Zn2+對(duì)高溫脅迫下蕎麥幼苗耐熱性的效應(yīng)

楊洪兵+周迎紅

摘要：以不同抗逆性蕎麥（Fagopyrum esculentum Moench）品種為實(shí)驗(yàn)材料，高溫脅迫下采用不同濃度Zn2+處理，測(cè)定蕎麥幼苗耐熱生理指標(biāo)。結(jié)果表明，適當(dāng)濃度Zn2+處理可顯著或極顯著降低高溫脅迫下蕎麥葉片質(zhì)膜透性，抗逆蕎麥品種降低較多；顯著或極顯著增加高溫脅迫下蕎麥幼苗根系活力、葉片葉綠素含量及SOD活性，敏感蕎麥品種增加較多，且使得抗逆蕎麥品種葉片SOD活性恢復(fù)到對(duì)照水平，Zn2+處理的最適濃度為40 μmol/L，說(shuō)明適當(dāng)濃度的外源Zn2+處理對(duì)蕎麥耐熱性具有明顯促進(jìn)效應(yīng)。

關(guān)鍵詞：蕎麥（Fagopyrum esculentum Moench）幼苗；高溫脅迫；Zn2+處理；最適濃度；耐熱性

中圖分類號(hào)：S517；Q945.78 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2014）19-4537-03

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2014.19.007

Effects of Zn2+ on Heat Tolerance of Buckwheat Seedlings under High Temperature

YANG Hong-bing1，ZHOU Ying-hong2

（College of Life Sciences/Key Lab of Plant Biotechnology in Universities of Shandong，

Qingdao Agricultural University， Qingdao， 266109， Shandong，China）

Abstract： Buckwheat varieties with different stress resistance were used as materials. Physiological indexes of heat tolerance in buckwheat seedlings were determined through different concentrations of Zn2+ treatment under high temperature. The results showed that the appropriate concentrations of Zn2+ treatment could significantly decrease the leaves plasmalemma permeability of buckwheat under high temperature stress. The stress resistant buckwheat variety decreased more. The roots vigor， leaves chlorophyll content and SOD activity of buckwheat seedlings under high temperature stress could be significantly increased， The sensitive buckwheat variety increased more. The leaves SOD activity of stress resistant buckwheat variety was resumed to the control level. The optimal concentrations of Zn2+ treatment was 40 μmol/L， demonstrating that the appropriate concentrations of exogenous Zn2+ treatment had significant promoting effects on heat tolerance of buckwheat seedling.

Key words：buckwheat seedlings； high temperature stress； Zn2+ treatment； optimal concentrations； heat tolerance

高溫脅迫下，玉米生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量受到嚴(yán)重影響[1]；而適當(dāng)濃度外源物質(zhì)處理能夠明顯增加作物的抗逆性及產(chǎn)量[2，3]。Zn2+是植物體必需的微量元素，是植物體內(nèi)碳酸酐酶、SOD、RNA聚合酶及核糖體的組成成分，在植物光合、呼吸、氮代謝、激素合成及生長(zhǎng)方面發(fā)揮重要功能[4]。劉建新[5]研究表明，適當(dāng)濃度Zn2+處理可以明顯促進(jìn)玉米幼苗生長(zhǎng)，顯著增加葉片過(guò)氧化氫酶活性。蕎麥（Fagopyrum esculentum Moench）是蓼科（Polygonaceae）蕎麥屬一年生作物，具有營(yíng)養(yǎng)和保健價(jià)值高的特點(diǎn)和優(yōu)勢(shì)[6]。研究以不同抗逆性蕎麥品種為材料，探討Zn2+處理對(duì)高溫脅迫下蕎麥幼苗生理特性的影響，為外源物質(zhì)提高蕎麥耐熱性生理研究提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料培養(yǎng)與處理

以蕎麥敏感品種川蕎3號(hào)和抗逆品種川蕎4號(hào)為材料，挑選子粒飽滿種子，1 g/L高錳酸鉀消毒5 min，26 ℃恒溫培養(yǎng)箱培養(yǎng)，種子萌發(fā)后移至塑料盆，Hoagland營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)，晝夜溫度分別為26 ℃/16 ℃，相對(duì)濕度60%左右，自然光照，幼苗長(zhǎng)至兩葉一心期開始處理，第一組為對(duì)照（CK），第二組為40 ℃高溫（每天10 h）處理，另5組在高溫脅迫下采用不同濃度（10、20、30、40、50 μmol/L）ZnSO4根部處理，處理3 d后測(cè)定蕎麥幼苗相關(guān)耐熱生理指標(biāo)。每個(gè)處理設(shè)3次重復(fù)。

1.2 耐鹽生理指標(biāo)測(cè)定

參照趙會(huì)杰[7]方法測(cè)定根系活力；參照李錦樹等[8]方法測(cè)定葉片質(zhì)膜透性；參照高方勝等[9]的方法測(cè)定葉片葉綠素含量；參照李文卿等[10]的方法測(cè)定葉片SOD活性。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與作圖方法

采用成組數(shù)據(jù)t測(cè)驗(yàn)方法進(jìn)行數(shù)據(jù)差異顯著性分析[11]；Excel軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 Zn2+對(duì)高溫脅迫蕎麥幼苗根系活力的影響

如圖1所示，高溫脅迫下蕎麥幼苗的根系活力顯著降低，不同濃度Zn2+處理可顯著或極顯著增加高溫脅迫下蕎麥幼苗根系活力，其中40 μmol/L Zn2+處理下川蕎3號(hào)根系活力增加最多，與高溫脅迫相比增加了64.02%；30、40 μmol/L Zn2+處理下川蕎4號(hào)根系活力增加較多，與高溫脅迫相比分別增加了43.02%和43.50%，適當(dāng)濃度Zn2+處理時(shí)川蕎3號(hào)幼苗根系活力增加較多。

2.2 Zn2+對(duì)高溫脅迫蕎麥葉片質(zhì)膜透性的影響

高溫脅迫下蕎麥葉片質(zhì)膜透性顯著增加（圖2），不同濃度Zn2+處理可顯著或極顯著降低高溫脅迫下蕎麥葉片質(zhì)膜透性，40 μmol/L Zn2+處理使川蕎3號(hào)和川蕎4號(hào)葉片質(zhì)膜透性降低最多，與高溫脅迫相比分別降低了39.20%和45.61%；最適濃度Zn2+處理下川蕎4號(hào)葉片質(zhì)膜透性降低較多。

2.3 Zn2+對(duì)高溫脅迫蕎麥葉片葉綠素含量的影響

由圖3看出，高溫脅迫下蕎麥葉片葉綠素含量顯著或極顯著降低，外源Zn2+處理可不同程度地增加高溫脅迫下蕎麥葉片葉綠素含量，其中40 μmol/L Zn2+處理使川蕎3號(hào)和川蕎4號(hào)葉片葉綠素含量增加最多，與高溫脅迫相比分別增加了66.76%和46.46%；最適濃度Zn2+處理下川蕎3號(hào)葉片葉綠素含量增加較多。

2.4 Zn2+對(duì)高溫脅迫蕎麥葉片SOD活性的影響

高溫脅迫蕎麥葉片SOD活性顯著下降（圖4），不同濃度Zn2+處理可顯著或極顯著增加高溫脅迫下蕎麥葉片SOD活性，30和40 μmol/L Zn2+處理下川蕎3號(hào)葉片SOD活性增加較多，與高溫脅迫相比分別增加了83.56%和83.42%；40 μmol/L Zn2+處理下川蕎4號(hào)葉片SOD活性增加最多，與高溫脅迫相比增加了70.34%，使川蕎4號(hào)葉片SOD活性恢復(fù)至對(duì)照水平，而適當(dāng)濃度Zn2+處理時(shí)川蕎3號(hào)增加較多。

3 討論

根系活力是植物根系生命活動(dòng)的一項(xiàng)重要指標(biāo)[12]；高溫脅迫下紫御谷幼苗根系活力顯著下降，而水楊酸處理可以使高溫脅迫下紫御谷幼苗的根系活力明顯增加[13]。細(xì)胞膜是植物的敏感部位，逆境脅迫下其結(jié)構(gòu)和功能首先受到影響，研究表明，高溫脅迫下花楸樹幼苗[14]和苦瓜葉片[15]質(zhì)膜透性顯著增加；外源水楊酸處理能顯著降低高溫脅迫下黃瓜葉片質(zhì)膜透性[16]。本試驗(yàn)中適當(dāng)濃度的外源Zn2+處理可以顯著降低高溫脅迫下蕎麥葉片質(zhì)膜透性和顯著增加蕎麥幼苗根系活力，明顯提高了蕎麥幼苗的耐熱性。

葉綠素含量是葉片光合能力的重要指標(biāo)之一，高溫脅迫下大豆葉片葉綠素含量顯著下降[17]；SOD能清除植物體內(nèi)的過(guò)量活性氧，其活性高低與植物抗逆性密切相關(guān)，高溫脅迫下辣椒幼苗葉片SOD活性顯著下降[18]；而適當(dāng)濃度的腐植酸處理可以顯著增加高溫脅迫下掌葉半夏葉片的葉綠素含量及SOD活性[19]。本試驗(yàn)適當(dāng)濃度的外源Zn2+處理可以顯著增加高溫脅迫下蕎麥葉片葉綠素含量和SOD活性，使抗逆蕎麥品種葉片SOD活性恢復(fù)到對(duì)照水平，消除了高溫脅迫的傷害作用。

總之，適當(dāng)濃度的外源Zn2+處理可顯著或極顯著降低高溫脅迫下蕎麥葉片質(zhì)膜透性，顯著增加蕎麥幼苗根系活力、葉片葉綠素含量和SOD活性，說(shuō)明適當(dāng)濃度外源Zn2+處理對(duì)蕎麥耐熱性具有顯著促進(jìn)效應(yīng)，外源Zn2+處理的最適濃度為40 μmol/L。

參考文獻(xiàn)：

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[2] 李 慧，趙文才，趙會(huì)杰，等.外源腐胺對(duì)干旱脅迫下冬小麥幼苗葉片膜脂過(guò)氧化的調(diào)節(jié)效應(yīng)[J].麥類作物學(xué)報(bào)，2009，29（6）：992-996.

[3] 李 瑩，王志強(qiáng)，馬 超，等.外源α-酮戊二酸對(duì)干旱脅迫下小麥籽粒灌漿和產(chǎn)量形成的影響[J].麥類作物學(xué)報(bào)，2012，32（2）：249-253.

[4] 王艷麗，張冬梅，李春陽(yáng).Zn2+在土壤環(huán)境中的雙重作用及治理措施[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2012（2）：286.

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[15] 郭培國(guó)，李榮華，夏巖石，等.高溫脅迫對(duì)苦瓜生理特性影響的分析[J].廣州大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2013，12（2）：24-29.

[16] 周艷麗，李金英，王秋月，等.高溫脅迫下水楊酸對(duì)黃瓜幼苗生理特性的影響[J].北方園藝，2010（24）：44-46.

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[18] 馬寶鵬，逯明輝，鞏振輝.辣椒幼苗對(duì)高溫脅迫的生長(zhǎng)生理響應(yīng)[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2013，41（10）：112-118.

[19] 王 乾，王康才，崔志偉，等.腐植酸對(duì)高溫脅迫下掌葉半夏生長(zhǎng)生理特性及塊莖次生代謝的影響[J].西北植物學(xué)報(bào)，2013，33（9）：1845-1850.

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與作圖方法

采用成組數(shù)據(jù)t測(cè)驗(yàn)方法進(jìn)行數(shù)據(jù)差異顯著性分析[11]；Excel軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 Zn2+對(duì)高溫脅迫蕎麥幼苗根系活力的影響

如圖1所示，高溫脅迫下蕎麥幼苗的根系活力顯著降低，不同濃度Zn2+處理可顯著或極顯著增加高溫脅迫下蕎麥幼苗根系活力，其中40 μmol/L Zn2+處理下川蕎3號(hào)根系活力增加最多，與高溫脅迫相比增加了64.02%；30、40 μmol/L Zn2+處理下川蕎4號(hào)根系活力增加較多，與高溫脅迫相比分別增加了43.02%和43.50%，適當(dāng)濃度Zn2+處理時(shí)川蕎3號(hào)幼苗根系活力增加較多。

2.2 Zn2+對(duì)高溫脅迫蕎麥葉片質(zhì)膜透性的影響

高溫脅迫下蕎麥葉片質(zhì)膜透性顯著增加（圖2），不同濃度Zn2+處理可顯著或極顯著降低高溫脅迫下蕎麥葉片質(zhì)膜透性，40 μmol/L Zn2+處理使川蕎3號(hào)和川蕎4號(hào)葉片質(zhì)膜透性降低最多，與高溫脅迫相比分別降低了39.20%和45.61%；最適濃度Zn2+處理下川蕎4號(hào)葉片質(zhì)膜透性降低較多。

2.3 Zn2+對(duì)高溫脅迫蕎麥葉片葉綠素含量的影響

由圖3看出，高溫脅迫下蕎麥葉片葉綠素含量顯著或極顯著降低，外源Zn2+處理可不同程度地增加高溫脅迫下蕎麥葉片葉綠素含量，其中40 μmol/L Zn2+處理使川蕎3號(hào)和川蕎4號(hào)葉片葉綠素含量增加最多，與高溫脅迫相比分別增加了66.76%和46.46%；最適濃度Zn2+處理下川蕎3號(hào)葉片葉綠素含量增加較多。

2.4 Zn2+對(duì)高溫脅迫蕎麥葉片SOD活性的影響

高溫脅迫蕎麥葉片SOD活性顯著下降（圖4），不同濃度Zn2+處理可顯著或極顯著增加高溫脅迫下蕎麥葉片SOD活性，30和40 μmol/L Zn2+處理下川蕎3號(hào)葉片SOD活性增加較多，與高溫脅迫相比分別增加了83.56%和83.42%；40 μmol/L Zn2+處理下川蕎4號(hào)葉片SOD活性增加最多，與高溫脅迫相比增加了70.34%，使川蕎4號(hào)葉片SOD活性恢復(fù)至對(duì)照水平，而適當(dāng)濃度Zn2+處理時(shí)川蕎3號(hào)增加較多。

3 討論

根系活力是植物根系生命活動(dòng)的一項(xiàng)重要指標(biāo)[12]；高溫脅迫下紫御谷幼苗根系活力顯著下降，而水楊酸處理可以使高溫脅迫下紫御谷幼苗的根系活力明顯增加[13]。細(xì)胞膜是植物的敏感部位，逆境脅迫下其結(jié)構(gòu)和功能首先受到影響，研究表明，高溫脅迫下花楸樹幼苗[14]和苦瓜葉片[15]質(zhì)膜透性顯著增加；外源水楊酸處理能顯著降低高溫脅迫下黃瓜葉片質(zhì)膜透性[16]。本試驗(yàn)中適當(dāng)濃度的外源Zn2+處理可以顯著降低高溫脅迫下蕎麥葉片質(zhì)膜透性和顯著增加蕎麥幼苗根系活力，明顯提高了蕎麥幼苗的耐熱性。

葉綠素含量是葉片光合能力的重要指標(biāo)之一，高溫脅迫下大豆葉片葉綠素含量顯著下降[17]；SOD能清除植物體內(nèi)的過(guò)量活性氧，其活性高低與植物抗逆性密切相關(guān)，高溫脅迫下辣椒幼苗葉片SOD活性顯著下降[18]；而適當(dāng)濃度的腐植酸處理可以顯著增加高溫脅迫下掌葉半夏葉片的葉綠素含量及SOD活性[19]。本試驗(yàn)適當(dāng)濃度的外源Zn2+處理可以顯著增加高溫脅迫下蕎麥葉片葉綠素含量和SOD活性，使抗逆蕎麥品種葉片SOD活性恢復(fù)到對(duì)照水平，消除了高溫脅迫的傷害作用。

總之，適當(dāng)濃度的外源Zn2+處理可顯著或極顯著降低高溫脅迫下蕎麥葉片質(zhì)膜透性，顯著增加蕎麥幼苗根系活力、葉片葉綠素含量和SOD活性，說(shuō)明適當(dāng)濃度外源Zn2+處理對(duì)蕎麥耐熱性具有顯著促進(jìn)效應(yīng)，外源Zn2+處理的最適濃度為40 μmol/L。

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[3] 李 瑩，王志強(qiáng)，馬 超，等.外源α-酮戊二酸對(duì)干旱脅迫下小麥籽粒灌漿和產(chǎn)量形成的影響[J].麥類作物學(xué)報(bào)，2012，32（2）：249-253.

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[11] 王興安，楊洪兵，邱念偉.配對(duì)實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)在植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)中的應(yīng)用[J].植物生理學(xué)通訊，2010，46（2）：161-164.

[12] 斯琴巴特爾，吳紅英.不同逆境對(duì)玉米幼苗根系活力及硝酸還原酶活性的影響[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2001，19（2）：67-70.

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[16] 周艷麗，李金英，王秋月，等.高溫脅迫下水楊酸對(duì)黃瓜幼苗生理特性的影響[J].北方園藝，2010（24）：44-46.

[17] 盧瓊瓊，宋新山，嚴(yán)登華.高溫脅迫對(duì)大豆幼苗生理特性的影響[J].河南師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2012，40（1）：112-115，124.

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1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與作圖方法

采用成組數(shù)據(jù)t測(cè)驗(yàn)方法進(jìn)行數(shù)據(jù)差異顯著性分析[11]；Excel軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 Zn2+對(duì)高溫脅迫蕎麥幼苗根系活力的影響

如圖1所示，高溫脅迫下蕎麥幼苗的根系活力顯著降低，不同濃度Zn2+處理可顯著或極顯著增加高溫脅迫下蕎麥幼苗根系活力，其中40 μmol/L Zn2+處理下川蕎3號(hào)根系活力增加最多，與高溫脅迫相比增加了64.02%；30、40 μmol/L Zn2+處理下川蕎4號(hào)根系活力增加較多，與高溫脅迫相比分別增加了43.02%和43.50%，適當(dāng)濃度Zn2+處理時(shí)川蕎3號(hào)幼苗根系活力增加較多。

2.2 Zn2+對(duì)高溫脅迫蕎麥葉片質(zhì)膜透性的影響

高溫脅迫下蕎麥葉片質(zhì)膜透性顯著增加（圖2），不同濃度Zn2+處理可顯著或極顯著降低高溫脅迫下蕎麥葉片質(zhì)膜透性，40 μmol/L Zn2+處理使川蕎3號(hào)和川蕎4號(hào)葉片質(zhì)膜透性降低最多，與高溫脅迫相比分別降低了39.20%和45.61%；最適濃度Zn2+處理下川蕎4號(hào)葉片質(zhì)膜透性降低較多。

2.3 Zn2+對(duì)高溫脅迫蕎麥葉片葉綠素含量的影響

由圖3看出，高溫脅迫下蕎麥葉片葉綠素含量顯著或極顯著降低，外源Zn2+處理可不同程度地增加高溫脅迫下蕎麥葉片葉綠素含量，其中40 μmol/L Zn2+處理使川蕎3號(hào)和川蕎4號(hào)葉片葉綠素含量增加最多，與高溫脅迫相比分別增加了66.76%和46.46%；最適濃度Zn2+處理下川蕎3號(hào)葉片葉綠素含量增加較多。

2.4 Zn2+對(duì)高溫脅迫蕎麥葉片SOD活性的影響

高溫脅迫蕎麥葉片SOD活性顯著下降（圖4），不同濃度Zn2+處理可顯著或極顯著增加高溫脅迫下蕎麥葉片SOD活性，30和40 μmol/L Zn2+處理下川蕎3號(hào)葉片SOD活性增加較多，與高溫脅迫相比分別增加了83.56%和83.42%；40 μmol/L Zn2+處理下川蕎4號(hào)葉片SOD活性增加最多，與高溫脅迫相比增加了70.34%，使川蕎4號(hào)葉片SOD活性恢復(fù)至對(duì)照水平，而適當(dāng)濃度Zn2+處理時(shí)川蕎3號(hào)增加較多。

3 討論

根系活力是植物根系生命活動(dòng)的一項(xiàng)重要指標(biāo)[12]；高溫脅迫下紫御谷幼苗根系活力顯著下降，而水楊酸處理可以使高溫脅迫下紫御谷幼苗的根系活力明顯增加[13]。細(xì)胞膜是植物的敏感部位，逆境脅迫下其結(jié)構(gòu)和功能首先受到影響，研究表明，高溫脅迫下花楸樹幼苗[14]和苦瓜葉片[15]質(zhì)膜透性顯著增加；外源水楊酸處理能顯著降低高溫脅迫下黃瓜葉片質(zhì)膜透性[16]。本試驗(yàn)中適當(dāng)濃度的外源Zn2+處理可以顯著降低高溫脅迫下蕎麥葉片質(zhì)膜透性和顯著增加蕎麥幼苗根系活力，明顯提高了蕎麥幼苗的耐熱性。

葉綠素含量是葉片光合能力的重要指標(biāo)之一，高溫脅迫下大豆葉片葉綠素含量顯著下降[17]；SOD能清除植物體內(nèi)的過(guò)量活性氧，其活性高低與植物抗逆性密切相關(guān)，高溫脅迫下辣椒幼苗葉片SOD活性顯著下降[18]；而適當(dāng)濃度的腐植酸處理可以顯著增加高溫脅迫下掌葉半夏葉片的葉綠素含量及SOD活性[19]。本試驗(yàn)適當(dāng)濃度的外源Zn2+處理可以顯著增加高溫脅迫下蕎麥葉片葉綠素含量和SOD活性，使抗逆蕎麥品種葉片SOD活性恢復(fù)到對(duì)照水平，消除了高溫脅迫的傷害作用。

總之，適當(dāng)濃度的外源Zn2+處理可顯著或極顯著降低高溫脅迫下蕎麥葉片質(zhì)膜透性，顯著增加蕎麥幼苗根系活力、葉片葉綠素含量和SOD活性，說(shuō)明適當(dāng)濃度外源Zn2+處理對(duì)蕎麥耐熱性具有顯著促進(jìn)效應(yīng)，外源Zn2+處理的最適濃度為40 μmol/L。

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