曹善茂+高雪+于卓

DOI:10.3969/j.issn.1004-6755.2014.06.001

摘 要：通過(guò)試驗(yàn)生態(tài)學(xué)方法，采用靜水系統(tǒng)，對(duì)我國(guó)北方常見(jiàn)的污損生物匍莖草苔蟲(chóng)（Bugula stolonifera Ryland,1960）排氨率進(jìn)行了初研究，主要包括匍莖草苔蟲(chóng)在饑餓狀態(tài)下，溫度對(duì)其排氨率的影響；溫度和鹽度交互作用對(duì)其排氨率的影響；溫度和pH交互作用對(duì)其排氨率的影響。為預(yù)防控制海洋污損生物對(duì)養(yǎng)殖生物正常生長(zhǎng)存活有著非常重要的意義，也為更深一步規(guī)劃出有效的防治方法提供一定的基礎(chǔ)科學(xué)依據(jù)。具體試驗(yàn)結(jié)果為：1.溫度對(duì)匍莖草苔蟲(chóng)的排氨率具有極其顯著的影響，在12～27 ℃范圍內(nèi)，呈1個(gè)峰值變化，在24 ℃時(shí)其排氨率達(dá)到最高值；2.溫度與鹽度的交互作用對(duì)其排氨率有顯著的影響，在12～27 ℃條件下，鹽度在16‰～40‰范圍內(nèi)，呈1個(gè)峰值變化，在鹽度32‰時(shí)其排氨率達(dá)到最高值；3.溫度與pH的交互作用對(duì)其排氨率有極其顯著的影響，在12～27 ℃條件下，pH在5～10范圍內(nèi)，呈1個(gè)峰值變化，在pH為8時(shí)其排氨率達(dá)到最高值。

關(guān)鍵詞：匍莖草苔蟲(chóng)；溫度；鹽度；pH；排氨率

1 概述

匍莖草苔蟲(chóng)（Bugula stolonifera Ryland,1960）屬苔蘚動(dòng)物門(mén)（Bryozoa Eherenberg）、裸唇綱（Cymndaemata Allam,1856）、唇口目（Cheilostomida Busk,1852）、新唇亞目（Neocheilostomina dHondt,1985）、枝室次目（Cellulariomorpha Smitt,1868）、草苔蟲(chóng)超科（Buguloidea Gray,1848）、草苔蟲(chóng)科（Bugulidae Gray,1848）、草苔蟲(chóng)屬（Bugula Oken,1825）[1]。群體直立，系由兩列個(gè)蟲(chóng)交互排列而成的雙分歧樹(shù)叢狀分枝，由始端個(gè)蟲(chóng)分出的附根附著在基質(zhì)上，匍匐莖能產(chǎn)生次生分枝，基部較粗、末端較細(xì)，均指向前表面。鳥(niǎo)頭體附著于個(gè)蟲(chóng)末端外緣、外刺始端一疣突上，吻彎向始端，顎骨長(zhǎng)三角形?？谏下寻蛐?，長(zhǎng)大于寬或?qū)挻笥陂L(zhǎng)，前面中央鼓突，表面光滑。一充分發(fā)育的群體高度可達(dá)3～4 cm，覆蓋面積可達(dá)2～3 cm2[2]。

苔蘚動(dòng)物（苔蘚蟲(chóng)、苔蟲(chóng)）是海洋污損生物群落組成的主要類群。它們?cè)谒挛矬w上的總附著量雖不及牡蠣、貽貝等軟體動(dòng)物和藤壺等甲殼動(dòng)物高；但其群體覆蓋面積往往很大，不僅與海洋污損生物群落中其他類群發(fā)生劇烈的空間競(jìng)爭(zhēng)，影響后者的幼體附著，而且其幼蟲(chóng)常附著于其他類群動(dòng)物體表面，影響其生長(zhǎng)發(fā)育[3]。此外，隨著海水養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，魚(yú)蝦貝類養(yǎng)殖網(wǎng)籠也為污損苔蟲(chóng)幼蟲(chóng)附著提供了豐富的附著基，其種群的日益增長(zhǎng)也越來(lái)越嚴(yán)重地威脅著海水養(yǎng)殖業(yè)的迅速增長(zhǎng)和發(fā)展。由于以上原因，海洋污損苔蟲(chóng)的生物學(xué)研究，日益受到海洋生態(tài)學(xué)家和防污專家的重視。

據(jù)調(diào)查，大部分的雙殼類、腹足類的排泄產(chǎn)物主要是氨，共占排泄總量的60%～70%[4-6]，其他的部分由于種類不一樣所占的比例也不相等。真骨魚(yú)的氮排泄物主要為氨及尿素，主要通過(guò)鰓排出，少量隨尿液排出，多數(shù)情況下，氨是最主要的排泄物，氨氮占總氮的80%～98%[7]。蝦蟹類中，氨占氮排泄物的60%以上。氨氮既是生物界重要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，同時(shí)對(duì)生物也有潛在的威脅[8]。由于氨氮易溶于水，所以對(duì)水生生物會(huì)產(chǎn)生比較大的影響，可以輕易地從細(xì)胞穿入生物體內(nèi)，便會(huì)影響到生物體正常活[8]。作者覺(jué)得氨氮影響酶的活性是通過(guò)改變體液pH值來(lái)影響，而且在大多數(shù)情況下，氨氮的毒性受很多因素的共同影響。匍莖草苔蟲(chóng)大面積附著在養(yǎng)殖設(shè)施上，因其繁殖量大，它的氨氮排泄量對(duì)養(yǎng)殖生物及其附近水環(huán)境的影響是不可忽視的，特別是在刺參養(yǎng)殖池的附著基上，為匍莖草苔蟲(chóng)提供了理想的附著場(chǎng)所，較大生物量使池中的氨氮含量較高，而氨氮對(duì)刺參的影響十分顯著[9]。

本試驗(yàn)選擇了我國(guó)北方沿海養(yǎng)殖業(yè)中常見(jiàn)的匍莖草苔蟲(chóng)作為研究對(duì)象，通過(guò)試驗(yàn)了解匍莖草苔蟲(chóng)的排氨率隨溫度、鹽度、pH以及不同生態(tài)因子之間的交互作用下來(lái)反映出變化規(guī)律，為深入研究提供基礎(chǔ)依據(jù)，同時(shí)也為養(yǎng)殖業(yè)的技術(shù)改革提供必要的參考。

2 材料和方法

2.1 試驗(yàn)材料

匍莖草苔蟲(chóng)取自海參繁育池中，其濕重約1 kg，保證運(yùn)輸過(guò)程中有充足的氧氣。在實(shí)驗(yàn)室塑料水槽箱中暫養(yǎng)一周，水溫15 ℃，鹽度33‰每日全量換水一次，餌料為海參復(fù)合餌料，日投餌3次，投喂量以前一天攝食情況而定。隨后進(jìn)行升溫降溫暫養(yǎng)，每日升溫或降溫1 ℃，試驗(yàn)前2 d內(nèi)將馴養(yǎng)的環(huán)境因子緩慢調(diào)至試驗(yàn)所需的條件下。開(kāi)始相關(guān)試驗(yàn)前一天停止投喂餌料，試驗(yàn)選用健康活動(dòng)性好的群體為試驗(yàn)材料。

2.2 試驗(yàn)儀器和主要藥品

紫外分光光度計(jì)；自動(dòng)流水控溫水槽；加熱棒；手持型鹽度計(jì) WZ-211 A71型；電子秤 Sartorius BT224S；電子pH計(jì) Sartorius PB-10；抽濾泵 GM-0.50兩用型隔膜真空泵；醋酸纖維素膜:孔徑0.45 μm，直徑50 mm；各種試驗(yàn)用器皿：25 mL比色管、錐形瓶、燒杯、量筒、吸量管、膠頭滴管、量瓶、聚乙烯瓶、玻璃棒、移液槍，等；藥品：硫酸銨、三氯甲烷、氫氧化鈉、鹽酸、溴酸鉀溴化鉀、磺胺、鹽酸萘乙二胺、所用試劑均為分析純、水為蒸餾水或等效純水。

2.3 試驗(yàn)方法

2.3.1 溫度對(duì)匍莖草苔蟲(chóng)排氨率的影響 取饑餓24 h的匍莖草苔蟲(chóng)于三角瓶中。試驗(yàn)海水鹽度31.6‰，pH值8.2。注入容器前用0.45 μm濾膜過(guò)濾。選六個(gè)溫度梯度即12 ℃、15 ℃、18 ℃、21 ℃、24 ℃、27 ℃，每到一個(gè)試驗(yàn)溫度使匍莖草苔蟲(chóng)適應(yīng)1 d后再開(kāi)始試驗(yàn)，每個(gè)溫度水平設(shè)3個(gè)重復(fù)及一個(gè)空白對(duì)照。

2.3.2 鹽度對(duì)匍莖草苔蟲(chóng)排氨率的影響 溫度選取12 ℃，15 ℃，18 ℃，21 ℃，24 ℃, 27 ℃六個(gè)水平梯度。溫度每達(dá)到一個(gè)試驗(yàn)溫度，并經(jīng)過(guò)訓(xùn)化后，調(diào)節(jié)相應(yīng)溫度下的鹽度。試驗(yàn)用海水為自然海水（鹽度31.6‰），共設(shè)定7個(gè)鹽度梯度，分別為：16‰，20‰，24‰，28‰，32‰，36‰和40‰。其中海水設(shè)為參照，其鹽度為33‰。高鹽度的海水是用海水晶與正常海水調(diào)配得到而低鹽度海水是使用純水與正常海水調(diào)配得到。鹽度調(diào)配好以后使蟲(chóng)體適應(yīng)兩天后再進(jìn)行試驗(yàn)，每個(gè)鹽度組設(shè)定3個(gè)重復(fù)組和一個(gè)空白對(duì)照組。

2.3.3 pH對(duì)匍莖草苔蟲(chóng)排氨率的影響 溫度選為12 ℃，15 ℃，18 ℃，21 ℃，24 ℃，27 ℃六組水平。溫度達(dá)到試驗(yàn)溫度后，需使蟲(chóng)體適應(yīng)此溫度，之后再調(diào)節(jié)每個(gè)溫度水平下的pH。試驗(yàn)用海水為自然海水（pH 8.2），共設(shè)定7個(gè)pH梯度，分別為：5，6，7，8，9，10。其中選擇海水作為參照，其pH值為8.2，不同pH梯度用1 mol/L的HCl和1 mol/L的NaOH混合調(diào)配得到。同樣的，達(dá)到試驗(yàn)pH之后也要使蟲(chóng)體適應(yīng)兩天，每個(gè)pH組都設(shè)置3個(gè)重復(fù)組和一個(gè)空白對(duì)照組。

2.3.4 匍莖草苔蟲(chóng)排氨率的計(jì)算方法 排氨率的計(jì)算方法采用凈水法，并且試驗(yàn)海水是試驗(yàn)前一天抽濾過(guò)的新鮮海水。具體操作方法為：用500 mL的三角錐瓶裝滿海水之后充氧，放入濕重為5 g的匍莖草苔蟲(chóng)，之后盡快用塑料保鮮膜封住瓶口，避免與外界空氣發(fā)生接觸。具體測(cè)定方法依據(jù)《GB 17378.4-1998海洋監(jiān)測(cè)規(guī)范第4部分海水分析》，排氨率試驗(yàn)使用次溴酸鹽氧化法。每項(xiàng)試驗(yàn)均設(shè)立3個(gè)平行組與一個(gè)空白對(duì)照組。

計(jì)算公式：

QN=V×(Q1-Q0)T×W

公式釋意：Qt：試驗(yàn)水樣的氨氮變化量（μg/L）, Q0：空白組水樣的氨氮變化量（ μg/L），V：試驗(yàn)水樣的體積（L），T：試驗(yàn)持續(xù)時(shí)間（h），W：試驗(yàn)樣品的重量（g）。

3 試驗(yàn)結(jié)果

3.1 溫度對(duì)匍莖草苔蟲(chóng)排氨率的影響

不同溫度下匍莖草苔蟲(chóng)的排氨率見(jiàn)圖1。在溫度12 ℃、15 ℃、18 ℃、21 ℃、24 ℃、27 ℃下匍莖草苔蟲(chóng)排氨率分別是：0.079 6 μg/(g?h)、0094 6 μg/(g?h)、0.145 μg/(g?h)、0.242 μg/(g?h)、0.302 μg/(g?h)、0.178 μg/(g?h)?？梢钥闯?，溫度與匍莖草苔蟲(chóng)的關(guān)系亦呈一“倒鐘”型曲線。在12～27 ℃之間，隨著溫度的升高，匍莖草苔蟲(chóng)的排氨率明顯增大。在低溫度時(shí)，匍莖草苔蟲(chóng)的排氨率變化率較小，而在較高溫度時(shí)變化趨勢(shì)較大。并且在24 ℃左右出現(xiàn)一個(gè)最高值。溫度高于24 ℃時(shí)其排氨率開(kāi)始降低。

圖1 匍莖草苔蟲(chóng)排氨率與溫度的關(guān)系

3.2 溫度與鹽度交互作用對(duì)匍莖草苔蟲(chóng)排氨率的影響

圖2 不同溫度下匍莖草苔蟲(chóng)排氨率

［μg/(g?h）］與鹽度（‰)的關(guān)系

圖3 不同鹽度下匍莖草苔蟲(chóng)排氨率

［μg/(g?h）］與溫度（ ℃）的關(guān)系

不同溫度下，鹽度對(duì)匍莖草苔蟲(chóng)排氨率的影響見(jiàn)圖2。鹽度16‰、20‰、24‰、28‰、32‰、36‰、40‰下的6個(gè)溫度梯度下匍莖草苔蟲(chóng)的平均排氨率如圖3。

雙因素方差分析結(jié)果表明，相同溫度下，鹽度對(duì)匍莖草苔蟲(chóng)的排氨率的影響差異性顯著（P＜0.05）；同一鹽度下，溫度對(duì)匍莖草苔蟲(chóng)的排氨率的影響同樣顯著（P＜0.05）。將不同鹽度對(duì)匍莖草苔蟲(chóng)的排氨率進(jìn)行多重比較發(fā)現(xiàn)，在鹽度為32‰時(shí)的排氨率最高，16‰時(shí)的排氨率最低。

3.3 溫度與pH交互作用對(duì)匍莖草苔蟲(chóng)排氨率的影響

不同溫度下，pH對(duì)匍莖草苔蟲(chóng)排氨率的影響見(jiàn)圖4。pH 5、6、7、8、9、10下的6個(gè)溫度梯度下匍莖草苔蟲(chóng)的平均排氨率如圖5。

圖4 不同溫度下匍莖草苔蟲(chóng)排氨率與pH的關(guān)系

圖5 不同pH下匍莖草苔蟲(chóng)排氨率與溫度的關(guān)系

雙因素方差分析結(jié)果表明，pH對(duì)匍莖草苔蟲(chóng)排氨率的影響差異性顯著（P＜0.05），pH與溫度的交互作用對(duì)匍莖草苔蟲(chóng)的排氨率的影響同樣顯著（P＜0.05）。將不同pH對(duì)匍莖草苔蟲(chóng)的排氨率進(jìn)行多重比較發(fā)現(xiàn)，在pH為8時(shí)的排氨率最高，pH為5的排氨率最低。

4 討論

4.1 溫度對(duì)匍莖草苔蟲(chóng)排氨率的影響

海洋變溫動(dòng)物代謝受很多因素影響，溫度就是其中之一。在正常條件下，一定范圍內(nèi)，溫度越高生理代謝水平也會(huì)越高，所以動(dòng)物的排氨率必然會(huì)隨溫度的升高而增大。比如貝類排泄，溫度變化導(dǎo)致貝類的排氨率現(xiàn)兩種變化趨勢(shì)，即一個(gè)是在一定溫度范圍內(nèi)，貝類的排氨率隨著溫度的升高會(huì)一直呈上升的趨勢(shì)；二是在一定溫度范圍內(nèi)，貝類的排氨隨著溫度的升高而升高，在達(dá)到某最大值后，隨溫度的升高排氨便開(kāi)始下降。在此試驗(yàn)中，就是這樣的趨勢(shì)變化，即在12～24 ℃范圍內(nèi)隨溫度的升高匍莖草苔蟲(chóng)的排氨率增加，在24 ℃達(dá)到排氨率的最大值，之后其排氨率又明顯下降。S.Bougrie[10]分析這個(gè)現(xiàn)象可能有兩方面原因：一是有的研究在自然條件下進(jìn)行，而有的研究是在試驗(yàn)條件下對(duì)試驗(yàn)生物進(jìn)行了馴化。Widdows[11]也同意這樣的看法，即在不馴化、短期馴化、長(zhǎng)期馴化3種條件下，水生生物的一些生理現(xiàn)象會(huì)與以往的變化趨勢(shì)不同。作者認(rèn)為溫度的升高會(huì)導(dǎo)致生物體內(nèi)的代謝能力提高，然而，由于生物種類的不同，它們的適溫范圍也各不相同，溫度過(guò)高就會(huì)導(dǎo)致其代謝的紊亂，代謝水平也會(huì)下降，甚至死亡。樊甄姣[12]等（2007）實(shí)驗(yàn)表明，低溫會(huì)導(dǎo)致水生生物體液的凍結(jié)，引起死亡；溫度過(guò)高時(shí)，會(huì)使體內(nèi)的一些幫助代謝的蛋白酶失活。

如果是淺海區(qū)域，海水的溫度在各個(gè)季節(jié)有很大變化。海水溫度高，匍莖草苔蟲(chóng)的生物量就會(huì)變大，導(dǎo)致海水中的溶解氧反而降低，所以匍莖草苔蟲(chóng)在高溫海水中的大量附著嚴(yán)重影響著養(yǎng)殖網(wǎng)籠內(nèi)外的水體交換，籠內(nèi)缺氧從而造成養(yǎng)殖生物缺氧窒息。在北方黃渤海一帶海域，自每年8月中下旬水溫較高時(shí)，達(dá)到匍莖草苔蟲(chóng)附著高峰期，對(duì)養(yǎng)殖貝類造成極大危害。建議附著高峰期間可將養(yǎng)殖貝類網(wǎng)籠降到10 m以下水層，待附著高峰期過(guò)后，再將網(wǎng)籠、網(wǎng)箱恢復(fù)到正常水層。

4.2 鹽度對(duì)匍莖草苔蟲(chóng)排氨率的影響

鹽度的變化使動(dòng)物的活動(dòng)性和攝食率增強(qiáng)從而代謝強(qiáng)度變大，排氨率也增大。一般認(rèn)為，動(dòng)物在最適滲透條件下其基礎(chǔ)代謝最低，但在極端的鹽度條件下，動(dòng)物因失掉調(diào)節(jié)滲透的能力，也會(huì)使耗氧率和排氨率降低。

關(guān)于鹽度對(duì)水生生物排泄的研究很多，由于種類的不同，其影響程度存在一定差異。在貝類中，鹽度在6‰～22‰時(shí)，縊蟶耗氧率和排氨率隨鹽度升高逐漸增加，鹽度在22‰～30‰范圍內(nèi)則呈下降趨勢(shì)[13]；菲律賓蛤仔的排泄率在15‰～30‰之間時(shí)，隨鹽度升高而下降，并在30‰達(dá)到最低[14]；方斑東風(fēng)螺的排氨率在13‰～28‰時(shí)隨鹽度升高而增加，隨后開(kāi)始降低[15]。棘皮動(dòng)物中，蝦夷馬糞海膽的排泄率在30‰時(shí)最低[16]。貝類屬于滲壓調(diào)節(jié)者，它們能夠通過(guò)調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)氨基酸和其他小分子有機(jī)物濃度來(lái)調(diào)整細(xì)胞體積。國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)鹽度影響貝類排氨率也做了大量研究[17-20]。Bouxin對(duì)Mytilus galloprovincialis 、Davenport等對(duì)貽貝、Navarro對(duì)C.chorus 的研究結(jié)果都可以看出，適宜鹽度范圍內(nèi)排氨率隨鹽度的升高而增大，但超出這個(gè)范圍就會(huì)出現(xiàn)下降趨勢(shì)[21-23]。

本試驗(yàn)是通過(guò)水溫和鹽度的交互影響來(lái)研究匍莖草苔蟲(chóng)排泄的多少。通過(guò)實(shí)驗(yàn)可以看出鹽度、溫度還有鹽度、溫度的交互作用對(duì)匍莖草苔蟲(chóng)排泄影響顯著。在各個(gè)溫度水平下，總體上看鹽度對(duì)匍莖草苔蟲(chóng)排氨率的影響趨勢(shì)是：在16‰～36‰范圍內(nèi)，排泄率隨著鹽度的升高而升高，36‰時(shí)出現(xiàn)最大值，隨后在36‰～40‰范圍內(nèi)排氨率下降而且每個(gè)溫度水平下排氨率隨鹽度的變化幅度并不相同，低溫下變化幅度較小，高溫變化明顯。此次試驗(yàn)中鹽度在16‰～36‰范圍內(nèi)，雖然匍莖草苔蟲(chóng)的代謝水平隨鹽度的升高而升高，但其中的變化在生理學(xué)和生態(tài)學(xué)意義上并不相同，鹽度16‰～32‰之間，匍莖草苔蟲(chóng)排氨率的升高是因?yàn)樗鼣z食、同化、生長(zhǎng)的加強(qiáng)，標(biāo)志著代謝質(zhì)量的提高；鹽度32‰是匍莖草苔蟲(chóng)的最適鹽度，這一鹽度水平與其自然生活條件類似。而鹽度在32‰～36‰時(shí)，排氨率的升高則是因?yàn)閯?dòng)物滲透壓升高所消耗的能量變大，所以標(biāo)志著代謝質(zhì)量的降低。隨著鹽度的升高，匍莖草苔蟲(chóng)開(kāi)始逐漸失去對(duì)高鹽調(diào)節(jié)滲透的能力，使得代謝水平降低。

4.3 pH對(duì)匍莖草苔蟲(chóng)排氨率的影響

pH的變化影響著水中二氧化碳濃度，改變水中氨氮的化合態(tài)，因此研究排氨率與pH、氨氮的復(fù)合關(guān)系意義更重大。范得朋[6]等發(fā)現(xiàn)pH對(duì)縊蟶的耗氧率影響并不明顯，在pH為6～9時(shí)，其排氨率差異明顯，并在pH為8時(shí)達(dá)到峰值。

本試驗(yàn)是從溫度和pH交互作用的角度來(lái)研究匍莖草苔蟲(chóng)排氨率的變化。試驗(yàn)結(jié)果顯示出，兩者的交互作用對(duì)排氨率均具顯著影響。經(jīng)多重比較發(fā)現(xiàn)，pH在8和9時(shí)單位濕重的排氨率差異不顯著，說(shuō)明pH為8左右應(yīng)該為其最適的pH。pH為5時(shí)，其排氨率極低，作者認(rèn)為，匍莖草苔蟲(chóng)屬唇口目，唇口目的體壁為鈣質(zhì)，在過(guò)酸條件下體壁易損傷甚至溶解并導(dǎo)致蟲(chóng)體死亡，所以在pH過(guò)低的環(huán)境下排氨率明顯下降。

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Ammonia excretion rate of Bugula stolonifera

CAO Shan

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mao,GAO Xue,YU Zhuo

(Dalian Ocean University, Key Laboratory of Biological resources recovery &Habitat restoration,Liaoning, Dalian 116023)

Abstract：Based on the experimental ecological methods，using hydrostatic system, early Studing of the ammonia excretion rate to Bugula stolonifera in northern China.mainly including Bugula stolonifera in starvation,Effect of temperature ,interaction of temperature and salinity and temperature and pH to its ammonia excretion rate.Not only the prevention of important significance in marine fouling organisms cultured biological hazards,but also provide a basis for the further exploration and development of effective prevention and treatment methods.Specific test results are:

1．Temperature has a very significant impact on the creeping stems of Bugula stolonifera excretion rate in the range of 12～27 ℃, showed a peak change when its ammonia excretion rate reached the highest value at 24 ℃.

2．Interaction of temperature and salinity have a significant

impact on its ammonia excretion rate, at 12～27 ℃ salinity in the range of 16‰～40‰, showed a peak change in salinity 32‰ ammonia excretion rate reached its highest value.

3．Interaction of temperature and pH have an extremely significant impact on its ammonia excretion rate at 12～27 ℃ conditions, pH in the range of 5～10, showed a peak change in pH 8 of its ammonia excretion rate maximum value.

Key words：Bugula stolonifera；temperature；salinity；pH；ammonia excretion rate

（收稿日期：2014-03-03；修回日期：2014-03-06）《河北漁業(yè)》2014年第6