黑羽番鴨GH基因多態(tài)性與體質(zhì)量、屠宰性能的相關(guān)性

摘要：以黑羽番鴨為素材，利用PCR-SSCP技術(shù)尋找該群體GH基因單核苷酸多態(tài)性（SNPs），并分析SNPs與體質(zhì)量、屠宰性能的關(guān)聯(lián)性。結(jié)果表明，在GH基因第1內(nèi)含子上發(fā)現(xiàn)了A1251C、A1322G、T1378C、G1440A共4個(gè)SNP，形成了AA、AB、BB 3種基因型，群體純合度為0.502 7，多態(tài)信息含量為0.373 6。在番鴨早期生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，BB型公鴨體質(zhì)量在不同周齡時(shí)處于最高值；在13周齡屠宰時(shí)，BB型公鴨的宰前活質(zhì)量、屠體質(zhì)量、半凈膛質(zhì)量、全凈膛質(zhì)量顯著高于AA型和AB型（P<0.05）；在內(nèi)臟組織中，BB型腹脂質(zhì)量、心質(zhì)量顯著高于AB型（P<0.05）；AA型、AB型、BB型 3種基因型間屠宰指標(biāo)百分比無(wú)顯著差異（P>0.05）。母鴨所有指標(biāo)在3種基因型間均無(wú)顯著差異（P>005）。這些關(guān)聯(lián)分析表明B基因可能是公鴨早期增重的有利基因，在母鴨上還需進(jìn)一步驗(yàn)證。

關(guān)鍵詞：黑羽番鴨；生長(zhǎng)激素基因；體質(zhì)量；屠宰性能

中圖分類(lèi)號(hào)： S834.2文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2014）09-0030-04

收稿日期：2013-12-04

基金項(xiàng)目：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院家養(yǎng)動(dòng)物種質(zhì)資源平臺(tái)建設(shè)項(xiàng)目；江蘇省農(nóng)業(yè)三新工程項(xiàng)目[編號(hào)：SXGC（2013）361]。

作者簡(jiǎn)介：王麗華（1972—），女，遼寧營(yíng)口人，碩士，副教授，主要從事家禽生產(chǎn)與科研工作。E-mail：jstzwlh2008@163.com。目前，水禽生長(zhǎng)方面的功能基因研究主要是圍繞下丘腦-垂體-生長(zhǎng)軸調(diào)節(jié)過(guò)程中的基因。生長(zhǎng)激素（growth hormone，GH）是動(dòng)物垂體前葉合成、分泌的一種單鏈蛋白類(lèi)激素，具有種屬特異性，在刺激生長(zhǎng)、促進(jìn)代謝、強(qiáng)化其他內(nèi)分泌激素方面具有重要作用，還對(duì)動(dòng)物生殖功能產(chǎn)生影響[1]。通過(guò)對(duì)動(dòng)物（包括人和畜禽）GH基因的深入研究，目前已明晰其基本結(jié)構(gòu)。通常，畜禽GH分子量為21～22 ku，由186～191個(gè)氨基酸組成。動(dòng)物GH基因一級(jí)結(jié)構(gòu)主要有如下特點(diǎn)：包括人類(lèi)在內(nèi)的靈長(zhǎng)類(lèi)動(dòng)物中，GH基因拷貝數(shù)較多；GH基因主要由5～6個(gè)外顯子和4～5個(gè)內(nèi)含子所組成，且GH基因的外顯子數(shù)量和大小存在種間特異性；GH基因的cDNA長(zhǎng)度一般為650～1 200 bp。在1988年，Chen等首次克隆獲得了820個(gè)堿基對(duì)的鴨GH基因cDNA序列，編碼216個(gè)氨基酸，含有1個(gè)27個(gè)殘基的信號(hào)肽，該序列與雞高度同源[2]。2004年GenBank上才有了鴨GH基因全序列的報(bào)道，該序列包含了 5 219個(gè)堿基對(duì)，同樣編碼216個(gè)氨基酸，包含了5個(gè)外顯子和4個(gè)內(nèi)含子。雖然有了鴨GH基因全序列，但是在各個(gè)鴨品種GH基因多態(tài)性方面開(kāi)展的研究工作較少，鑒于此，本試驗(yàn)擬采用PCR-SSCP方法檢測(cè)黑羽番鴨GH基因序列中潛在的SNPs，并分析不同基因型間體質(zhì)量、屠宰性能之間的差異，為GH基因功能研究提供參考資料。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)對(duì)象

試驗(yàn)所用黑羽番鴨由江蘇農(nóng)牧科技職業(yè)學(xué)院提供，選擇健康黑羽番鴨135只進(jìn)行飼養(yǎng)，其中公鴨70羽，母鴨65羽。在初生（0周齡）及2、4、6、8、10、13周齡時(shí)測(cè)定禁食6 h后的體質(zhì)量；10周齡時(shí)，從翅靜脈采血2 mL，采用肝素鈉抗凝，用于提取DNA。13周齡時(shí)，對(duì)所有黑羽番鴨進(jìn)行屠宰測(cè)定，測(cè)定指標(biāo)為宰前活質(zhì)量、屠體質(zhì)量、半凈膛質(zhì)量、全凈膛質(zhì)量、腿肌質(zhì)量、胸肌質(zhì)量、肝質(zhì)量、心質(zhì)量、腺肌胃質(zhì)量、腹脂質(zhì)量等，用公式計(jì)算出相應(yīng)指標(biāo)占有的比例。

1.2引物設(shè)計(jì)

根據(jù)GenBank中公布的水禽GH基因序列，設(shè)計(jì)了多對(duì)引物用于檢測(cè)黑羽番鴨群體中存在的SNPs。引物由生物公司進(jìn)行合成。試驗(yàn)所用引物序列及信息見(jiàn)表1。表1試驗(yàn)所用引物序列及信息引物名稱(chēng)引物序列（5′→3′）產(chǎn)物長(zhǎng)度1.3DNA提取和檢測(cè)

采用酚/氯仿法抽提黑羽番鴨基因組DNA，并溶于TE中。用核酸濃度測(cè)定儀測(cè)定其濃度和純度，然后稀釋成100 ng/μL備用。

1.4PCR擴(kuò)增

PCR反應(yīng)物組成：10×PCR buffer（不含Mg2+） 2.5 μL、10 mmol/L dNTPs 2 μL、25 mmol/L MgCl2 1.5 μL、10 pmol/L上下游引物各1 μL、5 U/μL Taq酶0.2 μL、100 ng/μL DNA模板1 μL，加ddH2O至25 μL。

PCR擴(kuò)增條件：94 ℃預(yù)變性5 min；94 ℃ 30 s，54～56 ℃ 30 s，72 ℃ 30 s，共35個(gè)循環(huán)；72 ℃延伸10 min，4 ℃保存。

1.5PCR產(chǎn)物檢測(cè)及分型

PCR產(chǎn)物在1.2%瓊脂糖凝膠中電泳，結(jié)束后用凝膠成像系統(tǒng)檢測(cè)擴(kuò)增結(jié)果。條帶單一清楚、長(zhǎng)度大小符合的產(chǎn)物才能用12%非變性聚丙烯酰胺凝膠進(jìn)行電泳分離。點(diǎn)樣前樣品需要進(jìn)行處理形成單鏈，經(jīng)過(guò)5 V/cm的電壓電泳過(guò)夜后，用銀染顯色，然后進(jìn)行基因型分析。

1.6測(cè)序

挑選純合基因型的PCR產(chǎn)物進(jìn)行切膠回收，連接到PMD18-T載體上轉(zhuǎn)化到大腸桿菌DH5α上，經(jīng)過(guò)大量繁殖后，通過(guò)鑒定后提取質(zhì)粒送公司進(jìn)行測(cè)序分析。

1.7統(tǒng)計(jì)分析

測(cè)序所得序列通過(guò)DNAMAN軟件進(jìn)行比對(duì)獲得不同基因型之間具體的序列差異。采用SPSS 13.0軟件中單因素方差法分析不同基因型之間體質(zhì)量和屠宰性能的差異。

2結(jié)果與分析

2.1SSCP檢測(cè)結(jié)果

以黑羽番鴨基因組DNA為模板與所設(shè)計(jì)的6對(duì)引物分別進(jìn)行PCR擴(kuò)增，擴(kuò)增產(chǎn)物用1.2%瓊脂糖凝膠檢測(cè)，擴(kuò)增片段與預(yù)期大小一致且特異性好，方可用于SSCP分析。

在SSCP結(jié)果分析中發(fā)現(xiàn)，只有引物GH16擴(kuò)增的片段可以檢測(cè)到多態(tài)，聚丙烯酰胺凝膠電泳、銀染結(jié)果見(jiàn)圖1。由圖1可知，在黑羽番鴨群體中共檢測(cè)到3種基因型，純合子定義為AA、BB，雜合子定義為AB。

2.2不同純合基因型的克隆和測(cè)序

取AA、BB基因型多個(gè)PCR產(chǎn)物進(jìn)行回收、克隆、測(cè)序。AA和BB基因型之間序列比較發(fā)現(xiàn)，存在4個(gè)單核苷酸變異，均位于第1內(nèi)含子，分別為第1 251位點(diǎn)A-C突變、第 1 322 位點(diǎn)A-G突變、第1 378位點(diǎn)T-C突變、第1 440位點(diǎn)G-A突變（圖2）。

2.3不同基因型（基因）頻率在黑羽番鴨群體中的分布

在引物GH16檢測(cè)到的不同基因型在黑羽番鴨群體中分布情況見(jiàn)表2。由表2可知，雜合子AB型基因型頻率最高，為0.614 8；AA型次之，為0.229 6；BB型最低，為0.155 6。A等位基因頻率比B等位基因頻率高0.074 0。

表2引物GH16不同基因型及等位基因在黑羽番鴨群體中的分布

素材樣本量

（羽）基因型頻率等位基因頻率AAABBBAB黑羽番鴨1350.229 6 0.614 8 0.155 6 0.537 0 0.463 0

2.4遺傳特性分析

根據(jù)GH基因突變位點(diǎn)等位基因頻率可推算出黑羽番鴨群體平均純合度為0.502 7，雜合度為0.497 3，多態(tài)性信息含量為0.373 6（表3）。

2.5生產(chǎn)性能與多態(tài)位點(diǎn)的關(guān)聯(lián)性分析

2.5.1GH16多態(tài)位點(diǎn)對(duì)體質(zhì)量性能的影響由表4可知，BB型公鴨體質(zhì)量在所有時(shí)間點(diǎn)均處于最高值，初生時(shí)BB型公鴨體質(zhì)量顯著性高于AA型；在4、6、8周齡時(shí)3種基因型間體質(zhì)量無(wú)顯著差異；在2、10、13周齡時(shí)，BB型體質(zhì)量顯著性高于AA、AB型，AA與AB型之間無(wú)顯著差異。除0周齡外，其他各周齡母鴨均以BB型體質(zhì)量處于最高值；母鴨各周齡不同基因型之間均無(wú)顯著性差異。表4引物GH16不同基因型間體質(zhì)量比較

2.5.2GH16多態(tài)位點(diǎn)對(duì)屠宰性能的影響由表5可知，BB型公鴨活質(zhì)量、屠體質(zhì)量、半凈膛質(zhì)量、全凈膛質(zhì)量均顯著高于AA型、AB型；胸肌質(zhì)量、腿肌質(zhì)量、肝質(zhì)量在3種基因型間無(wú)顯著差異；BB型腹脂質(zhì)量、心質(zhì)量顯著高于AB型，AA型與BB型、AB型無(wú)顯著差異；BB型腺肌胃質(zhì)量顯著高于AA型，AB型與AA型、BB型無(wú)顯著差異。

10個(gè)屠宰質(zhì)量指標(biāo)在母鴨3種基因型之間均無(wú)顯著差異。表5引物GH16不同基因型間屠宰性能質(zhì)量比較

3討論

目前已經(jīng)開(kāi)展了大量畜禽關(guān)于GH基因多態(tài)方面的研究，結(jié)果表明其存在大量的多態(tài)位點(diǎn)，以豬GH基因多態(tài)性研究成效最為顯著。在豬GH基因5′端、編碼閱讀框和3′端序列中總計(jì)26個(gè)SNPs，18個(gè)在內(nèi)含子上，6個(gè)在外顯子2中，1個(gè)在外顯子3中，1個(gè)在外顯子4中，某些SNPs對(duì)豬生產(chǎn)性能有顯著性影響[3-7]。牛GH基因多態(tài)性研究主要是分析其對(duì)產(chǎn)奶量、乳脂率、乳蛋白的影響程度[8-10]。在禽類(lèi)上，雞GH基因在禽類(lèi)上研究較早[11-15]，鴨研究處于相對(duì)落后階段，尚有許多工作需要開(kāi)展。許盛海等在鴨中檢測(cè)到了11個(gè)點(diǎn)突變，分別為5′調(diào)控區(qū)序列2個(gè)，外顯子4序列中1個(gè)，內(nèi)含子2序列中7個(gè)，內(nèi)含子3序列中1個(gè)[16-17]。鄒劍敏等在GH基因外顯子上第3 01位點(diǎn)發(fā)現(xiàn)了C-T突變，分析了這個(gè)突變點(diǎn)對(duì)血漿中低密度脂蛋白（LDL-C）含量具有顯著影響[18]。吉文林等在我國(guó)6 個(gè)地方鴨品種中檢測(cè)到了GH基因1個(gè)C-T突變，位于外顯子4中，分析了該突變?cè)诓煌喨褐械姆植记闆r[19]；伍革民等應(yīng)用PCR-SSCP技術(shù)分析了5個(gè)品種鴨GH基因潛在的點(diǎn)突變，檢測(cè)序列覆蓋了5′和3′調(diào)控區(qū)及部分外顯子和內(nèi)含子，共發(fā)現(xiàn)了5個(gè)多態(tài)位點(diǎn)[20]；李慧芳等發(fā)現(xiàn)GH基因第4外顯子C3701T 的突變對(duì)高郵鴨最長(zhǎng)連產(chǎn)天數(shù)和雙黃率有顯著相關(guān)[21]。

本試驗(yàn)設(shè)計(jì)了6對(duì)引物，其中引物GH16出現(xiàn)了多態(tài)位點(diǎn)，在第1內(nèi)含子上發(fā)現(xiàn)了4個(gè)SNP，分別為G945A、T1039G、A1251C和A1322G，形成了3個(gè)基因型，分別為AA型、AB型、BB型。2個(gè)等位基因的頻率較為接近，黑羽番鴨的純合度為0.502 7，多態(tài)信息含量為0.373 6，說(shuō)明黑羽番鴨該位點(diǎn)上群體呈現(xiàn)中等多態(tài)。在雜合度越大、PIC越高的群體中遺傳變異的程度就越大，在選育過(guò)程中可進(jìn)行選擇的潛力越大；以此類(lèi)推，在雜合度越小、PIC越低的群體中遺傳變異的程度就越小，對(duì)群體進(jìn)行選擇的潛力就越小。黑羽番鴨處于中等水平，說(shuō)明對(duì)GH基因該位點(diǎn)還有選擇空間。公鴨13周齡BB型的體質(zhì)量（同宰前活質(zhì)量）、屠體質(zhì)量、半凈膛質(zhì)量、全凈膛質(zhì)量顯著高于AA型和AB型，3種基因型的胸肌質(zhì)量與腿肌質(zhì)量差異不顯著；在內(nèi)臟器官組織中，BB型腹脂質(zhì)量、心質(zhì)量顯著高于AB型；AA型、AB型、BB型 3種基因型間屠宰指標(biāo)百分比無(wú)顯著差異；母鴨所有指標(biāo)在3種基因型間均無(wú)顯著差異。畜禽的生產(chǎn)性能是由內(nèi)在遺傳因素和外在環(huán)境因素共同作用的結(jié)果，不同性別的鴨在其內(nèi)在因素的影響下，可導(dǎo)致同一基因在性別之間所起作用效果存在差異，導(dǎo)致最終所起作用不同。

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