陳雯等

摘 要：植被NPP研究是全球碳循環(huán)與碳蓄積研究的重要內(nèi)容之一。該文在回顧植被NPP模型類型的基礎(chǔ)上，詳述了氣候生產(chǎn)力模型、生物地球化學(xué)模型、光能利用率模型與生態(tài)遙感模型實(shí)現(xiàn)的方法與機(jī)理，同時(shí)強(qiáng)調(diào)了遙感估測(cè)模型的重要性。上述結(jié)果說明利用模型估算植被NPP是一種重要且被廣泛接受的研究方法，是未來植被NPP估算研究的重要發(fā)展方向。

關(guān)鍵詞：植被；NPP；估算；模型；遙感監(jiān)測(cè)

中圖分類號(hào) S127；TP79 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-7731（2014）08-30-05

Abstract：The vegetation NPP study is one of the important research topics about global carbon cycle and storage. Based on reviewing the types of vegetation NPP models，this paper amplified the methods and mechanisms of climate productivity models，biogeochemical models，light energy use efficiency models and ecological remote sensing models，and the importance of remote sensing estimation models was emphasized.The above results showed that the model estimation of NPP in grassland ecosystem was one important and widely accepted research method，and was the important developing direction of grassland NPP estimation in the future.

Key words：Vegetation；NPP（net primary productivity）；Estimation；Model；Remote sensing monitoring

研究植被生產(chǎn)力對(duì)全球變化的響應(yīng)是理解陸地生態(tài)系統(tǒng)與氣候變化相互作用的重要基礎(chǔ)。植被作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程中起著重要作用。研究植被碳循環(huán)機(jī)制，估算植被碳貯量對(duì)系統(tǒng)分析植被在全球氣候變化中的貢獻(xiàn)和生態(tài)價(jià)值，以及全球碳收支平衡具有重要意義[1]。由于人們無(wú)法在地區(qū)和全球尺度上直接和全面地測(cè)量生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力，因此，利用計(jì)算機(jī)模型估算陸地植被的生產(chǎn)力已成為一種重要而廣泛接受的研究方法。目前國(guó)內(nèi)外關(guān)于研究植被凈第一性生產(chǎn)力（NPP）的模型很多，國(guó)內(nèi)外生態(tài)學(xué)家對(duì)模型有著不同的分類，但其具體的方法與機(jī)理以及在草地生態(tài)系統(tǒng)應(yīng)用方面仍需探討[2-3]。本文將可用于植被NPP估算的模型進(jìn)行了較為全面的分析，綜述如下。

1 植被NPP估算模型的類型

1.1 氣候生產(chǎn)力模型 氣候生產(chǎn)力模型包括統(tǒng)計(jì)模型和半經(jīng)驗(yàn)半理論模型兩大類。氣候生產(chǎn)力統(tǒng)計(jì)模型是利用年均溫和年降水量等氣候因子與實(shí)際測(cè)量的NPP之間的統(tǒng)計(jì)關(guān)系建立回歸模型。該方法的優(yōu)點(diǎn)是模型簡(jiǎn)單，應(yīng)用方便，缺點(diǎn)是不同的研究區(qū)域誤差可能較大。半經(jīng)驗(yàn)半理論模型是統(tǒng)計(jì)模型的進(jìn)一步發(fā)展，主要引進(jìn)了植被凈輻射和輻射干燥度等因子，增強(qiáng)了模型的機(jī)理性。但是，該模型是在土壤水分供給充分，植物生長(zhǎng)茂盛條件下的蒸發(fā)量來計(jì)算植物NPP的，對(duì)于世界大多數(shù)地區(qū)該條件并不滿足，因而在干旱、半干旱的草原地區(qū)應(yīng)用時(shí)估算值偏高[2-4]。氣候生產(chǎn)力模型目前主要有Miami模型[5]、Thornthwaite Memorial模型[6]、Chikugo模型[7]、朱志輝模型[8]和周廣勝模型[9]。

1.2 生物地球化學(xué)模型 該類模型又稱機(jī)理模型或生理生態(tài)過程模型。是通過對(duì)植物的光合作用、有機(jī)物分解及營(yíng)養(yǎng)元素的循環(huán)等生理過程的模擬而得到的，可以與大氣環(huán)流模式耦合，因此可以用這類模型進(jìn)行NPP與全球氣候變化之間的響應(yīng)和反饋研究。因?yàn)槠漭^強(qiáng)的機(jī)理性和系統(tǒng)性，所以該類模型的可靠性比較高，在不同條件下都可以詳細(xì)地描述生物學(xué)過程[2]。該類模型主要包括BEPS模型[10]、CENTURY模型[11]、BIOME-BGC模型[12]等。

1.3 光能利用率模型 光能利用率模型估算植物的NPP是近年來研究NPP的主要方法，這類模型是以植物光合作用過程和Monteith提出的光能利用率（ε）為基礎(chǔ)建立的，它基于資源平衡觀點(diǎn)[2-4]。Monteith通過對(duì)多種農(nóng)作物生物量的實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)植物NPP和可吸收的光合有效輻射（APAR）有線性正相關(guān)關(guān)系，因此他認(rèn)為植被累積的生物量實(shí)際就是太陽(yáng)入射輻射被植冠截獲、吸收和轉(zhuǎn)化的結(jié)果[13]。近年來大量研究發(fā)現(xiàn)總初級(jí)生產(chǎn)力（GPP）與APAR的線性關(guān)系更穩(wěn)定，因?yàn)镚PP的光能利用率ε受氣候條件和環(huán)境因子的影響小，不同植被間的差異也很小[14]。

1.4 生態(tài)遙感模型 生態(tài)遙感是全球變化研究的主要內(nèi)容之一。遙感參數(shù)模型的重要作用是實(shí)現(xiàn)植被參數(shù)的尺度轉(zhuǎn)換，利用樣地尺度的生態(tài)系統(tǒng)參數(shù)與遙感獲得的較大尺度生態(tài)系統(tǒng)參數(shù)間的關(guān)系，獲得對(duì)較大尺度生態(tài)系統(tǒng)格局和過程的深入認(rèn)識(shí)，進(jìn)而可以用樣地尺度的生態(tài)系統(tǒng)參數(shù)推算大尺度生態(tài)系統(tǒng)參數(shù)[15]。隨著遙感技術(shù)的發(fā)展，以衛(wèi)星遙感數(shù)據(jù)作為信息源的植被NPP研究已顯示出其優(yōu)越性。其中比值植被指數(shù)RVI和歸一化差值植被指數(shù)NDVI可確定植被對(duì)光合有效輻射的吸收比例（FPAR），光能利用率模型就是由植被指數(shù)來確定FPAR，并通過光能利用率獲得植被干物質(zhì)的增長(zhǎng)。光能利用率模式簡(jiǎn)單，且可直接利用遙感數(shù)據(jù)，使其成為NPP模型的一個(gè)主要發(fā)展方向。該類模型的主要代表有CASA模型和C-FIX模型等。endprint

2 植被NPP估算模型的方法與機(jī)理

2.1 氣候生產(chǎn)力模型

2.1.1 Miami模型 Lieth分別擬合了NPP與年平均溫度及降水之間的經(jīng)驗(yàn)關(guān)系[5]：

式中，NPPt為根據(jù)年均溫計(jì)算的NPP，t為年均溫（℃）；NPPr為根據(jù)年降水量計(jì)算的NPP[g/（m2·a）]，r為降水量（mm）。選擇溫度和降水量計(jì)算所得的2個(gè)植被NPP中較低者即為某地的自然植被的NPP。

2.1.2 Thornthwaite Memorial模型 Thornthwaite研究了蒸騰蒸發(fā)量（ET）與氣溫、降水量和植被之間的關(guān)系，并據(jù)此建立了NPP和ET之間的統(tǒng)計(jì)關(guān)系。Lieth根據(jù)與Miami模型相同的50組生產(chǎn)力資料采用Thornthwaite方法計(jì)算的實(shí)際蒸散根據(jù)最小二乘法建立了Thornthwaite Memorial模型[6]：

NPPE=3000[1-e-0.000 969 5（E-20）]

式中，E為實(shí)際蒸散量（mm），NPPE為根據(jù)年實(shí)際蒸散（E，mm）求得的NPP[g/（m2·a）]。

2.1.3 Chikugo模型 內(nèi)島善兵衛(wèi)和清野豁以二氧化碳通量方程與水汽通量方程之比確定植被對(duì)水的利用效率為基礎(chǔ)，并利用國(guó)際生物計(jì)劃（IBP）研究期間取得的世界各地自然植被NPP數(shù)據(jù)和相應(yīng)的氣候要素進(jìn)行相關(guān)分析，建立了根據(jù)凈輻射和輻射干燥度計(jì)算植被NPP的Chikugo模型[7]：

2.1.4 朱志輝模型 朱志輝為彌補(bǔ)Chikugo模型對(duì)于草原及荒漠考慮的不足，以Chikugo模型為基礎(chǔ)，建立了Chikugo改進(jìn)模型[8]：

NPP=6.93e（-0.224RDI1.82）×Rn

NPP=8.26e（-0.498RDI）×Rn

式中，Rn為陸地表面所獲得的凈輻射量。RDI為輻射干燥度，第一式RDI≤2.1。

2.1.5 周廣勝模型 周廣勝根據(jù)植物的生理生態(tài)學(xué)特點(diǎn)及聯(lián)系能量平衡方程和水量平衡方程的區(qū)域蒸散模式，建立了聯(lián)系植物生理生態(tài)學(xué)特點(diǎn)和水熱平衡關(guān)系的植物NPP模型[9]：

NPP=RI2×[r×（1+RDI+RDI2）（1+RDI）×（1+RDI2）exp（-9.87+6.25RDI）]

2.2 生物地球化學(xué)模型

2.2.1 BEPS模型 BEPS模型是Liu和Chen等在FOREST-BGC模型的基礎(chǔ)上發(fā)展起來的遙感機(jī)理模型[10]。這一模型是基于過程的生物地球化學(xué)模型，涉及到生化、生理和物理等機(jī)制，結(jié)合生態(tài)學(xué)、生物物理學(xué)、植物生理學(xué)、氣象學(xué)和水文學(xué)的方法來模擬植物的光合、呼吸、碳的分配、水分平衡和能量平衡關(guān)系。模型由能量傳輸子模型、碳循環(huán)子模型、水循環(huán)子模型和生理調(diào)節(jié)子模型4部分組成。模型最初主要用于模擬加拿大北方森林（boreal forest）生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力，而后推而廣之，先后用于東亞地區(qū)以及中國(guó)部分地區(qū)陸地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的模擬[16-18]。

2.2.2 CENTURY模型 CENTURY模型是關(guān)于植被、土壤水分通量、土壤有機(jī)質(zhì)及主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的模擬模型，它模擬碳和土壤主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)動(dòng)態(tài)循環(huán)，可用于對(duì)草地、農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)、森林、熱帶或亞熱帶稀疏草原生態(tài)系進(jìn)行模擬。模型由土壤有機(jī)質(zhì)及分解的子模型、水處理子模型、草地及產(chǎn)量子模型、森林生產(chǎn)量子模型，管理和安排事件的功能組成。對(duì)于所有的模型C、N是最小的基本結(jié)構(gòu)，是模型必須輸入的參數(shù)[11]。

2.2.2.1 地上生物量子模型 生物量子模型可模擬不同植被群落的生物量變化，模型假定月的最大生產(chǎn)量是由土壤溫度和濕度控制的，當(dāng)養(yǎng)分供給不足時(shí)，養(yǎng)分變?yōu)樽畲笙拗菩砸蜃?。模型可通過修改其特征參數(shù)，應(yīng)用于多種多樣的生態(tài)系統(tǒng)。模型可包括地上生長(zhǎng)量，地下生長(zhǎng)量和枯死植物生物量三部分[19]。

2.2.2.2 土壤有機(jī)質(zhì)子模型 土壤有機(jī)質(zhì)子模型是一個(gè)多元?jiǎng)恿δＰ蚚19]。首先，把地上和地下的有機(jī)質(zhì)分為兩個(gè)碳庫(kù)：結(jié)構(gòu)性碳庫(kù)（Structural pool）與代謝性碳庫(kù)（Metabolic pool）。結(jié)構(gòu)性碳庫(kù)為不易分解的，周轉(zhuǎn)時(shí)間為 1～5a的有機(jī)質(zhì)；代謝性碳庫(kù)為易分解的、代謝時(shí)間為 0.1～1a的有機(jī)質(zhì)。這兩個(gè)碳庫(kù)是根據(jù)木質(zhì)素和N素的比例來確定的。然后，有機(jī)質(zhì)進(jìn)入土壤有機(jī)質(zhì)碳室：active pool（活性碳室），slow pool（慢性碳室）和passive pool（惰性碳室），每個(gè)室聯(lián)系到不同的潛在地上、地下的各層的分解率和地表微生物的分解狀況[20]。

2.2.2.3 土壤N子模型 CENTURY模型的氮子模型和有機(jī)質(zhì)子模型具有相似的結(jié)構(gòu)。氮是跟隨著碳一起流動(dòng)。無(wú)論地上還是地下，有機(jī)氮同樣分為代謝性氮庫(kù)和結(jié)構(gòu)性氮庫(kù)。代謝性氮庫(kù)的含量是植物殘?bào)w氮含量的函數(shù)，而結(jié)構(gòu)型氮庫(kù)的C∶N比率需要進(jìn)行一定的修正。代謝性氮和結(jié)構(gòu)性氮也經(jīng)過3個(gè)土壤室，即活性有機(jī)氮室、慢性有機(jī)氮室和惰性有機(jī)氮室。其劃分依據(jù)為有機(jī)物質(zhì)的C∶N比率。在CENTURY模型中礦質(zhì)化的氮是非常重要的一部分，表面微生物的C∶N的比率是礦物質(zhì)分解氮含量的函數(shù)[21-22]。

2.2.2.4 CENTURY草地生態(tài)系統(tǒng)模型 對(duì)牧草生長(zhǎng)的機(jī)理以及能量的內(nèi)在轉(zhuǎn)換機(jī)制進(jìn)行深入的研究。通過對(duì)太陽(yáng)能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的過程和植物冠層蒸散與光合作用相伴隨的植物體及土壤水分散失的過程進(jìn)行模擬，對(duì)評(píng)價(jià)初級(jí)生產(chǎn)力、模擬生長(zhǎng)、研究草地與氣候的相互作用和預(yù)測(cè)生態(tài)環(huán)境的變化等方面，起到了極大的促進(jìn)作用。但由于尺度擴(kuò)展而帶來生理與環(huán)境的相互作用的反饋機(jī)制的變化，機(jī)理異常復(fù)雜，且研究涉及的領(lǐng)域廣泛，很難得到推廣，國(guó)內(nèi)在這方面的研究較少[23]。肖向明等將CENTURY草地生態(tài)系統(tǒng)模型應(yīng)用到內(nèi)蒙古典型草原生態(tài)系統(tǒng)，在利用實(shí)測(cè)資料檢驗(yàn)該模型的基礎(chǔ)上，模擬了未來氣候變化對(duì)羊草草原和大針茅草原的生物量和土壤有機(jī)質(zhì)含量的可能影響[24]。endprint

2.2.3 BIOME-BGC模型 BIOME-BGC模型的最初目的是研究區(qū)域或全球水平的氣候、干擾、生物地球化學(xué)循環(huán)等要素的相互作用，因此，在設(shè)計(jì)上它強(qiáng)調(diào)了下列基本原則：（1）在全球范圍內(nèi)，模型所需要的驅(qū)動(dòng)變量易于取得或已有全球數(shù)據(jù)集；（2）模型所需要的生理生態(tài)參數(shù)已有公認(rèn)的值或在田間易于測(cè)量，從而各類植被類型對(duì)應(yīng)的參數(shù)值可以綜合大量的田間測(cè)量結(jié)果得到。

2.3 光能利用率模型

NPP和限制性資源的關(guān)系可用公式表示如下[14]：

NPP=Fc×Ru

其中，F(xiàn)c為轉(zhuǎn)換因子，Ru為限制性資源。

光合有效輻射（PAR）是植物光合作用的驅(qū)動(dòng)力，對(duì)這部分光的截獲和利用是生物圈起源、進(jìn)化和持續(xù)存在的必要條件。光合有效輻射是植物NPP的一個(gè)決定性因子，而植物吸收的光合有效輻射（APAR）則尤為重要。著名的Monteith方程就是建立在此基礎(chǔ)之上：

NPP=APAR×ε

式中ε為植物光能利用率，它受水、溫度、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)等的影響。

2.4 生態(tài)遙感模型

2.4.1 CASA模型 CASA模型是Potter等在1993年建立的光能利用率模型[25]。后來，F(xiàn)ield等對(duì)CASA模型中的光能利用率等問題進(jìn)行了深入討論和改進(jìn)[26]。Potter等為了探討包括人為活動(dòng)導(dǎo)致的土地覆蓋變化而對(duì)CASA模型及某些參數(shù)做了調(diào)整，改善與植被吸收需求有關(guān)的土壤碳循環(huán)和總生態(tài)系統(tǒng)氮量可行性的計(jì)算[27]。CASA模型允許參數(shù)隨時(shí)間（t）和地點(diǎn)（x）的變化而變化，并通過與之對(duì)應(yīng)的溫度和水分條件對(duì)參數(shù)進(jìn)行校正。模型中植被NPP的具體表達(dá)式為：

NPP（x，t）=APAR（x，t）×ε（x，t）

式中，x代表空間位置，t代表時(shí)間。NPP表示植被凈第一性生產(chǎn)力；APAR表示植被所吸收的光合有效輻射；ε表示植被的光能轉(zhuǎn)換率[28]。其中參數(shù)的計(jì)算可參考相關(guān)文獻(xiàn)[29-33]。

2.4.2 C-FIX模型 C-FIX模型也是基于Monteith理論的光能利用率模型，可以在區(qū)域及全球尺度上估算3個(gè)基本的碳循環(huán)分量，即GPP、NPP和凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力（Net Ecosystem Productivity，NEP）。對(duì)于每一給定的點(diǎn)位置或格網(wǎng)，C-FIX模型使用以下公式來計(jì)算每天的NPP值（以碳累積量計(jì)），單位為g/m2.d，下標(biāo)d代表日值：

NPPd=[P（Tstm）×CO2fert×ε×FPAR×c×Sg.d×（1-Ad）]

式中，P（Tstm）表示歸一化氣溫依賴因子，CO2fert表示歸一化CO2施肥效應(yīng)因子，它們的計(jì)算公式分別由Wang和Veroustraete給出[34-35]。ε表示植被在GPP階段的光能利用率（以碳量計(jì)），其值約為1.1g/MJ（APAR）[36]。FPAR表示植冠可吸收的光合有效輻射比，一般采用遙感植被指數(shù)推算。c表示光合有效輻射能占太陽(yáng)入射總量的比例，在C-FIX模型中將之確定為常數(shù)0.48[37]。Sg.d表示太陽(yáng)入射總輻射通量（MJ/m2.d）。Ad為植被自養(yǎng)呼吸率，模型采用Goward等建立的依賴于溫度的Ad簡(jiǎn)單算法[38]。

3 結(jié)語(yǔ)

隨著遙感技術(shù)的發(fā)展，宏觀大尺度的估產(chǎn)越來越多的使用遙感方法，實(shí)際應(yīng)用中也顯示出了獨(dú)有的優(yōu)越性[39]。20世紀(jì)70年代后期估產(chǎn)模型將遙感信息作為變量加入到模型中，建立了大量的遙感估產(chǎn)模型。理論上探討植物光合作用與植物光譜特征間的內(nèi)在聯(lián)系，以及植物的生物學(xué)特性與產(chǎn)量形成的復(fù)雜關(guān)系等，方法上從單純建立光譜參數(shù)與產(chǎn)量間的統(tǒng)計(jì)關(guān)系，發(fā)展到考慮植物生長(zhǎng)的全過程，將光譜的遙感物理機(jī)理與植物生理過程統(tǒng)一起來，建立基于成分分析的遙感估測(cè)模型，使估算精度不斷提高[40]。實(shí)踐已經(jīng)證明，運(yùn)用遙感技術(shù)可以滿足不同草原生產(chǎn)力估產(chǎn)的精度要求，能在取得較高精度的基礎(chǔ)上花費(fèi)較少的人力和物力，同時(shí)保證其時(shí)效性、動(dòng)態(tài)性、客觀性和實(shí)用性[41-42]。因此，生態(tài)遙感綜合模型的構(gòu)建與應(yīng)用將是未來草地NPP估算研究的重要發(fā)展方向。

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（責(zé)編：張長(zhǎng)青）endprint

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（責(zé)編：張長(zhǎng)青）endprint

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（責(zé)編：張長(zhǎng)青）endprint