張曉軍 秦欣 陶群 趙長星 王月福 王銘倫

摘 ?要：探討適宜濃度冠菌素（COR）浸種提高花生幼苗抗旱性的作用效果，為COR在生產(chǎn)上應(yīng)用提供依據(jù)。在正常水分和25%聚乙二醇（PEG）模擬干旱條件下，研究不同濃度COR浸種對花生種子萌發(fā)和幼苗生長的影響。模擬干旱嚴重影響種子發(fā)芽和幼苗生長。0.0001～1 ?mol/L的COR浸種可不同程度補償干旱脅迫對種子發(fā)芽和幼苗生長的抑制作用，以0.01 ?mol/L COR處理的效果最好，發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、幼苗生長和干物質(zhì)積累均明顯提高，根系生長接近對照水平，從而使根冠比提高幅度更大。COR可明顯緩解干旱對花生幼苗生長的影響，0.01 ?mol/L的COR浸種可作為提高花生幼苗抗旱性的技術(shù)措施。

關(guān)鍵詞：花生;冠菌素;模擬干旱;種子萌發(fā);幼苗生長

中圖分類號：S565.2 ? ?文獻標志碼：A ? ?論文編號：2014-0343

Effects of Coronatine on the Peanut （Arachis hypogaea L.） Seed Germination

and Seedling Growth Under Drought Stress

Zhang Xiaojun， Qin Xin， Tao Qun， Zhao Changxing， Wang Yuefu， Wang Minglun

（Qingdao Agricultural University/ Shandong Provincial Key Laboratory of Dry Farming Techniques，

Qingdao 266109， Shandong， China）

Abstract： The aim was to study the effect of suitable concentration coronatine （COR） soaking to improve the drought resistance of peanut seedlings and provide the basis for the application of COR in production. Under normal water and simulated drought with 25% polyethylene glycol （PEG） conditions， the effects of presoaking with different concentrations of coronatine （COR） on peanut seed germination and seedling growth were studied. Simulated drought had serious effects on seed germination and seedling growth. Presoaking with 0.0001-1 ?mol/L COR compensated the inhibitory effect on seed germination and seedling growth in different degrees， the 0.01 ?mol/L COR showed the best effect. The germination potential， germination rate， germination index and vigor index， shoot growth and dry matter accumulation of seedlings were significantly improved. The root growth was close to the control level， so that the root to shoot ratio was improved more significantly. COR could obviously alleviate the effects of drought on the growth of peanut seedlings， 0.01 ?mol/L COR soaking could be used as the technical measures to improve the drought resistance of peanut seedlings.

Key words： Peanut （Arachis hypogaea L.）; Coronatine （COR）; Simulated Drought; Seed Germination; Seedling Growth

0 ?引言

冠菌素（COR）是從丁香假單胞菌屬（Pseudomonas syringae）致病變種分離出來的一種新型植物生長調(diào)節(jié)劑[1]，其結(jié)構(gòu)和性質(zhì)類似于茉莉酸（JA）和脫落酸（ABA）[2]，具有調(diào)控生長、抑制衰老和提高植物抗逆性等生理功能[3]。在干旱脅迫條件下，外源COR可提高高粱幼苗葉片相對含水量和含水量[4];提高玉米幼苗葉片相對含水量、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和ABA含量，增加幼苗干重[5];COR可通過調(diào)節(jié)玉米幼苗體內(nèi)的激素平衡來誘導其形態(tài)的改變，增強其抗逆性[6]。在聚乙二醇（PEG）模擬干旱條件下，COR處理可提高水稻幼苗葉片ABA和玉米素核苷（ZR）含量，改善葉片功能，促進幼苗生長[7]。在冬小麥返青期施用COR，可明顯改善葉片生理功能，提高小麥抗旱性[8]。低濃度的COR能夠降低鹽脅迫誘導的棉花幼苗主根中H2O2濃度，緩解鹽脅迫對棉花種子萌發(fā)和幼苗生長的抑制作用[9]。COR對花生生長發(fā)育影響的研究報道較少。花生是一種典型的抗旱作物[10]，由于其主要分布于干旱和半干旱地區(qū)，播種后易受干旱脅迫，影響出苗和幼苗生長[11]。提高花生抗旱性，探討花生抗旱保苗技術(shù)，是花生生產(chǎn)需要解決的問題。基于COR有提高作物抗旱性的作用[7-8]，研究在PEG模擬干旱條件下，COR對花生種子發(fā)芽和幼苗生長的影響，以明確COR提高花生幼苗抗旱性的作用效果，為COR在提高花生抗旱性上的應(yīng)用提供依據(jù)。

1 ?材料與方法

1.1 ?試驗材料

供試花生品種為‘魯花11號，冠菌素由中國農(nóng)業(yè)大學作物化控研究中心提供。

1.2 ?試驗設(shè)計

試驗在青島農(nóng)業(yè)大學旱作技術(shù)實驗室日光溫室和生物培養(yǎng)箱中進行。按浸種所用COR濃度不同設(shè)0、0.0001、0.001、0.01、0.1、1 ?mol/L 6個處理，分別用T1、T2、T3、T4、T5和T6表示，以上6個處理浸種后的發(fā)芽過程用25%的PEG-6000進行干旱脅迫，以蒸餾水浸種在正常水分條件下發(fā)芽為對照（CK），重復3次。

1.3 ?試驗方法

1.3.1 ?種子發(fā)芽試驗 ?挑選粒重為0.90～0.95 g的飽滿花生種子，用0.1%的次氯酸鈉溶液消毒，然后用蒸餾水多次沖洗干凈，立刻用吸水紙吸干種子表面水分，按上述處理浸種4.5 h，水溫25℃。浸種后的花生種子置于鋪有細沙的發(fā)芽盒內(nèi)（30 cm×20 cm×10 cm），每盒50粒，每個處理3盒。T1～T6處理每盒加100 mL 25%的PEG-6000（W/V）溶液，種子表面覆蓋25%的PEG-6000溶液濕潤的濾紙，CK盒加100 mL蒸餾水，于25℃恒溫生物培養(yǎng)箱中黑暗條件下發(fā)芽。

發(fā)芽勢=（3天內(nèi)供試種子的發(fā)芽數(shù)/供試種子數(shù)）×100%;

發(fā)芽率=（6天內(nèi)供試種子的發(fā)芽數(shù)/供試種子數(shù)）×100%;

發(fā)芽指數(shù)（GI）=∑（Gt/Dt），式中Gt為種子在t日的發(fā)芽數(shù)，Dt為發(fā)芽天數(shù);

活力指數(shù)（VI）=GI×S，式中GI為發(fā)芽指數(shù)，S為幼苗生長勢（芽長度+根長度）。

1.3.2 ?幼苗生長試驗 ?按上述發(fā)芽試驗進行浸種后，將種子播于裝有砂性土壤的幼苗培養(yǎng)盒中（50 cm× ? ? ?32 cm×20 cm），播種深度為5 cm，每處理3盒。幼苗生長在玻璃日光溫室內(nèi)，白天（6：30—20：00時）溫度15～35℃、夜間（20：00—6：30時）10～15℃，土壤水分適宜。當花生出苗（主莖第1片真葉展開）時，每盒均勻留苗20株，對T1～T6處理的每盒澆灌1000 mL 25%的PEG-6000溶液進行干旱脅迫，CK澆等量蒸餾水。30天后每處理取樣10株，分別進行相關(guān)指標的測定，計算根冠比（根系干重/莖葉干重）。

1.4 ?數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)處理采用SPSS 17.0軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，直方圖的繪制采用Microsoft Excel 2010所帶的繪圖模塊進行。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?干旱脅迫下COR對花生種子萌發(fā)的影響

由表1可見，干旱脅迫顯著影響花生種子發(fā)芽，CK的發(fā)芽勢高達94.0%，而T1處理的為0;CK的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)分別為T1的2.0倍、3.6倍和6.5倍。不同濃度的COR浸種處理（T2～T6）可不同程度緩解干旱脅迫對種子發(fā)芽的抑制作用，以T4效果最明顯，濃度過高或過低效果均不明顯。T4處理的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)雖較CK降低10.7個百分點、34.1%和45.3%，但較T1分別提高38.1個百分點、38.0%和39.3%，并有6%的發(fā)芽勢，差異均達極顯著水平。

2.2 ?干旱脅迫下COR對花生幼苗生長的影響

2.2.1 ?主莖高 ?干旱脅迫明顯抑制花生幼苗主莖的生長。CK主莖高為21.0 cm，干旱脅迫處理的（T1）僅為14.7 cm。不同濃度COR浸種，可明顯減小干旱脅迫對主莖生長的抑制程度，在COR濃度0.0001～ ? ? ? ?0.01 ?mol/L （T1～T4）的范圍內(nèi)，隨濃度提高，受抑制程度減小，濃度過高（T5～T6），緩解干旱抑制主莖生長的效果減弱。出苗后30天調(diào)查，T4處理主莖高為 ? ? 20.1 cm，較CK只減少0.7 cm，減少3.4%（圖1）。

2.2.2 ?側(cè)莖長 ?在PEG模擬干旱脅迫下，幼苗側(cè)莖生長受抑制的程度較主莖明顯。CK側(cè)莖長度為16.3 cm，而T1處理的僅為7.0 cm，不足CK的一半。與主莖高度的變化類似，在COR 0.0001～0.01 ?mol/L濃度范圍內(nèi)（T1～T4），側(cè)莖長度恢復程度逐漸增加，濃度過高（T5～T6），恢復程度減弱。T4處理側(cè)莖生長受影響最小，長度達到14.4 cm，較CK減少1.9 cm，減少11.7%（圖1）。

2.2.3 ?主根長 ?由圖1可見，正常水分條件下CK主根長度為38.2 cm，而T1處理的為28.1 cm，抑制程度為26.4%。COR浸種可明顯減少干旱脅迫對主根生長的影響。不同濃度的COR對主根生長的影響趨勢與莖枝類似，以T4處理緩解干旱脅迫對主根生長影響的效果最明顯，主根長度只較CK減少4.5%，而COR濃度過高或過低均不利于緩解干旱脅迫的影響。

2.2.4 ?側(cè)根長 ?幼苗側(cè)根生長受干旱脅迫的影響程度較主根大，正常水分條件下，CK側(cè)根長度為20.2 cm，T1處理的側(cè)根長度為14.2 cm，抑制程度達到29.7%。COR處理同樣可緩解干旱脅迫對側(cè)根生長的影響，但緩解能力較主根為小，緩解效果最明顯的T4處理仍較CK減少9.9%（圖1）。

2.2.5 ?分枝數(shù) ?干旱明顯影響花生幼苗分枝的發(fā)生，T1處理的分枝數(shù)僅為5.7個，較CK的8.2個減少30.5%。不同濃度的COR處理可促進干旱條件下分枝的發(fā)生，T4處理效果最明顯，分枝數(shù)較T1處理增加2.1個，增加36.8%，只較CK減少4.1%（圖1）。

2.2.6 ?葉面積 ?干旱脅迫抑制花生幼苗葉片生長，減少葉面積。T1處理較CK減少35.1%。COR可不同程度的促進干旱條件下葉片的生長，使葉面積擴大，T4處理促進葉片生長的效果最明顯，單株葉面積較T1處理增加29.4%，只較CK減少12.8%（圖1）。

2.3 ?干旱脅迫下COR對花生幼苗干物質(zhì)積累和根冠比的影響

2.3.1 ?干物質(zhì)積累 ?干旱脅迫明顯抑制花生幼苗干物質(zhì)積累。CK幼苗干物質(zhì)積累量為0.47 g/株，而T1處理的為0.21 g/株，減少55.3%。不同濃度的COR處理可明顯增加干旱脅迫下幼苗干物質(zhì)積累，以T4處理效果最好，干物質(zhì)積累達到0.41 g/株，只較CK減少12.0%，較T1處理增加42.9%（圖2）。

2.3.2 ?根冠比 ?由圖2可見，在正常水分條件下，CK幼苗雖干物質(zhì)積累較多，但根系干重較低，致使根冠比減少;干旱脅迫對根系生長的影響相對較少，故T1處理的根冠比較CK提高58.0%;COR處理主要促進了根系生長，使根系干物質(zhì)積累增加，導致根冠比大幅增加。0.01 ?mol/L COR處理（T4）根冠比為0.45，較CK和T1處理分別增加183.0%和80.0%;T2、T3、T4和T5處理的根冠比較CK和T1處理分別增加58.0%～183.0%和34.0%～81.0%（圖2）。

3 ?結(jié)論與討論

在PEG模擬干旱條件下，COR浸種可補償干旱脅迫對花生種子發(fā)芽和幼苗生長的抑制作用，在試驗濃度范圍內(nèi)，以0.01 ?mol/L COR效果最好，發(fā)芽率提高31.8個百分點，幼苗干物質(zhì)積累提高42.8%，根冠比提高80.0%，顯著提高了幼苗抗旱性。

干旱對花生生長發(fā)育的影響存在于多個方面，不同生育時期干旱明顯影響花生生長[12]。中國北方花生產(chǎn)區(qū)，常年春季干旱，播種時土壤墑情不足易造成種子落干，影響種子發(fā)芽和出苗，導致出苗率下降、產(chǎn)量降低[13]。提高土壤含水量除降雨和灌溉外，地膜覆蓋具有良好的保水作用[14]。利用保水劑和植物生長調(diào)節(jié)劑具有減少土壤蒸發(fā)和提高種子抗旱性的作用[15-16]。

COR對植物生長具有多方面的調(diào)節(jié)作用，有研究表明對提高多種作物抗旱性具有顯著效果[7-9]。其作為一種新型的生物調(diào)節(jié)劑，施用安全高效，并可通過微生物工程的手段低成本發(fā)酵獲得，為在生產(chǎn)上應(yīng)用提供了可能。本研究結(jié)果表明，適宜濃度的COR浸種可促進干旱脅迫條件下花生種子萌發(fā)和幼苗生長，增加幼苗干物質(zhì)積累，顯著促進根系生長、提高根冠比?；ㄉN方便易行，以0.01 ?mol/L COR浸種可作為干旱地區(qū)花生抗旱保苗的一項技術(shù)措施。

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