丁君 許通 常亞青 曹學(xué)順 張偉杰 隋國斌

摘 ?要：為研究皺紋盤鮑各數(shù)量性狀間的相關(guān)性及不同性狀對體質(zhì)量、軟體部質(zhì)量的影響，隨機選取161只同一批次3～4齡的皺紋盤鮑，測量其殼長（SL）、殼寬（Sw）、殼厚（SH）、殼質(zhì)量（SW）、足質(zhì)量（FW）、軟體部質(zhì)量（MW）和體質(zhì)量（BW）。計算性狀間的相關(guān)系數(shù)，采用通徑分析法計算不同性狀對體質(zhì)量、軟體部質(zhì)量的通徑系數(shù)和決定系數(shù)，定量分析這些性狀分別對體質(zhì)量、軟體部質(zhì)量的影響效應(yīng)。結(jié)果表明：所測各性狀與體質(zhì)量和軟體部質(zhì)量之間的相關(guān)系數(shù)均達(dá)到極顯著水平（P<0.01）;在6個數(shù)量性狀（殼長、殼寬、殼厚、殼質(zhì)量、軟體部質(zhì)量、足質(zhì)量）中軟體部質(zhì)量是影響體質(zhì)量的主要因素;在體尺性狀（殼長、殼寬、殼厚）中殼長對體質(zhì)量影響最大;在體尺性狀和體質(zhì)量對軟體部質(zhì)量的影響中，體質(zhì)量起主要作用。去除通徑系數(shù)檢驗不顯著的性狀，利用逐步回歸的方法，建立了6個數(shù)量性狀對體質(zhì)量的回歸方程：BWq=-10.343+0.255SL+0.696SW+0.951MW;體尺性狀對體質(zhì)量的回歸方程：BWb= -69.930+1.427SL+0.728SH;體尺性狀和體質(zhì)量對軟體部質(zhì)量的回歸方程：MB=4.430+0.798BW-0.174Sw。研究結(jié)果為皺紋盤鮑的種質(zhì)資源保護和選育工作提供一定的理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：皺紋盤鮑;數(shù)量性狀;多元回歸;通徑分析

中圖分類號：S968.3 ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A ? ?論文編號：2014-0234

Correlation and Path Analysis of Quantitative Traits of Haliotis discus hannai Ino

Ding Jun1， Xu Tong1， Chang Yaqing1， Cao Xueshun1， Zhang Weijie1， Sui Guobin2

（1Key Laboratory of Mariculture & Stock Enhancement in North Chinas Sea， Ministry of Agriculture/Dalian Ocean University， Dalian 116023， Liaoning， China; 2Dalian Haibao Fishery Limited Company， Dalian 116045， Liaoning， China）

Abstract： In order to research the correlations among quantitative traits and the correlations between different traits and body weight， soft part weight， 161 three to four-year old Haliotis discus hannai Ino were collected. The quantitative traits of shell length （SL）， shell width （Sw）， shell height （SH）， foot weight （FW）， soft part weight （MW） and body weight （BW） were measured. After calculating the correlation coefficients， effects of different traits to soft part weight and body weight were analyzed by determination coefficient analysis and path coefficient analysis. The results showed that the correlation coefficients between every two traits reached significant differences （P<0.01）; soft part weight was main influence factors on the body weight among the six quantitative traits （shell length， shell width， shell height， shell weight， foot weight and soft part weight）; In body measurement traits （shell length， shell width， shell height）， shell length weighted most with the body weight; Body weight had determinacy and predominant direct effect on soft part weight among the body measurement traits and body weight. Three multiple regression equations were established， excluding insignificant variables and using the method of stepwise regression. Six quantitative traits against body weight： BWp= -10.343+0.255SL+0.696SW+0.951MW; Body measurement traits against body weight： BWb= -69.930+1.427SL+0.728SH; Body measurement traits and body weight against soft part weight： MB=4.430+0.798BW-0.174Sw. The results provided theoretical bases for protecting germplasm resources and selective breeding in Haliotis discus hannai Ino.

Key words： Haliotis discus hannai Ino; Quantitative Trait; Multiple Regression; Path Analysis

0 ?引言

皺紋盤鮑（Haliotis discus hannai Ino）屬軟體動物門、腹足綱、原始腹足目、鮑科，主要分布于日本北海道和本州東北部沿岸、朝鮮半島和中國遼東與山東半島水域，多生活在水深2～10 m的巖礁地帶[1]。其營養(yǎng)豐富，肉質(zhì)細(xì)嫩，味道鮮美，具有重要經(jīng)濟價值，是中國近些年發(fā)展的重要增養(yǎng)殖種[2]。

貝類的數(shù)量性狀包括殼長、殼寬、殼厚等體尺性狀和殼質(zhì)量、足質(zhì)量、軟體部質(zhì)量、體質(zhì)量等質(zhì)量性狀。其中體質(zhì)量和軟體部質(zhì)量是影響產(chǎn)量的重要指標(biāo)，也是遺傳改良最直接的目標(biāo)性狀，對選育工作有重要意義。然而在大規(guī)模選育中體質(zhì)量和軟體部質(zhì)量與體尺性狀相比不直觀，數(shù)量較多時稱量操作難度大，有時受限于合適的稱量工具。軟體部質(zhì)量的測量還需解剖，加大了測量難度。相反，體尺性狀可以準(zhǔn)確、快速測量。研究體尺性狀與質(zhì)量性狀間的相關(guān)性，有助于對質(zhì)量性狀進(jìn)行間接選擇以提高效率[3]。數(shù)量性狀遺傳時受多個微效基因控制，各性狀間存在遺傳上的密切聯(lián)系，因此查明影響體質(zhì)量和軟體部質(zhì)量的主要性狀，利用該性狀達(dá)到間接選種的目的，對貝類育種有重要實際意義。

經(jīng)長期實踐，通徑分析和相關(guān)分析在魚、蝦、貝和棘皮類等水產(chǎn)動物中被廣泛應(yīng)用。劉賢德和張國范[2]利用多元回歸方法分析了3齡皺紋盤鮑5個數(shù)量性狀與足質(zhì)量的相關(guān)性;Ahmed和Abbas[4]分析了貝、魚、鯨在幼齡時期體長、體質(zhì)量相關(guān)的生長參數(shù);Huo等[5]發(fā)現(xiàn)不同年齡菲律賓蛤仔對質(zhì)量性狀起決定影響的體尺性狀不同;張偉杰等[6]分析了日本鏡蛤的殼尺寸性狀與質(zhì)量性狀的關(guān)系;常亞青等[7]通過相關(guān)、回歸分析等方法建立了1齡蝦夷扇貝體尺性狀對質(zhì)量性狀的回歸方程;于德良等[8]對不同群體蝦夷扇貝數(shù)量性狀間的關(guān)系做了研究;對魚類體質(zhì)量和脂肪含量的估計[9-11];研究蝦類各性狀與體質(zhì)量、肌肉產(chǎn)量、捕獲量的相關(guān)性[12-15];棘皮類數(shù)量性狀對營養(yǎng)成分的影響[16]。但關(guān)于皺紋盤鮑各性狀與體質(zhì)量和軟體部質(zhì)量相關(guān)性研究的很少。

本研究以大連養(yǎng)殖的3～4齡皺紋盤鮑為對象，通過對皺紋盤鮑數(shù)量性狀的測量和分析，研究不同性狀的相關(guān)性及對體質(zhì)量和軟體部質(zhì)量的作用效果，揭示不同性狀與體質(zhì)量、軟體部質(zhì)量間的關(guān)系，建立回歸方程，為皺紋盤鮑的苗種繁育，品種選育和種質(zhì)資源研究提供一些基礎(chǔ)資料和測度指標(biāo)。

1 ?材料與方法

1.1 ?試驗材料

2011年1月取自大連旅順海域養(yǎng)殖鮑魚161只。

1.2 ?測量方法

所有樣本待測前，用吸水紙吸干樣本的體表水分。測量皺紋盤鮑的殼長（SL）、殼寬（Sw）、殼厚（SH）、體質(zhì)量（BW）;將皺紋盤鮑解剖并用吸水紙吸干后，測量殼質(zhì)量（SW）、足質(zhì)量（FW）、軟體部質(zhì)量（MW），參見張偉杰等[6]的測量方法。

1.3 ?分析方法

對各數(shù)量性狀結(jié)果進(jìn)行初步統(tǒng)計整理，計算均值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)后，使用SPSS 20.0軟件做數(shù)據(jù)分析[17]，獲得皺紋盤鮑各測量性狀表型參數(shù)統(tǒng)計量。分別對各性狀進(jìn)行相關(guān)分析，計算不同性狀對體質(zhì)量、軟體部質(zhì)量的通徑系數(shù)和決定系數(shù)。分別建立不同性狀對體質(zhì)量、軟體部質(zhì)量的回歸方程。相關(guān)系數(shù)、通徑系數(shù)、決定系數(shù)等相關(guān)計算公式見參考文獻(xiàn)[7]。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?各性狀的表型參數(shù)統(tǒng)計量

從表1可見，足質(zhì)量變異系數(shù)最大，軟體部質(zhì)量變異系數(shù)次之，殼長變異系數(shù)最小。用K-S （Kolmogorov-Smirnov one sample test）單樣本檢驗法做正態(tài)性分部檢驗，結(jié)果表明P值均在0.05以上，所分析性狀均符合正態(tài)分布。

2.2 ?各性狀間的相關(guān)性分析

皺紋盤鮑各性狀間的表型相關(guān)系數(shù)見表2。對角線以上為各性狀間的相關(guān)系數(shù)，各相關(guān)系數(shù)均為極顯著水平（P<0.01），表明對所選皺紋盤鮑各性狀進(jìn)行相關(guān)分析具有實際意義。皺紋盤鮑不同性狀與體質(zhì)量相關(guān)系數(shù)大小順序為軟體部質(zhì)量>足質(zhì)量>殼長>殼寬>殼質(zhì)量>殼厚。體尺性狀（殼長、殼寬、殼厚）和體質(zhì)量對軟體部質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)為體質(zhì)量>殼長>殼寬>殼厚。

2.3各性狀對體質(zhì)量影響的通徑系數(shù)及作用分析

皺紋盤鮑6個數(shù)量性狀（殼長、殼寬、殼厚、殼質(zhì)量、足質(zhì)量、軟體部質(zhì)量）對體質(zhì)量的通徑系數(shù)見表3，其中軟體部質(zhì)量對體質(zhì)量影響的直接作用最大;對體質(zhì)量的間接作用中殼長>殼寬>軟體部質(zhì)量。各體尺性狀（殼長、殼寬、殼厚）對體質(zhì)量的通徑系數(shù)見表4，殼長為影響體質(zhì)量的主要因素;對體質(zhì)量的間接作用中殼厚>殼長。表5為體尺性狀（殼長、殼寬、殼厚）和體質(zhì)量對軟體部質(zhì)量的通徑系數(shù)，體質(zhì)量的直接作用最大;殼寬的直接作用為負(fù)值，說明殼寬對軟體部質(zhì)量的直接影響為負(fù)向作用。

2.4 ?各性狀對體質(zhì)量的決定程度分析

表6、7、8中對角線位置表示各性狀對目標(biāo)性狀的單獨決定系數(shù)，對角線以上為兩兩性狀共同對目標(biāo)性狀的決定系數(shù)。由表6可知，軟體部質(zhì)量對體質(zhì)量的單獨決定程度最大，其次為殼長與軟體部質(zhì)量的共同決定程度。各體尺性狀對體質(zhì)量的決定系數(shù)（表7）表明殼長對體質(zhì)量的決定程度最大，殼長和殼厚對體質(zhì)量的共同決定程度次之。從表8可見，體質(zhì)量對軟體部質(zhì)量的決定程度最大，為0.974，顯著高于其他形狀。各性狀對目標(biāo)性狀的決定系數(shù)總和∑d與各自的相關(guān)指數(shù)R2相等，說明所得結(jié)果與分析結(jié)果一致。

2.6 ?各性狀對體質(zhì)量的最優(yōu)線性回歸方程的建立

去除多元相關(guān)和通徑分析結(jié)果中不顯著的變量，對其余變量做逐步回歸分析，建立用6個數(shù)量性狀估計皺紋盤鮑體質(zhì)量的最優(yōu)回歸方程：BWq=-10.343+0.255SL+0.696SW+0.951MW

用體尺性狀估計體質(zhì)量的最優(yōu)回歸方程：BWb= ? ?-69.930+1.427SL+0.728SH

用體尺性狀和體質(zhì)量估計軟體部質(zhì)量的最優(yōu)回歸方程：MB=4.430+0.798BW-0.174Sw

經(jīng)多元回歸關(guān)系和偏回歸系數(shù)的顯著性檢驗，回歸關(guān)系均達(dá)極顯著水平（P<0.01）（表9）。經(jīng)回歸預(yù)測表明，估計值和實際值差異不顯著，說明所得結(jié)果能客觀地反映皺紋盤鮑各性狀與目標(biāo)性狀的真實關(guān)系，最優(yōu)回歸方程可應(yīng)用于實際。

3 ?討論

許多水產(chǎn)經(jīng)濟物種在人工選育前需要對其重要性狀進(jìn)行觀測和分析，在分析一個目標(biāo)性狀（依變量）和若干個不同性狀（自變量）之間相關(guān)關(guān)系時常采用多元回歸分析方法。該分析方法便于研究者在復(fù)雜的關(guān)系中清晰地了解自變量對依變量決定程度的大小，提高分析效率和質(zhì)量。各性狀間的相關(guān)系數(shù)是多元分析的基礎(chǔ)，包括性狀間的直接關(guān)系和通過其他性狀影響的間接關(guān)系。但僅以相關(guān)系數(shù)為參考具有片面性，無法準(zhǔn)確表述性狀間的真實關(guān)系[18]。因為一個自變量不僅能通過直接作用引起依變量發(fā)生變化，還可能通過其他自變量間接改變依變量。而通徑分析為標(biāo)準(zhǔn)化偏回歸系數(shù)，能準(zhǔn)確區(qū)分自變量對依變量的直接、間接作用，又能直接用于自變量對依變量的效應(yīng)比較，分析結(jié)果可靠。通徑系數(shù)是自變量對依變量直接影響的大小，隨著自變量個數(shù)和性質(zhì)變化而變化，自變量越多，結(jié)果越真實，但無法突出重點[19]。通徑分析時一般需選取與依變量的相關(guān)系數(shù)有顯著差異的自變量進(jìn)行分析[20]。決定系數(shù)表示自變量對依變量的決定程度，單一自變量對依變量的決定系數(shù)為直接決定系數(shù)，某自變量通過另一自變量對依變量產(chǎn)生的決定系數(shù)為間接決定系數(shù)。

本研究表中，相關(guān)分析、通徑分析、決定程度、回歸分析所得結(jié)果一致，皺紋盤鮑各數(shù)量性狀間的相關(guān)系數(shù)均極顯著，確保了進(jìn)一步的分析的重要實際意義，分析結(jié)果的顯著相關(guān)性與實際生產(chǎn)結(jié)果一致，也與菲律賓蛤仔[5]、日本鏡蛤[6]、蝦夷扇貝[7]、馬氏珠母貝[21]、紫石房蛤[22]和企鵝珍珠貝[23]等研究結(jié)果相符。研究發(fā)現(xiàn)，皺紋盤鮑足質(zhì)量變異系數(shù)最大，軟體部質(zhì)量變異系數(shù)次之，殼長、殼寬變異系數(shù)較小，與劉賢德和張國范[2]相符。就皺紋盤鮑不同性狀與體質(zhì)量的相關(guān)性分析，相關(guān)系數(shù)軟體部質(zhì)量>足質(zhì)量>殼長>殼寬>殼質(zhì)量>殼厚，與劉小林等[20]、常亞青等[7]、肖露陽等[24]研究結(jié)果一致性很高，與劉賢德和張國范[2]有所不同?？赡苡捎谒x樣本年齡和尺寸不同導(dǎo)致，本試驗所用樣本為3～4齡皺紋盤鮑，個體較大，殼長（71.097±3.022） cm，體質(zhì)量（43.775±6.039） g，劉賢德和張國范[2]所選樣本是三齡皺紋盤鮑，個體較小，殼長（44.62±9.66） cm、體質(zhì)量（12.11±7.20） g。通徑系數(shù)和決定系數(shù)分析表明不同性狀中影響體質(zhì)量的主要性狀是軟體部質(zhì)量，決定系數(shù)總和∑d（0.922）>0.85，表明影響體質(zhì)量的主要性狀已找到，與九孔鮑[25]的結(jié)果相符。各體尺性狀對體質(zhì)量影響的主要因素為殼長，與1齡蝦夷扇貝[7]、1齡櫛孔扇貝[26]的結(jié)果吻合，與日本鏡蛤[6]、紫石房蛤[27]有所差異。

軟體部質(zhì)量作為重要的經(jīng)濟性狀，對其測量有重要實際意義。但考慮到測量軟體部質(zhì)量時需將鮑魚解剖，測量操作難度高且繁瑣，死亡的樣本也難以用于苗種選育，從而降低了在生產(chǎn)實際中的可操作性和工作效率。所以本試驗進(jìn)一步研究了操作簡單測量準(zhǔn)確的體尺性狀和相對方便直接測量的體質(zhì)量對軟體部質(zhì)量的影響，結(jié)果表明體質(zhì)量是影響軟體部質(zhì)量的主要因素。

實際選育工作中，需要根據(jù)目標(biāo)性狀和現(xiàn)有條件選擇適合的指標(biāo)進(jìn)行測量，若以提高體質(zhì)量為目標(biāo)并只考慮體尺性狀對體質(zhì)量的影響時，主要選擇殼長，并加強對殼厚的協(xié)同選擇;若以軟體部質(zhì)量為目標(biāo)時，主要選擇測量體質(zhì)量。

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