成軟骨，軟骨再變成骨骼。樞椎并不延伸至指內(nèi)，而繞過腕骨彎曲成鉤狀。

肱部首先形成，然后向上伸展直至細胞變得稀疏，接著分支擴張成橈骨和尺骨。橈骨一帶繼續(xù)發(fā)育，形成另一塊骨骼，這是一根小的腕骨，叫做橈腕骨（在人的體內(nèi)，這根橈腕骨在橈骨的盡頭又融合成一個球狀突出物）。同時尺骨也分支成2根腕骨，而這2根腕骨又分支成更多的腕骨，其中的一個分支延伸至手的頂端，形成手指的弓形器官，接著手指便從這一器官長出。

左：2008年11月21日，英國格洛斯特郡一只奇貓“可可”長有26根腳趾。 攝影/barcroftmedia/CFP

右：生活在美國佛羅里達州的Kay Dahlinger有一只很特別的狗Elle。這只5歲大的挪威海鷹犬腳掌有六個趾。 攝影/barcroftmedia/CFP

盡管不同種類的成年四足動物的肢體各不相同，但它們在胚胎時期仍然是遵循相同的發(fā)育模式。青蛙的一只足只有4趾，是因為弓形器官在第5趾長出之前就已停止成長了。洞螈——歐洲的一種動物，與蠑螈有著親緣關(guān)系——只有2趾。這種動物甚至不會長出其他3趾。洞螈胚胎發(fā)育時，踝關(guān)節(jié)處只有2塊小骨形成，且只有其中的一塊小骨生成2趾。同時，分支彎曲的樞椎解釋了阿爾伯齊在他做實驗的青蛙身上發(fā)現(xiàn)的成果：大趾消失是因為大趾在彎曲部分進行分支。舒賓和阿爾伯齊在這些發(fā)育模式中發(fā)現(xiàn)了一種新型的同源關(guān)系：并不是歐文所提出的骨與骨的對應(yīng)，而是發(fā)育模式的同源。這種發(fā)育模式的同源解釋了不存在3條大腿的原因：分叉模式?jīng)Q定了不可能產(chǎn)生“3”這樣的數(shù)字。

作為一名古生物學(xué)家，舒賓意識到這些發(fā)育模式也重新解釋了四足動物是如何從開始的鰭進化成現(xiàn)在的肢體的。我們祖先的鰭是由一側(cè)有分支的樞椎生長出來的。四足動物保留了這種組織構(gòu)造——我們的橈骨以及一些腕骨在相同的一側(cè)仍然有分叉——但是當(dāng)四足動物開始進化時，樞椎不是直直伸展長成一只趾，而是在末端突然轉(zhuǎn)向，繞過即將生成腕的部位。這些分支翻轉(zhuǎn)到樞椎的另一側(cè)，然后形成各個趾。換句話說，赫克爾在某種有限的程度上來說是正確的：四足動物的臂確實是在葉鰭上的一種擴展，在手開始形成之前，我們的臂也許確實與胚胎中的真掌鰭魚相似。新的形態(tài)建成場會彎曲分支嗎？接下來會生成新的基因系統(tǒng)嗎？對于這些問題，舒賓和阿爾伯齊并不確定。他們所能做的只是提出動態(tài)模式再研究內(nèi)在的機制。

他們于1986年發(fā)表了研究成果，用舒賓的話來說是“一次巨大沖擊”。沒有人寫信給他就他所獲得的數(shù)據(jù)提出詢問，也沒人引用他的理論。胚胎學(xué)和化石學(xué)也對他們的理論不予理睬，很少有人對軟骨叢與脊椎動物進化史上這一最大轉(zhuǎn)變的關(guān)系感興趣。但舒賓對這種學(xué)術(shù)界的冷淡反應(yīng)并不在意，照樣繼續(xù)著他的生活。他先是在伯克利做研究，然后在賓夕法尼亞大學(xué)擔(dān)任教授，這一期間他對蠑螈的足進行了研究，并在加拿大的新斯科舍省、摩洛哥以及格陵蘭島找尋更多的早期的哺乳動物化石。他已經(jīng)說過自己的觀點了。

但邁克爾·科茨能理解他們所提出的新的彎曲分支理論。當(dāng)他兩年后來到劍橋大學(xué)參加一個四足動物的速成班時，他研讀了有關(guān)的著作。當(dāng)棘魚石螈向他伸出長有8只趾的四足時，他很高興自己能理解這種理論。關(guān)于鰭如何演化成肢體的舊理論想當(dāng)然地認為最初的四足動物有五只趾，并相應(yīng)地通過腕骨及趾從肢體軟骨進行分叉?，F(xiàn)在科茨已經(jīng)在早期的四足動物肢體上找到多出來的3只趾，并且發(fā)現(xiàn)并不存在能分出即便是多余一個分支的腕骨。如果趾是通過舒賓所說的彎曲分支的弓形器長出的，那么，問題就要簡單得多：彎曲的樞椎在叉端長出5只趾——或6只，7只，甚至8只。同時，泥盆紀四足動物也及時證明了五趾理論的不成立。科茨還發(fā)現(xiàn)珍妮·克拉克在格陵蘭島發(fā)現(xiàn)的魚石螈的腿上有7只腳趾。我們的手長有5只手指，這只是眾多變異中的一種，而只有舒賓和阿爾伯齊的理論才能解釋這眾多的變異。