楊柏林，張 振，張 磊，張含國(guó)，姜 瑩

(1.黑龍江省鐵力林業(yè)局，黑龍江伊春 152500;2.東北林業(yè)大學(xué)林木遺傳育種國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，黑龍江 哈爾濱

150040)

紅松(Pinus koraiensis)為松科松屬喬木，是我國(guó)東北地區(qū)重要的用材樹種，也是一種經(jīng)濟(jì)價(jià)值很高的樹種［1，2］，在我國(guó)主要分布于長(zhǎng)白山及其北部的張廣才嶺、老爺嶺、完達(dá)山和小興安嶺［3～5］。黑龍江省作為中國(guó)紅松的主產(chǎn)區(qū)，從上世紀(jì)80年代就開始針對(duì)紅松資源的生產(chǎn)和利用進(jìn)行了深入研究，建立了大批種子園良種生產(chǎn)基地。但由于生長(zhǎng)周期長(zhǎng)、生長(zhǎng)較慢，嚴(yán)重阻礙了紅松良種產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。隨著紅松籽產(chǎn)業(yè)的不斷發(fā)展，對(duì)選擇育種的目標(biāo)和策略進(jìn)行調(diào)整，選育堅(jiān)果型優(yōu)良無性系極其重要。目前，對(duì)紅松種子園無性系開花結(jié)實(shí)及種子形態(tài)已有初步了解，但缺乏系統(tǒng)研究，更缺少不同無性系種子形態(tài)的評(píng)價(jià)。筆者通過對(duì)親本優(yōu)樹來源一致的種子園無性系種子形態(tài)的變異分析，篩選出堅(jiān)果型無性系，旨在為堅(jiān)果園和高世代種子園營(yíng)建提供基礎(chǔ)材料。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

2011年秋于黑龍江省鐵力市和鶴崗市的紅松種子園內(nèi)分別采集15個(gè)無性系的種子。鐵力和鶴崗種子園均于1979年?duì)I建，親本優(yōu)樹均來源于黑龍江省五營(yíng)優(yōu)樹。鐵力紅松種子園位于小興安嶺南部，地理位置:47°16'55.26″N，128°26'19.07″E。年降雨量 641 mm，年蒸發(fā)量1193.3 mm;年日照時(shí)數(shù) 2 420 h;年均溫1.4℃，7月均溫21.4℃。鶴崗紅松種子園地理位置:47°28'26.3″N，130°35'07.55″E。年降雨量646.0 mm，年蒸發(fā)量 1 190.0 mm;年日照時(shí)數(shù)2 566.8 h;年均溫2.6℃，7 月均溫21.0℃。

1.2 測(cè)定方法

千粒重:采用四分法，取平均值;出仁率:隨機(jī)選取100 g松籽，出仁率=脫皮后的松仁質(zhì)量/松籽質(zhì)量×100%;種長(zhǎng)、種寬:隨機(jī)選取50粒種子為1次重復(fù)，每個(gè)試驗(yàn)均設(shè)置3次重復(fù)。

1.3 數(shù)據(jù)的處理和分析

使用SPSS18.0軟件進(jìn)行數(shù)量性狀及遺傳參數(shù)的統(tǒng)計(jì)和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 紅松種子的形態(tài)性狀

對(duì)鶴崗種子園及鐵力種子園內(nèi)紅松無性系種子形態(tài)性狀進(jìn)行方差分析，結(jié)果見表1。

表1 鶴崗和鐵力紅松無性系種子形態(tài)性狀表現(xiàn)及方差分析結(jié)果

從表1中可以看出，所有性狀在無性系間均存在極顯著或顯著差異，其中:鶴崗種子園無性系間出仁率、千粒重、種仁重、種皮重、種仁重/種皮重、種長(zhǎng)、種寬的差異極為顯著，長(zhǎng)寬比指標(biāo)在5%水平上達(dá)到顯著差異;鐵力種子園無性系間所有性狀在1%水平上達(dá)到極顯著差異。

鶴崗種子園中，出仁率、千粒重、種仁重、種皮重、種仁重/種皮重、種長(zhǎng)、種寬、長(zhǎng)寬比的變異系數(shù)分別為:5.78%、10.13%、10.61%、11.05%、9.01%、8.30%、12.19%、12.91%;鐵力種子園中，出仁率、千粒重、種仁重、種皮重、種仁重/種皮重、種長(zhǎng)、種寬、長(zhǎng)寬比的變異系數(shù)分別為:12.96%、17.43%、21.90%、18.48%、18.14%、8.43%、12.66%、12.62%。鐵力種子園中除長(zhǎng)寬比指標(biāo)的變異系數(shù)稍低于鶴崗種子園外，其余各性狀指標(biāo)的變異系數(shù)均高于鶴崗種子園。與紅松種子質(zhì)量相關(guān)的指標(biāo)(出仁率、千粒重、種仁重、種皮重、種仁重/種皮重)的變異系數(shù)在兩個(gè)種子園中差異較大，而種子形態(tài)指標(biāo)(種長(zhǎng)、種寬、長(zhǎng)寬比)的變異系數(shù)差異較小。說明種子質(zhì)量受環(huán)境因子影響較大，而種子形態(tài)受影響較小。這與種子形態(tài)是植物對(duì)自然環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)、相對(duì)穩(wěn)定的結(jié)果一致。

2.2 種子園內(nèi)無性系間的比較分析

鶴崗種子園中，出仁率、千粒重、種仁重、種皮重、種長(zhǎng)、種寬的平均值分別為34.64%、556.03g、0.1924g/粒、0.3637g/粒、14.25mm、8.84mm。對(duì)其進(jìn)行多重比較，結(jié)果見表2;每個(gè)性狀排名前5位的無性系見表3。

表2 鶴崗種子園無性系間各性狀的均值與多重比較

表3 鶴崗種子園主要性狀前5位的無性系

從表3可以看出:無性系HG23的出仁率最高，高出無性系平均值的9.68%;HG14的千粒重最高，高出平均值的17.84%;HG14的種仁重最高，高出平均值的19.64%;HG39的種長(zhǎng)最長(zhǎng)，高出平均值的4.46%;HG23的種寬最寬，高出平均值的8.80%。

鐵力種子園中，出仁率、千粒重、種仁重、種皮重、種長(zhǎng)、種寬的平均值分別為34.33%、478.09g、0.1642g/粒、0.3139g/粒、14.12mm、8.69mm。對(duì)其進(jìn)行多重比較，結(jié)果見表4;每個(gè)性狀排名前5位的無性系見表5。

表4 鐵力種子園無性系間各性狀的均值與多重比較

表5 鐵力種子園主要性狀前5位的無性系

從表5中可以看出:無性系TL1357的出仁率最高，高出無性系平均值的 11.91%;TL1194的千粒重最高，高出平均值的24.33%;TL1131的種仁重最高，高出平均值的27.01%;TL1194的種長(zhǎng)最長(zhǎng)，高出平均值的11.71%;TL1383的種寬最寬，高出平均值的10.35%。

2.3 兩個(gè)種子園紅松種子形態(tài)性狀的比較分析

由表1可看出，鶴崗種子園紅松種子的出仁率、千粒重、種仁重、種皮重、種仁重/種皮重、種長(zhǎng)、種寬指標(biāo)均高于鐵力種子園。兩個(gè)種子園中的無性系親本均來自五營(yíng)優(yōu)樹。為比較兩個(gè)種子園在32a間種子形態(tài)的主要性狀是否達(dá)到數(shù)理統(tǒng)計(jì)中的顯著性水平，對(duì)兩個(gè)種子園各性狀進(jìn)行獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)，結(jié)果見表6。

表6 兩個(gè)種子園紅松種子形態(tài)性狀的比較

從表6可以看出，千粒重、種仁重、種皮重指標(biāo)達(dá)到統(tǒng)計(jì)分析中的極顯著差異，出仁率、種仁重/種皮重、種長(zhǎng)、種寬、長(zhǎng)寬比指標(biāo)差異不顯著。揭示了在32 a間親本優(yōu)樹來源地一致的兩個(gè)種子園的松籽質(zhì)量指標(biāo)(千粒重、種仁重、種皮重)差異顯著，而松籽的形態(tài)指標(biāo)和種仁所占種子整體的比例受環(huán)境因素影響較小，表現(xiàn)出的差異不大。

2.4 種子性狀間的相關(guān)性分析

對(duì)紅松種子形態(tài)性狀進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果見表7。

表7 紅松種子性狀的相關(guān)性分析

從表7中可以看出，紅松千粒重指標(biāo)與種仁重、種皮重、種長(zhǎng)、種寬，種仁重與種皮重、種長(zhǎng)、種寬，種皮重與種長(zhǎng)、種寬，種長(zhǎng)與種寬均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，因此，可以選擇出千粒重、種仁重、種長(zhǎng)、種寬兼優(yōu)的無性系;出仁率指標(biāo)與所測(cè)性狀均無顯著相關(guān)性，出仁率可做獨(dú)立選擇。

3 結(jié)論與討論

本研究采用的紅松種子園無性系親本均來自五營(yíng)優(yōu)樹，對(duì)種子有關(guān)性狀的觀測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行T檢驗(yàn)，結(jié)果顯示，千粒重、種仁重、種皮重指標(biāo)達(dá)到統(tǒng)計(jì)分析中的極顯著差異，出仁率、種仁重/種皮重、種長(zhǎng)、種寬、長(zhǎng)寬比指標(biāo)差異不顯著。

紅松種子形態(tài)性狀的相關(guān)性表明，千粒重指標(biāo)與種仁重、種皮重、種長(zhǎng)、種寬，種仁重/種皮重與種長(zhǎng)、種寬，種皮重與種長(zhǎng)、種寬，種長(zhǎng)與種寬均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，出仁率指標(biāo)與所觀測(cè)性狀均無顯著相關(guān)性。

研究結(jié)果還證實(shí)，與紅松種子質(zhì)量相關(guān)的指標(biāo)(出仁率、千粒重、種仁重、種皮重、種仁重/種皮重)的變異系數(shù)在兩個(gè)種子園中差異較大，而種子形態(tài)指標(biāo)(種長(zhǎng)、種寬、長(zhǎng)寬比)的變異系數(shù)差異較小，說明種子質(zhì)量受環(huán)境因子影響較大，而種子形態(tài)受影響較小，與種子形態(tài)是植物對(duì)自然環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)、相對(duì)穩(wěn)定的結(jié)果一致［6，7］。多重比較結(jié)果表明:鶴崗種子園中，無性系HG23的出仁率最高，高出無性系平均值的9.68%;HG14的千粒重最高，高出平均值的17.84%;HG14的種仁重最高，高出平均值的19.64%;HG39的種長(zhǎng)最長(zhǎng)，高出平均值的4.46%;HG23的種寬最寬，高出平均值的8.80%。鐵力種子園中，無性系TL1357的出仁率最高，高出無性系平均值的11.91%;TL1194的千粒重最高，高出平均值的24.33%;TL1131的種仁重最高，高出平均值的27.01%;TL1194的種長(zhǎng)最長(zhǎng)，高出平均值的11.71%;TL1383的種寬最寬，高出平均值的10.35%。說明紅松不同無性系的種子有關(guān)性狀除受環(huán)境影子影響外，還與基因型×環(huán)境的交互作用有關(guān)［8～11］。本研究結(jié)論可為紅松種子園的選址和經(jīng)營(yíng)管理提供依據(jù)。

［1］馬建路，莊麗文，陳動(dòng)，等.紅松的地理分布［J］.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1992，20(5):40 －47.

［2］劉吉波.露水河天然紅松母樹林經(jīng)營(yíng)及保護(hù)措施［J］.吉林林業(yè)科技，2012，41(3):44－45.

［3］吳曉紅，劉英甜，宮婕，等.長(zhǎng)白山和小興安嶺地區(qū)紅松種子形態(tài)特征與成分比較研究［J］.林產(chǎn)化學(xué)與工業(yè)，2011，30(4):79 －82.

［4］李瑛云，宋森，張艷波，等.闊葉紅松林物種多樣性變化對(duì)土壤性質(zhì)的影響［J］.森林工程，2013，29(4):24 －29，52.

［5］賈丹，王剛，王文帆，等.利用RAPD技術(shù)對(duì)牡丹江地區(qū)紅松根際土壤微生物多樣性的分析［J］.森林工程，2013，29(6):33 －35，61.

［6］劉志龍，虞木奎，唐羅忠，等.不同種源麻櫟種子形態(tài)特征和營(yíng)養(yǎng)成分含量的差異及聚類分析［J］.植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào)，2009，18(1):36 －41.

［7］陳碩芃，王韶仲，王政權(quán)，等.密度結(jié)構(gòu)對(duì)大青川紅松人工林細(xì)根生物量與根長(zhǎng)密度的影響［J］.森林工程，2013，29(4):1 －7.

［8］岳華峰，邵文豪，井振華，等.苦櫧種子形態(tài)性狀的地理變異分析［J］.林業(yè)科學(xué)研究，2010，23(3):453－456.

［9］趙承開.杉木優(yōu)良無性系早期選擇年齡和增益［J］.林業(yè)科學(xué)，2002，38(4):53 －60.

［10］邢世巖，倪國(guó)祥，張運(yùn)吉，等，銀杏葉數(shù)量性狀的遺傳分析［J］.林業(yè)科學(xué)，2002，36(5):47 －53.

［11］王玉君，陳建軍，喬義彬，等.紅松結(jié)實(shí)優(yōu)良無性系采穗圃營(yíng)建技術(shù)［J］.吉林林業(yè)科技，2013，42(1):45－46.