周嘉慶+戴少偉

摘 要：干旱是主要的環(huán)境脅迫因子之一，嚴(yán)重影響植物的分布與生長發(fā)育，研究和探索植物的抗旱性已經(jīng)成為眾多學(xué)者關(guān)注的焦點。植物的抗旱性是由很多機(jī)理共同起作用的，主要包括植物形態(tài)適應(yīng)、酶調(diào)控以及激素調(diào)節(jié)等。通過對這些機(jī)理的研究，為抗旱性植物應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和園林建設(shè)中提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：抗旱性植物；抗旱機(jī)理；應(yīng)用進(jìn)展

中圖分類號Q945 文獻(xiàn)標(biāo)識碼A 文章編號1007-7731（2014）14-21-03

The Application Progress of the Drought-resistant Plant

Zhou Jiaqing1 et al.

（1Yichang Landscape Botany Institute，Yichang443000，China）

Abstract：The drought is one ofthe major environmental stress factor，seriously affecting the distribution of plant and growth，the research and exploration on plant drought resistance has become popularly. Drought resistance worked by many mechanisms，these mechanisms include plant morphological adaptations，enzyme regulation and hormonal regulation. The study of these mechanisms provide the theoretical foundation on drought-resistant plants used in agricultural production and landscape.

Key words：Drought-resistant plant；Drought-resistant mechanis；Application progress

據(jù)統(tǒng)計，我國約有1/3的土地處于干旱區(qū)，干旱、水資源缺乏是制約這些地區(qū)經(jīng)濟(jì)、社會發(fā)展和生態(tài)環(huán)境建設(shè)的最主要的因素之一[1]。由于氣候干燥、年降水量少、蒸發(fā)劇烈等原因，嚴(yán)重制約著植物的生長發(fā)育，因而對抗旱性植物的研究應(yīng)用就顯得尤為重要。植物過度的水分虧缺稱為干旱，抗旱性植物指的是那些能長期忍受干旱環(huán)境并正常生長的植物。通?？梢詮闹参镄螒B(tài)結(jié)構(gòu)以及植物的生理生化指標(biāo)來研究抗旱性植物的抗旱機(jī)理[2]，通過對植物抗旱機(jī)理的研究，為抗旱性植物應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、園林建設(shè)以及環(huán)境改善提供理論依據(jù)。

1 抗旱性植物的機(jī)理研究

1.1 形態(tài)適應(yīng)與抗旱性 通?？购敌灾参锶~片較小而厚，葉表面具有蠟質(zhì)，葉片上下表面及莖上密被茸毛或鱗片，枝干角質(zhì)化，目的是為了減少水分散失、提高水分利用效率[3]。周宜君[4]等對沙冬青Ammopiptanthus mongolicus（Maxim.） Cheng f.形態(tài)及解剖學(xué)特性的研究表明，沙冬青因其葉、莖、根具有特有的結(jié)構(gòu)，從而具有抗旱和提高水分利用效率的能力。從抗旱性植物的葉片解剖構(gòu)造來看，抗旱性強(qiáng)的樹種一般都具有細(xì)胞密集度大，柵欄組織發(fā)達(dá)（2～3層），且柵欄組織/葉肉組織的比值大，上、下表皮及角質(zhì)層較厚等特點[5]。韓剛等研究了檸條等6種灌木，確定了最具代表性的3項抗旱指標(biāo)，即上表皮細(xì)胞層厚度、柵欄組織厚度、氣孔密度[6]。葉片保水力是與葉片的形態(tài)結(jié)構(gòu)特點緊密相關(guān)的，如葉片表面密被茸毛，葉肉質(zhì)化，厚的上、下表皮和角質(zhì)層，這些特點都有利于減少葉片的水分散失，在水分飽和虧方面能保持低的葉片水分飽和虧缺。水分飽和虧、葉片保水力、根冠比和葉片解剖構(gòu)造反映了林木的避旱保水能力，其中水分飽和虧、葉片保水力和葉片解剖構(gòu)造主要反映的是葉片減少體內(nèi)水分損失的能力，根冠比反映了林木的吸水能力。這些植物的形態(tài)特征都是研究抗旱植物機(jī)理的重要指標(biāo)。

1.2 光合適應(yīng)與抗旱性 光合作用對缺水非常敏感，水分影響光合作用有以下2種途徑：氣孔關(guān)閉和葉綠體結(jié)構(gòu)低水勢。氣孔的關(guān)閉影響CO2的吸收，使得光合速率下降。葉綠體結(jié)構(gòu)水位低時，類囊體膜結(jié)構(gòu)受損，光合系統(tǒng)Π活力下降，電子傳遞和磷酸化作用減弱，光合速率下降[7]。通常認(rèn)為，抗旱性強(qiáng)的物種能維持相對較高的光合速率或凈光合生產(chǎn)率，光合速率是一個可靠的抗旱性鑒定指標(biāo)[8]。劉建偉等人通過對不同楊樹系的光合作用與干旱的研究結(jié)果表明，隨著干旱脅迫的增加，凈光合作用出現(xiàn)負(fù)值，植物生長停滯[9]。因此，我們認(rèn)為植物對水分的利用效率高，其抗旱性也越高[10]。目前，很多學(xué)者通過葉綠素?zé)晒鈨x或光合儀等測量光合作用的一些參數(shù)進(jìn)而研究植物的抗旱性。

1.3 酶調(diào)控與抗旱性 許多研究顯示，干旱對植物的傷害，與干旱條件下植物體內(nèi)活性氧積累導(dǎo)致脂質(zhì)過氧化引起的膜傷害有關(guān)[11]。在長期植物進(jìn)化過程中，植物形成了酶調(diào)控機(jī)制來適應(yīng)干旱產(chǎn)生的過氧化物對造成植物的損害。目前發(fā)現(xiàn)的這些酶調(diào)控保護(hù)系統(tǒng)包括：酶保護(hù)系統(tǒng)，有SOD（超氧化物歧化酶）、POD（過氧化物酶）、CAT（過氧化氫酶）等；非酶保護(hù)系統(tǒng)，有ASA（抗壞血酸）、GSH（谷胱甘肽）、Cytf細(xì)胞色素f、維生素Ｅ和類胡蘿卜素等[7]。在SOD、CAT、POD協(xié)同作用下將干旱產(chǎn)生的自由基O2-轉(zhuǎn)化為H2O2使細(xì)胞生物膜免受損傷，從而保護(hù)植物免受干旱的脅迫傷害?？购敌詮?qiáng)的基因型，在干旱脅迫下SOD、CAT、POD的活性較高，因而能有效地清除活性氧、阻抑膜脂過氧化[12]。曹艷平等[13]通過對毛核桃以及光核桃的研究發(fā)現(xiàn)，抗旱弱的光核桃在中重度脅迫時POD活性大幅度上升，光核桃的在中重度脅迫時CAT活性明顯高于長柄扁桃和毛櫻桃，表明光核桃體內(nèi)CAT在清除H2O2方面起積極的作用。這些酶的含量變化與植物的抗旱性密切相關(guān)。

1.4 滲透調(diào)節(jié)與抗旱性 滲透調(diào)節(jié)是由Hsiao和Turnet首先提出的，指的是植物在逆境條件下，通過代謝活動增加細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)濃度，降低其滲透勢，從而降低水勢，使外界介質(zhì)水勢降低的介質(zhì)中繼續(xù)吸水保持膨壓，維持較正常的代謝活動[14]。干旱滲透脅迫下參與滲透調(diào)節(jié)的物質(zhì)主要是：從外界環(huán)境進(jìn)入植物細(xì)胞內(nèi)的無機(jī)離子（K+），以及細(xì)胞內(nèi)的有機(jī)物質(zhì)（脯氨酸和甜菜堿）。水分脅迫下植物的滲透調(diào)節(jié)能力與抗旱性呈正相關(guān)[15-16]。滲透調(diào)節(jié)受到環(huán)境和基因共同的控制，環(huán)境誘導(dǎo)信號分子的產(chǎn)生，信號分子又可以誘導(dǎo)基因的表達(dá)，從而產(chǎn)生有機(jī)物質(zhì)調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)的滲透壓。Jones指出，滲透調(diào)節(jié)作用一般發(fā)生在水分脅迫程度較輕或中度水分脅迫情況下，當(dāng)水分脅迫很嚴(yán)重時，滲透調(diào)節(jié)能力減弱或喪失[17]。這可能主要與高程度的脅迫導(dǎo)致植物細(xì)胞內(nèi)代謝紊亂有關(guān)，破壞了生物膜的活性，同時也使一些細(xì)胞器失去活性。

1.5 干旱誘導(dǎo)蛋白與抗旱性 干旱誘導(dǎo)蛋白指的是那些正常情況下不會合成或者合成量很少，在植物受到干旱脅迫時重新大量合成的蛋白。這些蛋白可以分為兩大類：一是在細(xì)胞內(nèi)直接發(fā)揮保護(hù)作用的功能性蛋白，主要有水孔蛋白、滲透蛋白、代謝酶等；二是間接起作用的調(diào)節(jié)蛋白，參與細(xì)胞滲透壓的調(diào)節(jié)、信號分子的傳遞等，這類蛋白包括了蛋白激酶、磷脂酶C、磷脂酶D、G蛋白等[18]。張宏一等人認(rèn)為植物在水分虧缺造成各種損傷出現(xiàn)之前，植物就對水分脅迫做出包括基因表達(dá)在內(nèi)的適應(yīng)性調(diào)節(jié)反應(yīng)。這些基因就包括了干旱誘導(dǎo)的表達(dá)基因，這是植物自身的保護(hù)性選擇。因此，越來越多的學(xué)者開始研究干旱誘導(dǎo)蛋白適應(yīng)干旱逆境基因表達(dá)機(jī)制[18]，我們可以通過植物體內(nèi)的這些蛋白的含量來判定植物的抗旱性，同時也可以通過基因調(diào)控這些蛋白的表達(dá)來增強(qiáng)植物的抗旱性。

1.6 植物激素與抗旱性 激素是生命活動的調(diào)節(jié)者，植物體內(nèi)很多的代謝活動都需要激素的參與，抗旱機(jī)理也不例外。通常認(rèn)為植物激素脫落酸（ABA）刺激氣孔的關(guān)閉，是氣孔關(guān)閉的觸發(fā)器[19]，同時ABA可以作為信號分子，有效地激活調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的其他一些代謝的產(chǎn)生，可以增強(qiáng)植物綜合抗性（抗旱、抗熱、抗寒、抗病蟲、抗鹽堿等）的能力，這可能與其在調(diào)節(jié)氣孔行為、光合作用形態(tài)以及水分利用所發(fā)揮的作用有關(guān)[20-21]。柳小妮在通過對早熟禾的抗旱性研究表明，7個品種早熟禾里植物體內(nèi)ABA含量越高其耐旱性越強(qiáng)[22]。陳亞鵬等認(rèn)為，胡楊體內(nèi)ABA的累積是抵御干旱的一種主動有效的方式，它可以使胡楊生長速度下降、促進(jìn)其體內(nèi)同化物質(zhì)的積累、提高胡楊保水能力、增強(qiáng)對干旱逆境的適應(yīng)能力，在干旱環(huán)境下，胡楊體內(nèi)ABA含量隨地下水位變化而呈有規(guī)律變化，這些都揭示了胡楊體內(nèi)ABA的積累與其抗旱性的密切關(guān)系[23]。此外與植物抗旱機(jī)理相關(guān)的植物激素還包括了很多，如ABA、CTK、ET等。

2 抗旱性植物的應(yīng)用研究

2.1 抗旱性植物在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用 干旱缺水是影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要因素，抗旱性植物在農(nóng)業(yè)中的應(yīng)用可以緩解目前日益緊張的糧食安全問題。很多學(xué)者已經(jīng)篩選出了抗旱性的水稻、玉米、小麥、甘蔗等，這些品種的應(yīng)用更促進(jìn)了我們對植物抗旱機(jī)理的研究。植物在長期的適應(yīng)和進(jìn)化過程中，不僅逐漸形成了對干旱、缺氧、鹽漬、冷、熱等各種逆境的抵抗能力，而且在逆境得以改善時，其生理生化功能和生長發(fā)育還可得到一定的恢復(fù)，這種恢復(fù)有時甚至可以達(dá)到或超過未經(jīng)脅迫或傷害下的情形，從而彌補(bǔ)逆境造成的傷害，表現(xiàn)出明顯的補(bǔ)償或超補(bǔ)償效應(yīng)[24-28]。胡田田等人詳細(xì)評述了植物抗旱性中根系形態(tài)結(jié)構(gòu)功能及地上部干物質(zhì)積累、產(chǎn)量和水分利用效率方面的補(bǔ)償效應(yīng)及其影響因素，并對植物抗旱作用中補(bǔ)償生長的可能生理學(xué)機(jī)制作了探討，同時也對補(bǔ)償效應(yīng)在提高農(nóng)業(yè)水分利用效率中的應(yīng)用進(jìn)行了討論[29]。這些對抗旱性植物水分利用提供了理論的依據(jù)，同時也提供了農(nóng)業(yè)節(jié)水管理的理論依據(jù)。檀小輝等人分析比較了廣西28個地區(qū)甘蔗品種的抗旱性，通過7個指標(biāo)的測定最終篩選出抗旱品種[30]。這些工作都有助于我們篩選其他作物的抗旱品種，但是仍然需要通過進(jìn)一步的田間試驗和分子生物學(xué)的研究，這也是今后研究抗旱性植物在農(nóng)業(yè)上應(yīng)用的熱點。

2.2 抗旱性植物在園林建設(shè)中的應(yīng)用 園林植物具有良好的觀賞特性和生態(tài)功效，研究園林植物的抗旱性主要是為了增加綠化植物的種類和生態(tài)多樣性，從而能更好地豐富人居綠化環(huán)境，尤其是干旱地區(qū)的生態(tài)環(huán)境[31]?？购敌灾参镌趫@林建設(shè)中具有重要的作用，但是對園林抗旱植物應(yīng)用的研究缺相對較少。園林植物抗旱性研究越來越趨向于宏觀和微觀2個方面，主要包括了從生理生態(tài)的角度和細(xì)胞生物學(xué)、生理生化等角度來研究分析園林植物的抗旱性[31]。殷曉潔等人通過壓力-容積（Pv）技術(shù)和切枝蒸騰法測定了華北地區(qū)6種常見綠化樹種葉片的多項水分參數(shù)值，結(jié)果表明：針葉樹具有弱的節(jié)水性和強(qiáng)的抗旱性，闊葉灌木卻與此相反，闊葉灌木中，大葉黃楊節(jié)水性最佳，金葉女貞和紫葉小粟的節(jié)水性相近，而大葉黃楊和紫葉小聚的抗旱性相近，均優(yōu)于抗旱性最差的金葉女貞[32]。蘆建國等人以17種觀賞價值高、抗逆性強(qiáng)的地被植物為研究材料，在干旱脅迫條件下，通過對植物葉片原生質(zhì)膜透性、葉保水力、相對水分虧缺、葉綠素含量、游離脯氨酸含量指標(biāo)的測定和干旱脅迫下生長狀況觀測來探索園林地被植物抗旱性機(jī)理[33]。他們的研究都有利于我們篩選、探測出園林抗旱性植物，便于研究園林建設(shè)中樹種的選擇以及景觀的形成。但是這些指標(biāo)并不穩(wěn)定，結(jié)果也不一定準(zhǔn)確，所以必須要加強(qiáng)抗旱性指標(biāo)的篩選，建立綜合評價指標(biāo)體系，為鑒定園林植物的抗旱性提供可靠的理論依據(jù)。此外，也可以通過分子生物學(xué)的方法研究園林植物的抗旱性，加大野生抗旱植物馴化的力度。

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