毛白楊花粉敗育過(guò)程中淀粉和脂類的異常分布變化1)

常童潔 曹 媛 張文超 荊艷萍

(北京林業(yè)大學(xué)，北京，100083) (中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院) (北京林業(yè)大學(xué))

毛白楊花粉敗育過(guò)程中淀粉和脂類的異常分布變化1)

常童潔 曹 媛 張文超 荊艷萍

(北京林業(yè)大學(xué)，北京，100083) (中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院) (北京林業(yè)大學(xué))

對(duì)毛白楊雄性可育無(wú)性系1 319以及不育雄株BM-1花藥發(fā)育過(guò)程中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的分布和轉(zhuǎn)化過(guò)程進(jìn)行觀察，結(jié)果表明：可育花藥中，淀粉粒出現(xiàn)于小孢子母細(xì)胞時(shí)期的花藥壁及小孢子母細(xì)胞內(nèi)；到四分體時(shí)期，四分體外圍、絨氈層內(nèi)表皮以及花藥表皮和內(nèi)壁間開(kāi)始積累脂類，藥壁內(nèi)淀粉含量減少；初生小孢子時(shí)期，絨氈層細(xì)胞開(kāi)始退化，絨氈層細(xì)胞以及初生小孢子外壁積累大量脂類物質(zhì)；成熟花粉時(shí)期，絨氈層完全降解，但絨氈層細(xì)胞殘跡內(nèi)仍有大量脂類物質(zhì)積累，花粉表面完全被脂類包圍，花粉內(nèi)含少量淀粉粒。與可育花藥相比，不育花藥中藥壁組織以及藥室內(nèi)脂類物質(zhì)的合成量很少，花粉大多干癟異常，無(wú)明顯的脂類物質(zhì)分布。上述結(jié)果說(shuō)明脂類物質(zhì)的匱乏以及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的代謝紊亂是毛白楊花粉敗育的原因之一。

毛白楊；花粉；敗育；淀粉；脂類

We investigated the distributions of polysaccharides and lipids during the anther development ofPopulustomentosaCarr. male fertile clone 1319 and sterile stub BM-1. In fertile anthers, only polysaccharides depositions are at the microspore mother cells and anther wall. At the tetrad stage, lipids begins to accumulate around the tetrad on the endoscopic wall of tapetum cells and between the endothecium and epidermis. And then the tapetum begins to degenerate, and there are many lipids in degenerating tapetal cells and the microspore periphery. At the mature pollen stage, the tapetum degenerates completely and the tapetal residue becomes massy lipids. There are a few polysaccharides in pollen and lots of lipids accumulated in pollen surface. Compared with its counterpart, there is no obvious lipids synthesis during the whole anther development process of BM-1. Therefore, the abnormal synthesis and distribution of polysaccharides and lipids is one of the reasons for pollen abortion ofP.tomentosaCarr.

高等植物有性生殖的前提是能夠產(chǎn)生正?？捎幕ǚ邸；ǚ鄣陌l(fā)育是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，它伴隨著營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)如多糖、脂類等的合成與分泌，而這些物質(zhì)又為之后花粉的萌發(fā)提供營(yíng)養(yǎng)[1]?；ǚ郯l(fā)育過(guò)程中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累具有一定的時(shí)空特異性，通常在小孢子分裂后的二胞花粉中才開(kāi)始大量積累[2]。此外，絨氈層細(xì)胞也在各個(gè)階段合成并分泌不同的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，為花粉的發(fā)育提供營(yíng)養(yǎng)[3-5]。不同植物花粉和花藥發(fā)育過(guò)程中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累的時(shí)期和特征存在差異[6-8]。研究發(fā)現(xiàn)，花粉內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的異常分布以及絨氈層營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的異常積累均可以導(dǎo)致花粉的敗育[6，9-10]。例如，在不育小白菜(BrassicaCampestrisL. ssp.ChinensisMakino)成熟花粉內(nèi)僅含少量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，絨氈層內(nèi)無(wú)脂類物質(zhì)積累[6]；敗育的無(wú)仔柑橘(C.suavissima)突變體花粉中營(yíng)養(yǎng)物分布異常，絨氈層內(nèi)無(wú)營(yíng)養(yǎng)物的積累[11]。

毛白楊(PopulustomentosaCarr)屬雌雄異株，雄株花粉敗育嚴(yán)重，部分甚至沒(méi)有花粉。已有的研究表明，毛白楊花粉敗育與染色體的異常行為、胼胝質(zhì)的異常分布等有關(guān)[12-13]。但有關(guān)毛白楊花粉發(fā)育過(guò)程中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累規(guī)律尚未見(jiàn)報(bào)道。本研究通過(guò)觀察毛白楊花粉敗育過(guò)程中不同發(fā)育階段花藥中淀粉和脂類的分布和轉(zhuǎn)化，并與正常發(fā)育的花粉進(jìn)行比較，旨在發(fā)現(xiàn)毛白楊花粉發(fā)育過(guò)程中淀粉和脂類物質(zhì)積累的時(shí)空規(guī)律，探究淀粉和脂類營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的分布和轉(zhuǎn)化與毛白楊花粉敗育之間的關(guān)系，從而為豐富毛白楊花粉敗育機(jī)理提供有力的依據(jù)。

1 材料與方法

毛白楊不育雄株BM-1采自北京林業(yè)大學(xué)校內(nèi)，育性良好的毛白楊無(wú)性系1319采自河北省邢臺(tái)市威縣國(guó)家楊樹(shù)良種基地。采集花枝后按照Wang等[14]方法溫室水培，取不同發(fā)育階段的兩種花藥進(jìn)行試驗(yàn)。每個(gè)階段取5～10個(gè)花序，每個(gè)花序取中部50～100個(gè)花藥進(jìn)行重復(fù)試驗(yàn)。

取不同發(fā)育階段的新鮮花藥，放入卡諾固定液(V(無(wú)水乙醇)∶V(冰醋酸)=3∶1)中進(jìn)行固定，抽真空30 min，繼續(xù)室溫下固定1 h，梯度酒精脫水后石蠟包埋。切片、脫蠟、復(fù)水后用蘇木精染色5～10 min。50%甘油封片，光學(xué)顯微鏡下觀察花藥不同發(fā)育階段的結(jié)構(gòu)特征。

取不同發(fā)育階段的新鮮花藥，扎孔后在3%的戊二醛(pH=7.8)中室溫下前固定24 h。用0.1 mol/L KH2PO4緩沖液洗滌3次后，于1%的OsO4緩沖液中4 ℃ 進(jìn)行后固定10 h。雙蒸水洗滌3次后，乙醇梯度脫水，每個(gè)梯度30 min。在丙酮溶液中固定1 h后轉(zhuǎn)入丙酮與樹(shù)脂混合液中，Spurr樹(shù)脂包埋。用Leica Ultracut R 型超薄切片機(jī)制作半薄切片，切片厚度為1 μm。參照胡適宜等[15]的方法，用高碘酸-希夫反應(yīng)和蘇丹黑B 復(fù)染，分別標(biāo)記細(xì)胞內(nèi)多糖物質(zhì)和脂類物質(zhì)。用Leica DMR 顯微鏡觀察、拍照。

2 結(jié)果與分析

2.1 花藥發(fā)育過(guò)程的細(xì)胞學(xué)觀察

通過(guò)石蠟切片后蘇木精染色分別觀察育性良好毛白楊和不育毛白楊雄株的花藥，成熟的花藥壁從外向內(nèi)共分4部分組成：表皮、藥室內(nèi)壁、中層、絨氈層。在花粉發(fā)育過(guò)程中，花粉母細(xì)胞經(jīng)兩輪細(xì)胞分裂，形成單倍體的小孢子。在花粉母細(xì)胞(圖1A,E)和四分體時(shí)期(圖1B, F)，可育和不育花藥細(xì)胞形態(tài)學(xué)未發(fā)現(xiàn)明顯的區(qū)別。初生小孢子時(shí)期，育性良好的花藥絨氈層細(xì)胞排列疏松，開(kāi)始解體(圖1C)；而不育花藥絨氈層細(xì)胞排列依然比較緊密(圖1G)。在成熟花粉時(shí)期，育性良好的花粉飽滿，花藥絨氈層基本完全解體(圖1D)；不育花粉干癟畸形，絨氈層排列混亂，解體不完全(圖1H)。

2.2 花藥發(fā)育過(guò)程中淀粉和脂類的分布

小孢子母細(xì)胞時(shí)期，毛白楊可育無(wú)性系1319的花藥表皮、內(nèi)壁、中層細(xì)胞、絨氈層、小孢子母細(xì)胞細(xì)胞質(zhì)內(nèi)均有大量淀粉粒分布，無(wú)脂類物質(zhì)分布(圖2A)。經(jīng)過(guò)兩次減數(shù)分裂進(jìn)入四分體時(shí)期，此時(shí)在花藥壁上的淀粉粒減少，絨氈層內(nèi)有大量淀粉粒分布，在花藥表皮與內(nèi)壁細(xì)胞間和絨氈層的內(nèi)表面有少量脂類物質(zhì)分布，四分體外圍也開(kāi)始有脂類物質(zhì)積累(圖2B)。在初生小孢子時(shí)期，花藥外壁、內(nèi)壁及中層上仍有脂類分布，淀粉粒分布很少，此時(shí)的絨氈層內(nèi)淀粉粒也減少，但脂類物質(zhì)繼續(xù)積累，在初生小孢子外壁分布有大量脂類物質(zhì)，內(nèi)含少量淀粉粒(圖2C)。當(dāng)花粉發(fā)育成熟時(shí)，在絨氈層細(xì)胞殘跡內(nèi)含大量脂類物質(zhì)，無(wú)淀粉分布，花粉內(nèi)部含淀粉，花粉外壁完全形成，顯示黑色，表明其含大量脂類物質(zhì)(圖2D)。

在毛白楊不育雄株BM-1花藥發(fā)育過(guò)程中，營(yíng)養(yǎng)物的分布和轉(zhuǎn)換沒(méi)有發(fā)生明顯改變。在小孢子母細(xì)胞時(shí)期不育雄株BM-1與可育無(wú)性系1319花藥內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物分布類似，在花藥壁和小孢子母細(xì)胞內(nèi)均有淀粉粒的分布，但含量較少，也沒(méi)有脂類物質(zhì)積累(圖2E)。四分體時(shí)期的花藥壁和絨氈層細(xì)胞均沉積有淀粉，而無(wú)明顯脂類物質(zhì)的積累。四分體和初生小孢子時(shí)期，大部分四分體和小孢子畸形干癟，其外壁和絨氈層內(nèi)均無(wú)明顯脂類物質(zhì)積累(圖2F, G)。與毛白楊1319相比，BM-1成熟花粉時(shí)期，絨氈層殘跡內(nèi)仍含大量淀粉，無(wú)明顯的脂類分布，在花藥外壁，內(nèi)壁及中層細(xì)胞內(nèi)也無(wú)脂類的分布?；ǚ蹆?nèi)含少量淀粉，花粉外壁上脂類物質(zhì)分布不明顯，大部分花粉干癟敗育，僅少量花粉飽滿(圖2H)。

A.毛白楊無(wú)性系1319花粉母細(xì)胞時(shí)期；B.毛白楊無(wú)性系1319四分體時(shí)期; C.毛白楊無(wú)性系1319初生小孢子時(shí)期(絨氈層開(kāi)始解體);D.毛白楊無(wú)性系1319花粉成熟期(花粉飽滿，絨氈層基本完全解體);E.毛白楊不育雄株BM-1花粉母細(xì)胞時(shí)期;F.毛白楊不育雄株BM-1四分體時(shí)期;G.毛白楊不育雄株BM-1初生小孢子時(shí)期(絨氈層排列緊密，無(wú)明顯解體);H.毛白楊不育雄株BM-1花粉成熟期(大部分花粉干癟畸形，絨氈層未完全解體);標(biāo)尺=50 μm。

圖1 毛白楊無(wú)性系1319和不育雄株BM-1不同發(fā)育時(shí)期的花藥

3 結(jié)論與討論

花藥正常發(fā)育的一個(gè)重要環(huán)節(jié)是大分子營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的正常運(yùn)輸和轉(zhuǎn)化[16]。不同植物營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)輸及轉(zhuǎn)化呈多樣性。厚萼凌霄(Campsisradicans)花藥發(fā)育過(guò)程中，淀粉在產(chǎn)孢細(xì)胞階段的花藥壁大量積累，并隨著花藥的發(fā)育逐漸減少，在絨氈層降解后消失。脂類則在四分體階段的絨氈層開(kāi)始積累，之后在液泡化的小孢子階段消失。厚萼凌霄四分體和二胞花粉均有一定數(shù)量的淀粉和脂類積累[17]。胡蘿卜(Daucuscarota)四分體時(shí)期的花藥內(nèi)壁和絨氈層內(nèi)只有淀粉分布，隨著花粉的發(fā)育，花藥內(nèi)壁及絨氈層內(nèi)淀粉粒消失，花粉內(nèi)出現(xiàn)淀粉的積累，當(dāng)絨氈層開(kāi)始退化時(shí)，絨氈層細(xì)胞內(nèi)及花粉內(nèi)都有脂類物質(zhì)積累，其成熟花粉內(nèi)儲(chǔ)存物主要為脂類物質(zhì)，同時(shí)也有少量淀粉存在[18]。厚萼凌霄和胡蘿卜都呈現(xiàn)出絨氈層細(xì)胞將淀粉物質(zhì)轉(zhuǎn)化為脂類供花粉吸收的特點(diǎn)。然而，在芒果(Mangiferaindica)花藥發(fā)育過(guò)程中，藥壁組織中淀粉以及脂類物質(zhì)一直較少，其成熟花粉中主要含有淀粉粒，而脂類物質(zhì)也很少[19]。鵝掌楸(Liriodendronchinensis)小孢子發(fā)育時(shí)期，脂類物質(zhì)多集中在小孢子的壁上，絨氈層細(xì)胞中脂滴大多分布在絨氈層細(xì)胞的內(nèi)切向面和徑切面向上[20]。

A.小孢子母細(xì)胞時(shí)期，花藥藥壁內(nèi)及小孢子母細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)含大量淀粉；B.四分體時(shí)期，四分體外圍和絨氈層內(nèi)表皮開(kāi)始有脂類積累，藥壁內(nèi)淀粉含量減少；C.初生小孢子外壁及絨氈層已積累大量脂類；D.花粉成熟期，花粉外壁完全被脂類物質(zhì)包圍，絨氈層殘跡細(xì)胞內(nèi)含大量脂類。E.小孢子母細(xì)胞時(shí)期，花藥壁及小孢子母細(xì)胞內(nèi)均有淀粉粒的分布，無(wú)脂類物質(zhì)積累；F.四分體時(shí)期，四分體內(nèi)淀粉含量減少，無(wú)脂類積累，花藥壁中分布少量淀粉；G.初生小孢子時(shí)期，小孢子外壁及絨氈層上無(wú)明顯脂類積累，內(nèi)含少量淀粉；H.成熟花粉時(shí)期，大部分花粉干癟敗育，胞內(nèi)含少量淀粉，花粉外壁無(wú)明顯脂類積累，此時(shí)的絨氈層內(nèi)仍含有淀粉，而無(wú)明顯脂類物質(zhì)。MMC.小孢子母細(xì)胞;EP.表皮;EN.內(nèi)壁;ML.中層細(xì)胞;T.絨氈層。標(biāo)尺=25 μm。

圖2 毛白楊無(wú)性系1319和不育雄株BM-1花藥發(fā)育過(guò)程中多糖和脂類物質(zhì)的分布

本研究在毛白楊中發(fā)現(xiàn)其花藥發(fā)育過(guò)程中首先在花藥壁組織以及小孢子母細(xì)胞中出現(xiàn)淀粉的積累(圖2A)，隨后多糖物質(zhì)向脂類物質(zhì)轉(zhuǎn)化，在花藥壁層細(xì)胞間隙、絨氈層細(xì)胞以及不同階段的小孢子壁出現(xiàn)脂類物質(zhì)積累，隨著花粉的成熟，絨氈層細(xì)胞完全降解，其脂類物質(zhì)被花粉所吸收，成熟花粉壁儲(chǔ)存了大量脂類物質(zhì)，花粉內(nèi)亦含少量淀粉粒。脂類物質(zhì)集中在小孢子和花粉壁上的結(jié)果與鵝掌楸中的結(jié)果相似，研究表明，花粉外壁上大量脂類物質(zhì)的積累可能與阻擋紫外線的輻射相關(guān)[21]。

花藥發(fā)育過(guò)程中，絨氈層細(xì)胞發(fā)生了復(fù)雜的變化，它為花粉的發(fā)育提供所需的蛋白質(zhì)、脂質(zhì)、多糖以及所需的大分子物質(zhì)[5]。最終絨氈層殘留物參與到花粉壁的合成，為花粉外壁提供材料[22]。已有的研究表明，絨氈層內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物轉(zhuǎn)化及分布異常可導(dǎo)致花粉敗育[10]。不育白菜花藥發(fā)育過(guò)程中，其花粉外壁和絨氈層無(wú)明顯脂類積累，其因營(yíng)養(yǎng)物分布異常而導(dǎo)致不育[6]。本研究中，毛白楊不育雄株BM-1花藥藥壁及小孢子母細(xì)胞內(nèi)只有淀粉粒分布，直到成熟花粉時(shí)期，其花粉外壁和絨氈層內(nèi)都含有淀粉粒，而無(wú)明顯的脂類物質(zhì)分布。BM-1花藥絨氈層細(xì)胞脂類物質(zhì)的缺乏，表明其淀粉類物質(zhì)轉(zhuǎn)化成脂質(zhì)、脂質(zhì)營(yíng)養(yǎng)物的合成等過(guò)程發(fā)生了紊亂。張文超等發(fā)現(xiàn)毛白楊雄株BM-1絨氈層細(xì)胞發(fā)生了非正常程序性死亡[13]，可能與絨氈層細(xì)胞的代謝紊亂相關(guān)。綜上分析，毛白楊不育雄株BM-1花藥發(fā)育過(guò)程中，花藥壁以及不同時(shí)期的小孢子中脂類營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)明顯匱乏，其絨氈層細(xì)胞脂類物質(zhì)的匱乏以及代謝的紊亂均可以引發(fā)絨氈層非正常程序性死亡，無(wú)法為花粉適時(shí)提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，從而導(dǎo)致花粉壁脂類物質(zhì)的缺乏，最終花粉發(fā)育不完全而敗育。

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Abnormal Changes of Polysaccharides and Lipids Distribution during Pollen Abortion inPopulustomentosaCarr./

Chang Tongjie(Beijing Forestry University, Beijing 100083, P. R. China); Cao Yuan(Chinese Academy of Forestry); Zhang Wenchao, Jing Yanping(Beijing Forestry University)//

Journal of Northeast Forestry University.-2014,42(6).-15～18

PopulustomentosaCarr; Pollen; Abortion; Polysaccharides; Lipids

1) 國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(30700636)資助。

常童潔，女，1988年6月生，北京林業(yè)大學(xué)生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，碩士研究生。

荊艷萍，北京林業(yè)大學(xué)生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，副教授。E-mail：yping@bjfu.edu.cn。

2013年10月15日。

S792.117；S718.47

責(zé)任編輯：潘 華。