吳凡　李紹鵬　李茂富　游麗媛

摘 要：以定植后2年菠蘿蜜樹為試驗材料，分別用不同濃度ALA噴施葉面后用LI-6400便攜式光合系統(tǒng)分析儀測定相關光合參數(shù)，以研究外源5-氨基乙酰丙酸對菠蘿蜜光合作用的影響。結果表明，低濃度ALA可顯著促進菠蘿蜜樹的光合作用，各處理濃度中，以10 mg/L處理效果最佳，該處理Pn、Tr、WUE、Gs、Ci比CK分別提高了56.0%、30.6%、19.4%、23.8%、54.2%，Ls降低了37.6%，均達到極顯著差異水平。濃度高達20 mg/L時，其Pn、Tr、Gs、Ci比CK分別降低了2.2%、28.4%、31.1%、11.6%，WUE、Ls升高了36.3%、8.1%。由此可見，適宜濃度ALA可以有效促進菠蘿蜜的光合效能，濃度過高反而產生抑制作用。

關鍵詞：ALA；菠蘿蜜；光合作用；光合生理；光合參數(shù)

中圖分類號：S667.8 文獻標志碼：A 論文編號：2014-0308

Effect of ALA on Photosynthetic Physiology in Jackfruit

Wu Fan， Li Shaopeng， Li Maofu， You Liyuan

（Key Laboratory for Protection， Development and Utilization of Tropical Crop Germplasm Resources， Ministry of Education/

College of Horticulture and Landscape， Hainan University， Haikou 570228， Hainan， China）

Abstract： After being sprayed with different concentration ALA for 4 days， photosynthesis parameters of 2 a jackfruit tree were analyzed with a LI-6400 portable photosynthesis system analyzer to study the effect of ALA on photosynthetic physiology in jiackfruit. The results showed that low concentrations of ALA could significantly promote jackfruit tree photosynthesis， in which， the Pn， Tr， WUE， Gs， Ci of 10 mg/L ALA respectively increased 56.0%， 30.6%， 19.4%， 23.8%， 54.2% than CK， Ls reduced 37.6%. But the Pn， Tr， Gs， Ci of 20 mg/L were respectively reduced 2.2%， 28.4%， 31.1%， 11.6% than CK， and the WUE， Ls increased by 36.3%， 8.1%. Thus it can be seen appropriate concentration of ALA can be effectively enhance the jackfruit photosynthesis， but the high concentration not.

Key words： ALA； Jackfruit； Photosynthesis； Photosynthetic Physiology； Photosynthesis Parameter

0 引言

菠蘿蜜（Artocarpus heterophyllus Lam.）屬熱帶常綠喬木果樹，是集水果、木本糧食及珍貴用材于一體的熱帶樹種[1]，在熱帶亞熱帶地區(qū)是一種極具特色的水果，有很大的發(fā)展?jié)摿?。但菠蘿蜜樹存在坐果率低、產量較低、品質不高等問題。因此，不斷提高菠蘿蜜的光合作用，提高果實產量和品質對中國熱帶、亞熱帶地區(qū)菠蘿蜜產業(yè)的發(fā)展具有重要意義。目前，國內外科學家對菠蘿蜜的研究主要集中在繁殖和栽培技術[2-3]、保鮮技術[4]、病蟲害防治[5]、種質資源[6-7]、群體生態(tài)[8-9]等方面，對其光合生理方面的研究較少。

5-氨基乙酰丙酸（5-amino levulinic acid，ALA）是一種非蛋白質氨基酸類五碳化合物，不僅是所有生物體內卟啉化合物生物合成的關鍵前體物質，而且可以調節(jié)植物生長發(fā)育，促進西瓜[11-12]、甜瓜[13]、黃瓜[14]、蘿卜[15]、菠菜[16]、紅掌[17]等植物葉片光合作用，增強植株抵抗低溫弱光、高溫強光、鹽漬、干旱等環(huán)境脅迫的能力，并且顯著提高作物產量，改善產品品質，在農業(yè)生產中有著重要應用前景[10]。在果樹生產中，ALA除了可以調節(jié)草莓[18]、葡萄[19]、梨[20-21]光合作用、蘋果果實著色[22]外，在其他果樹上的應用研究報道還很少。筆者以植后2年菠蘿蜜植株為材料，通過噴施不同濃度ALA后觀測菠蘿蜜葉片的光合效應，以期為ALA在菠蘿蜜生產中的推廣應用提供一定理論依據(jù)。

1 材料與方法

試驗所用試材為植后2年菠蘿蜜植株，來自海南大學園藝園林學院基地。選擇大小長勢基本相同、無病蟲害、生長正常植株為試材。分別噴施5、10、15、20 mg/L ALA，以蒸餾水噴施為對照，每個處理10株苗，重復3次，噴施4天后于早上9：00—11：00，選擇大小、成熟度、位置大致相同的葉片，用LI-6400光合儀測定凈光合速率（net photosynthetic rate，Pn）、氣孔導度（stomatal conductance，Gs）、胞間CO2濃度（intercellar CO2 concentration，Ci）和蒸騰速率（transpiration rate，Tr）等相關光合參數(shù)，并根據(jù)這4個指標計算水分利用效率（water use efficiency，WUE）及氣孔限制值（stomatal limitation value，Ls）。前者WUE以Pn/Tr比值表示，后者Ls以1-Ci/Ca值表示，其中Ca為大氣CO2濃度。所得數(shù)據(jù)用Excel處理后，用DPS7.05進行單因素方差分析。

2 結果與分析

2.1 ALA對幼齡菠蘿蜜葉片凈光合速率（Pn）的影響

植物生長發(fā)育的物質和能源來自于光合作用，光合作用的強弱與植物生長的快慢有著密切聯(lián)系[23]。由圖1可知，5、10、15 mg/L ALA處理Pn分別比CK提高了37.3%、56.0%、27.2%，差異均達到極顯著水平。 20 mg/L ALA處理凈光合速率反而低于CK，但差異不顯著。由此可見，低濃度的ALA促進菠蘿蜜葉片Pn的提高，高濃度的ALA降低菠蘿蜜葉片的Pn，以 10 mg/L ALA處理效果最佳。

2.2 ALA對幼齡菠蘿蜜葉片蒸騰速率（Tr）的影響

由圖2可知，5、10 mg/L ALA處理Tr與CK相比分別提高了38.8%、30.6%，20 mg/L ALA與CK相比降低了28.4%，均達到極顯著水平。15 mg/L ALA與CK差異不顯著，但略有提高。結果表明，低濃度的ALA促進Tr的提高，高濃度的ALA降低葉片的Tr，以5 mg/L ALA處理效果最佳。

2.3 ALA對幼齡菠蘿蜜葉片水分利用率（WUE）的影響

水分利用效率（WUE）計算為瞬時凈光合速率與蒸騰速率的比值，它能準確反映植物葉片的瞬間或短期反應行為[24]。由圖3可知，10、15、20 mg/L ALA與CK的WUE相比，差異都達到極顯著水平，分別比CK提高了19.4%、21.0%、36.6%，5 mg/L ALA與CK相比差異不顯著，且略有降低。說明低濃度ALA處理降低菠蘿蜜葉片水分利用效率，較高濃度ALA提高水分利用效率。

2.4 ALA對幼齡菠蘿蜜葉片氣孔導度（Gs）的影響

氣孔是CO2進入、水蒸氣逸出植物葉片的通道，氣孔的閉合程度直接影響植物的光合作用和蒸騰作用，關系到作物的水分消耗和產量，氣孔導度（Gs）是植物葉片氣體和水分交換程度的表達指標[25]。研究表明，較高的氣孔導度是植物高產品種的重要特點，即光合能力強。

由圖4可知，5、15 mg/L ALA與CK相比差異不顯著，但均有提高，10、20 mg/L ALA與CK相比差異達到極顯著水平，10 mg/LALA的Gs提高了23.8%，20 mg/L ALA降低了31.1%。結果表明，低濃度的ALA溶液促進Gs的增大，高濃度的ALA反而降低了Gs，以10 mg/L為最佳濃度。

2.5 ALA對幼齡菠蘿蜜葉片胞間CO2濃度（Ci）的影響

胞間CO2濃度（Ci）是反映大氣輸入和細胞光合利用、光呼吸的CO2動態(tài)平衡瞬間濃度。由圖5可知，5個處理之間的差異都達到了極顯著水平。5、10、 15 mg/L ALA與CK相比分別提高了28.3%、54.2%、11.8%，20 mg/L ALA與CK相比降低了11.6%。由此可知，低濃度的ALA促進胞間CO2濃度的增加，高濃度的ALA溶液降低葉片的胞間CO2濃度，以10 mg/L ALA處理效果最佳。

2.6 ALA對幼齡菠蘿蜜葉片氣孔限制值（Ls）的影響

氣孔導度降低，進入氣孔的CO2減少，也會對蒸騰速率產生一定的影響，進一步影響葉片水平的水分利用效率，從而影響光合速率，可用氣孔限制值（Ls）表示[26]。由圖6可知，5個處理之間的差異均達到極顯著水平，其中5、10、15 mg/L ALA與CK相比氣孔限制值分別降低了19.5%、37.6%、8.2%，20 mg/L ALA與CK相比氣孔限制值增大了8.1%。說明低濃度的ALA能降低葉片的Ls，高濃度的ALA反而提高葉片的Ls，以10 mg/L降低效果最顯著。

3 結論

（1）外源ALA可有效降低菠蘿蜜樹葉片氣孔的限制值，增大氣孔導度，利于空氣中CO2進入細胞間隙，胞間CO2濃度迅速積累，光合作用底物充足，促進光合作用的正向進行，從而有效提高了菠蘿蜜樹的凈光合效率。

（2）外源ALA由于可以促進氣孔開放，氣孔導度增大，在利于空氣中CO2進入氣孔的同時，也利于體內水分以水蒸氣形式通過氣孔逸出，蒸騰作用增強，蒸騰拉力增大，利于菠蘿蜜對水分和養(yǎng)分的吸收運輸，但同時也降低了水分的利用效率。

（3）外源ALA可有效促進菠蘿蜜光合作用的順利進行，但與ALA處理濃度相關，濃度過低或過高，效果均會受到影響，所設濃度中，以10 mg/L濃度處理效果最佳。

4 討論

ALA兼有生長素和細胞分裂素的調節(jié)活性[27]，對植物光合作用的促進效應是其最重要的生理功能之一[28-29]。筆者研究結果表明，低濃度ALA也可促進菠蘿蜜葉片Pn的提高（圖1）。鑒于ALA是所有生物體內卟啉化合物如葉綠素、光敏素等生物合成的第1個關鍵前體，因此推斷ALA對植物光合生理的調節(jié)與葉綠素的合成有關[30]。但申明等[20]在ALA對砂梨葉片光合作用的研究中表明，ALA對光合作用的促進效應并不完全依賴于葉綠素含量增加的促進效應。崛田康司[31]用ALA對溝葉結縷草呼吸作用的研究表明，適當濃度的ALA可以抑制其暗呼吸，由于ALA是亞血紅素合成的前體，后者是呼吸酶的一個非蛋白性輔基，因此推測外源ALA的作用可能與亞血紅素合成有關。ALA可以提高葉片光化學反應活性，提高核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶（RuBPCase）和果糖-1，6-二磷酸酶（FDPase）的活性，因此，與植物光合積累及產物運輸都有密切關系[14]。此外，ALA處理有降低葉片光補償點和CO2補償點的趨勢，但是降低幅度不大[32]。從試驗結果還可看出，ALA還可能是通過促進Gs、Ci的提高來增強光合功能，提升Pn。WUE的大小與Pn大小之間存在一定的內在聯(lián)系，一般而言Pn越高其WUE越高，二者呈極顯著正相關[33]，但本試驗中WUE與Pn之間沒有明顯呈現(xiàn)正相關關系，其原因有待進一步探索。

參考文獻

[1] 李瑞梅，胡新文，郭建春.菠蘿蜜研究概述（綜述）[J].亞熱帶植物科學，2007，36（2）：77-80.

[2] 鄭維全，潘學峰，譚樂和.菠蘿蜜嫩莖離體培養(yǎng)的研究[J].海南大學學報自然科學版，2006，24（3）：289-293.

[3] 陸玉英，阮經宙，蘇偉強，等.菠蘿蜜“一葉一芽”綠枝扦插技術研究[J].中國南方果樹，2010，39（4）：42-44.

[4] 楊少檜.菠蘿蜜——熱帶水果保鮮技術[J].保鮮世界，2005（3）：26.

[5] 李增平，張萍，盧華楠.海南島木菠蘿病害調查及病原鑒定[J].熱帶農業(yè)科學，2001（5）：5-10.

[6] 王耀輝，葉春海，豐鋒.雷州半島菠蘿蜜種質資源的果實形態(tài)標記及性狀的因子分析[J].熱帶作物學報，2009，30（6）：761-768.

[7] Shyamalamma S， Chandra S B C， Hegde M， et al. Evaluation of genetic diversity in jackfruit（Artocarpus heterophyllus Lam.） based on amplified fragment length polymorphism markers[J]. Genetics and Molecular Research，2008，7（3）：645-656.

[8] 林華娟，秦小明，肖巧玲.菠蘿蜜果肉中果膠物理化學性質的初步探討[J].廣西熱帶農業(yè)，2006（6）：1-3.

[9] 吳鈿，豐鋒，葉春海.菠蘿蜜葉和花的解剖結構研究[J].廣西植物，2008，28（6）：746-749.

[10] 汪良駒，姜衛(wèi)兵，章鎮(zhèn)，等.5-氨基乙酰丙酸生物合成和生理活性及其在農業(yè)生產中的潛在應用[J].植物生理學通訊，2003，39（3）：185-192.

[11] 孫永平，魏震宇，張治平，等.ALA對遮蔭條件下西瓜幼苗強光抑制的保護效應[J].西北植物學報，2008，28（7）：1384-1390.

[12] 孫永平，張治平，徐呈祥，等.5-氨基乙酰丙酸處理對低溫下西瓜葉片快速葉綠素熒光誘導曲線的影響[J].園藝學報，2009，36（5）：671-678.

[13] 汪良駒，姜衛(wèi)兵，黃保健.5-氨基乙酰丙酸對弱光下甜瓜幼苗光合作用和抗冷性的促進效應[J].園藝學報，2004，31（3）：321-326.

[14] 劉玉梅，艾希珍，于賢昌.5-氨基乙酰丙酸對亞適宜溫光條件下黃瓜幼苗光合特性的影響[J].園藝學報，2010，37（1）：65-71.

[15] 汪良駒，劉衛(wèi)琴，孫國榮，等.ALA對蘿卜不同葉位葉片光合作用與葉綠素熒光特性的影響[J].西北植物學報，2005，25（3）：488—496.

[16] 馮志威，郭尚，毛麗萍，等.ALA處理對菠菜品質和產量的影響[J].山西農業(yè)科學，2009，37（5）：42-43.

[17] 康博文，李文華，劉建軍，等.ALA對紅掌葉片光合作用及葉綠素熒光參數(shù)的影響[J].西北農林科技大學學報，2009，37（4）：97-102.

[18] 高年春，孫永平，張瓊，等.外源5-氨基乙酰丙酸（ALA）對NaCl脅迫下草莓植株光合作用的影響[J].江蘇農業(yè)學報，2010，26（6）：1329-1333.

[19] 謝荔，成學慧，馮新新，等.氨基酸肥料對‘夏黑葡萄葉片光合特性與果實品質的影響[J].南京農業(yè)大學學報，2013，36（2）：31-37.

[20] 申明，成學慧，謝荔，等.氨基酸葉面肥對砂梨葉片光合作用的促進效應[J].南京農業(yè)大學學報，2012，35（2）：81-86.

[21] 申明，段春慧，張治平，等.外源ALA處理對‘豐水梨疏花與果實品質的影響[J].園藝學報，2011，38（8）：1515-1522.

[22] 汪良駒，王中華，李志強，等.5-氨基乙酰丙酸促進蘋果果實著色的效應[J].果樹學報，2004，21（6）：512-515.

[23] 許大全，徐寶基，沈允鋼.C3植物光合效率的日變化[J].植物生理學報，1990，16：1-5.

[24] 劉建，項東云，陳健波，等.低溫脅迫對桉樹光合和葉綠素熒光參數(shù)的影響[J].桉樹科技，2009，6（1）：1-6.

[25] 孫永平，張治平，徐呈祥，等.5-氨基乙酰丙酸處理對低溫下西瓜葉片快速葉綠素熒光誘導曲線的影響[J].園藝學報，2009，36（5）：671-678.

[26] 徐俊增，彭世彰，丁加麗，等.控制灌溉的水稻氣孔限制值變化規(guī)律試驗研究[J].水利學報，2006，37（4）：486-491.

[27] Bindu R C， Vivekanandan M. Hormonal activities of 5-aminolevulinic acid in callus induction and micro propagation[J]. Plant Growth Regul，1998，26：15-18

[28] Hotta Y， Tanaka T， Takaoka H， et al. Promotive effects of 5-aminolevulinic acid on the yield of several crops[J].Plant Growth Regulation，1997，22：109-114

[29] Sun Y P， Zhang Z P， Wang L J. Promotion of 5-aminolevulinic acid treatment on leaf photosynthesis is related with increase of antioxidant enzymeactivity in watermelon seedlings grown under shade condition[J]. Photosynthetica，2009，47（3）：347-354

[30] Wang L J， Jiang W B， Zhang Z H， et al. Biosynthesis and biological activities of 5-aminolevulinic acid and its potential application agriculture[J]. Plant Physiology Communications，2003，39（3）：185-192.

[31] Gadmar O B， Moan J， Scheie E， et al. The stability of 5-aminolevulinic acid in solution[J]. Photochem PhotobiolBiology，2002，67（3）：187-193.

[32] 汪良駒，石偉，劉暉，等.外源5-氨基乙酰丙酸處理對小白菜葉片的光合作用效應[J].南京農業(yè)大學學報，2004，27（2）：34～38

[33] 張正斌.作物抗旱節(jié)水的生理遺傳育種基礎[M].北京：科學出版社，2003.