賓振鈞, 張仁懿, 張文鵬, 徐當(dāng)會(huì)

蘭州大學(xué)， 生命科學(xué)學(xué)院，草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 蘭州 730000

氮磷硅添加對(duì)青藏高原高寒草甸垂穗披堿草葉片碳氮磷的影響

賓振鈞, 張仁懿, 張文鵬, 徐當(dāng)會(huì)*

蘭州大學(xué)， 生命科學(xué)學(xué)院，草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 蘭州 730000

以甘南高寒草甸常見牧草垂穗披堿草(Elymusnutans)為研究對(duì)象，比較不同氮磷硅添加下，垂穗披堿草葉片對(duì)元素添加的反應(yīng)。研究發(fā)現(xiàn)：氮添加顯著提高土壤中硝態(tài)氮和銨態(tài)氮的含量；磷添加提高了土壤中全磷和速效磷的含量；高濃度的硅單獨(dú)、硅與氮或磷混合可提高土壤中硝態(tài)氮的含量或全磷和速效磷的含量；氮和磷單獨(dú)添加分別能提高垂穗披堿草葉片全氮和全磷含量，高濃度的硅單獨(dú)、硅與氮或磷混合添加都能提高垂穗披堿草葉片全氮和全磷的含量。就硅元素而言，高濃度的硅添加，硅與氮或磷混合添加能提高土壤硝態(tài)氮、全磷和速效磷的含量，促進(jìn)垂穗披堿草對(duì)土壤中氮磷的吸收，從而使植物葉片中氮磷的含量增加。

硅; 垂穗披堿草; 高寒草甸; 葉片氮磷含量; 青藏高原

硅是地殼中的第二大元素[1]。研究表明，硅對(duì)高等植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的吸收有重要影響，施硅能提高雜交粳稻全株氮含量[2]、提高水稻對(duì)氮的利用效率[3]、增強(qiáng)植物的光合效率[4]、能促進(jìn)鐵離子在黃瓜根質(zhì)外體中的移動(dòng)，減輕植物的缺鐵癥[5]、促進(jìn)土壤中磷的活化，增加植物對(duì)磷的利用率[6]等。

青藏高原高寒草甸是一類重要的草地資源，在畜牧業(yè)生產(chǎn)中占有重要地位。為了提高牧草產(chǎn)量，當(dāng)?shù)啬撩衩磕甓家┤氪罅康牡追蔥7]，但過多的氮磷肥輸入將會(huì)改變土壤的營(yíng)養(yǎng)狀況，降低生物多樣性，改變?nèi)郝浣Y(jié)構(gòu)[8]，同時(shí)也會(huì)引起土壤非點(diǎn)源污染。這些問題迫使人們尋找其他元素能夠部分替代氮和磷。硅和磷結(jié)構(gòu)相似[9]，不僅能夠促進(jìn)土壤中磷[10]和氮的活化，而且能避免氮磷過量使用引起的土壤污染問題。

垂穗披堿草(ElymusnutansGriseb)為禾本科披堿草屬多年生疏叢型禾草，高寒草甸中的優(yōu)勢(shì)種之一，是重要的優(yōu)良牧草，抗寒、抗旱能力強(qiáng)，具有較強(qiáng)的可塑性[11]，同時(shí)對(duì)氮磷等營(yíng)養(yǎng)元素添加比較敏感[12]。因此，本文通過在天然高寒草甸添加氮磷硅，確定硅對(duì)植物營(yíng)養(yǎng)元素吸收的影響。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)自然概況

研究樣地位于青藏高原東緣甘南藏族自治州瑪曲縣境內(nèi)蘭州大學(xué)高寒草甸與濕地生態(tài)系統(tǒng)定位研究站(阿孜分站)。地理坐標(biāo)為33°39′ N，101°53′ E，海拔3 650 m，年平均氣溫為2.2 ℃，年降水量為672 mm[13]，屬于高寒半濕潤(rùn)半干旱氣候，降雨集中在短暫的夏季7—8月份。年日照時(shí)數(shù)約2580 h，年平均霜期大于270 d。植被屬于高寒草甸類。植被類型為莎草類+禾草類+雙子葉雜草類群系，優(yōu)勢(shì)種主要有莎草科的嵩草(Kobresiamyosuroides)和矮藨草(Scirpuspumilus)；禾本科的垂穗披堿草(Elymusnutans)、胡氏剪股穎(Agrostishugoniana)和草地早熟禾(Poapratensis)；雙子葉雜草類有菊科、毛茛科、玄參科、薔薇科、豆科等，共有80多種植物[14]。土壤類型為亞高山草甸土，氮磷硅添加前試驗(yàn)地土壤養(yǎng)分狀況見表1。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，實(shí)驗(yàn)地四周應(yīng)用圍欄保護(hù)以防止牛羊的踩踏和取食，以減少擾動(dòng)對(duì)實(shí)驗(yàn)結(jié)果可靠性的影響。2012年5月初，實(shí)驗(yàn)地內(nèi)選取96 個(gè)2 m×2 m的樣方，各樣方間隔2 m，分別編號(hào)1—96，每個(gè)樣方四角用PVC管標(biāo)記，并進(jìn)行氮磷硅添加實(shí)驗(yàn)。根據(jù)以往在該地的長(zhǎng)期施肥試驗(yàn)資料[14-15]和硅的試驗(yàn)研究[16]，本試驗(yàn)氮磷硅的添加水平和添加量見表2。氮磷硅均為小顆粒狀，溶于水之后噴灑使之均勻溶于樣方的土壤中，對(duì)照只灑水，每個(gè)處理6個(gè)重復(fù)。

表1 氮磷硅添加前土壤的養(yǎng)分狀況

表2 氮磷硅添加水平和添加量

1.3 測(cè)定指標(biāo)和方法

8月初，每個(gè)樣方內(nèi)用5 cm孔徑的土鉆鉆取3個(gè)不同位置0—15 cm的土壤，裝入布袋帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行風(fēng)干(無機(jī)氮和速效磷用濕土測(cè)量)，過0.149 mm篩孔，標(biāo)記好裝袋。采集每個(gè)樣方內(nèi)垂穗披堿草的葉片裝袋，70 ℃烘干至恒重。土壤有機(jī)質(zhì)和葉片碳含量采用K2Cr2O7容量法-外加熱法，全氮采用濃H2SO4消煮-半自動(dòng)凱氏定氮儀法，銨態(tài)氮采用KCl 浸提-蒸餾法，硝態(tài)氮采用飽和CaSO4浸提-酚二磺酸比色法，全磷采用NaOH 熔融-鉬銻抗比色法，速效磷采用NaHCO3浸提-鉬銻抗比色法。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

采用Microsoft Excel 2007整理和計(jì)算數(shù)據(jù)。對(duì)不同氮磷硅添加下土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、銨態(tài)氮和硝態(tài)氮、全磷和速效磷、植物有機(jī)碳、全氮、全磷含量進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)，P值設(shè)定為0.05。用LSD多重比較進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，并用一元線性回歸分析植物全氮與土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮、植物全磷與土壤全磷和速效磷之間的關(guān)系。以上所有分析在SPSS17.0軟件中進(jìn)行，采用Origin 10.0作圖。

2 結(jié)果和分析2.1 氮磷硅添加對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)、N、P含量的影響

表3顯示，氮磷硅添加對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)和全氮無顯著影響；N和NSi添加顯著增加了土壤銨態(tài)氮的含量，而且NSi添加土壤銨態(tài)氮的含量顯著高于相同濃度下N的單獨(dú)添加(P<0.001)；P添加、Si添加和PSi添加對(duì)土壤銨態(tài)氮的含量沒有顯著的影響。N和NSi添加顯著增加了土壤硝態(tài)氮的含量，而且NSi添加土壤硝態(tài)氮的含量顯著高于相同濃度下N的單獨(dú)添加(P<0.0012)；低濃度的Si添加未影響土壤硝態(tài)氮的含量，中高濃度的Si添加顯著增加了土壤硝態(tài)氮的含量，分別增加了4.54%和6.8%；P添加對(duì)土壤硝態(tài)氮含量的影響不顯著；PSi添加增加了土壤硝態(tài)氮的含量，PSi三種濃度添加和中濃度硅添加之間土壤硝態(tài)氮含量變化不顯著。

N和NSi添加對(duì)土壤全磷含量影響不顯著(表3)；P和PSi添加顯著增加了土壤全磷含量，PSi添加所增加的土壤全磷量高于相同濃度下P和Si的單獨(dú)添加；中低濃度的Si添加對(duì)土壤全磷含量無顯著影響。N單獨(dú)添加對(duì)土壤速效磷含量無顯著的影響，低濃度的Si單獨(dú)添加也對(duì)土壤速效磷含量無顯著的影響，中高濃度的Si單獨(dú)添加顯著增加了土壤速效磷的含量，P單獨(dú)添加和PSi同時(shí)添加顯著增加了土壤速效磷的含量，土壤速效磷的含量隨著添加P濃度的升高而升高；N和Si同時(shí)添加顯著增加了土壤速效磷的含量，而NSi的3種濃度和Si2處理之間土壤速效磷的含量差異不顯著。

表3 氮磷硅添加后土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、無機(jī)氮(銨態(tài)氮和硝態(tài)氮)、土壤全磷和速效磷含量的變化(Mean±SE,n=6)

同列不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著

2.2 氮磷硅添加對(duì)植物葉片C、N、P含量的影響

無論是單元素的N、P 和Si添加還是雙元素NSi和PSi的添加，植物葉片C含量無顯著的差異(圖1)。N添加顯著增加了垂穗披堿草葉片全N的含量(P<0.003)，而且隨著添加氮素濃度的升高而升高，葉片全N含量由N1處理的21.24 g/kg增加到N3的30.99 g/kg；低濃度Si(Si1處理)添加對(duì)植物葉片全N含量無顯著的影響，而中、高濃度Si(Si2和Si3處理)添加顯著增加了植物葉片中全N含量(P<0.008)，分別增加了5.95%和10.99%；NSi添加顯著增加了垂穗披堿草葉片全N的含量，其增加量顯著高于單獨(dú)的N添加和單獨(dú)Si添加之和；PSi添加也顯著增加了垂穗披堿草葉片全N的含量(P<0.009)(圖1)。

P添加顯著增加了垂穗披堿草葉片全P含量(P<0.002)，而且隨著添加磷素濃度的升高而升高，與對(duì)照相比， P1、P2和P3處理垂穗披堿草葉片全P含量分別增加了51.17%、111.96%和202.01%；低濃度Si(Si1處理)對(duì)植物葉片全P含量無顯著的影響，而中、高濃度Si(Si2和Si3處理)添加顯著增加了植物葉片中全P含量(P<0.006)，分別增加了8.40%和15.79%；NSi添加顯著增加了垂穗披堿草葉片全P含量；PSi添加增加了葉片全P含量，與對(duì)照相比，P1Si2、P2Si2和P3Si2處理垂穗披堿草葉片全P含量分別增加了71.40%、130.70%和234.72%；增加量顯著高于單獨(dú)的P添加和單獨(dú)Si添加之和(圖1)。

圖1 氮磷硅添加對(duì)垂穗披堿草葉片C、N、P含量的影響

2.3 氮磷硅添加后土壤N、P和植物葉片N、P含量之間的關(guān)系

氮磷硅添加后不同程度的增加了土壤的硝態(tài)氮和銨態(tài)氮以及植物葉片的全氮，植物葉片中全氮含量隨著土壤中銨態(tài)氮(R2=0.96)(圖2)和硝態(tài)氮(R2=0.91)(圖3)的含量增加而增加(P<0.001)。氮磷硅添加下植物葉片全磷隨著土壤全磷(R2=0.88)(圖4)和速效磷(R2=0.96)(圖5)的含量的增加而增加。

3 討論

氮添顯著提高土壤中硝態(tài)氮和銨態(tài)氮的含量，而且硝態(tài)氮的含量顯著高于銨態(tài)氮的含量(表3)。這可能是由于施氮刺激了土壤微生物的活性[17]，加快了土壤有機(jī)氮的分解使其含量降低；同時(shí)，施氮后植物的快速生長(zhǎng)消耗了土壤中大量的無機(jī)氮。另外，氮的添加使土壤中銨態(tài)氮能夠迅速轉(zhuǎn)化成硝態(tài)氮；同時(shí)，硝態(tài)氮在植物同化吸收和微生物固持時(shí)需要消耗能量還原成銨態(tài)氮，植物及微生物更偏向于吸收銨態(tài)氮[17]。本研究中添加氮磷對(duì)土壤氮磷含量的影響與魏金明等人[18]的研究結(jié)果一致。硅與氮混合添加可以增加了土壤中銨態(tài)氮的含量，硅單獨(dú)、硅與氮或磷混合添加增加了土壤中硝態(tài)氮、全磷和速效磷的含量。有關(guān)硅添加對(duì)土壤營(yíng)養(yǎng)元素影響的研究目前報(bào)道很少，深入的探索硅肥添加和土壤營(yíng)養(yǎng)元素之間的關(guān)系，還需要大量的研究工作。

圖2 植物葉片全氮含量與土壤銨態(tài)氮含量的關(guān)系

圖3 植物葉片全氮含量與土壤硝態(tài)氮含量的關(guān)系

圖4 植物葉片全磷與土壤全磷含量的關(guān)系

圖5 植物葉片全磷含量與土壤速效磷含量的關(guān)系

垂穗披堿草是高寒草甸重要的優(yōu)良牧草。因其抗寒性強(qiáng)、適口性好、營(yíng)養(yǎng)豐富，作為青藏高原草地天然植被修復(fù)、人工草地建植的優(yōu)選草種。但垂穗披堿草人工草地建植后2—3a長(zhǎng)勢(shì)最好，之后隨著種植年限的延長(zhǎng)種群呈現(xiàn)逐步退化[11]，施肥可以延緩天然草地退化和提高人工草地的使用壽命[12]。顧夢(mèng)鶴等[19]研究表明，施肥(氮10.8 g/m2，磷27.6 g/m2)使垂穗披堿草的生物量和競(jìng)爭(zhēng)能力明顯增加；王曉芳等[12]研究表明，施肥(氮9.0 g/m2，磷23.0 g/m2)對(duì)垂穗披堿草的影響在不同生長(zhǎng)時(shí)期也不同，分蘗期，施肥導(dǎo)致單株垂穗披堿草地上生物量減小、拔節(jié)期增加、收獲期無顯著影響。喬安海等[20]研究表明氮肥能提高垂穗披堿草種子的產(chǎn)量和質(zhì)量。研究表明氮添加顯著提高了垂穗披堿草葉片中全氮的含量，磷添加顯著提高了葉片中全磷的含量。

硅對(duì)高等植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的吸收有重要影響，施硅后植株體內(nèi)氮、磷含量和積累量均有不同程度的提高。陳進(jìn)紅等研究認(rèn)為硅使雜交粳稻全株氮含量增加了3.73%[2]。Detmann等研究表明，施硅能提高水稻對(duì)氮的利用效率[3]。劉慧霞等研究表明施硅能促進(jìn)紫花苜蓿株高生長(zhǎng)和分枝數(shù)的增加，從而促進(jìn)地上生物量的積累，最終增加紫花苜蓿的生物量[16]。本研究發(fā)現(xiàn)硅單獨(dú)添加、硅與氮或磷混合添加都能提高垂穗披堿草葉片全氮和全磷的含量(圖2)，中、高濃度Si添加使垂穗披堿草葉片中全N含量分別增加了5.95%和10.99%，全P分別增加了8.40%和15.79%。所以硅能促進(jìn)植物對(duì)氮磷元素的吸收和利用。目前雖然不能證實(shí)硅是高寒草甸垂穗披堿草生長(zhǎng)的必要營(yíng)養(yǎng)元素，但至少證實(shí)硅是生長(zhǎng)發(fā)育的有益元素，因此在高寒草甸人工和天然草地，適當(dāng)?shù)氖┤牍璺?，可促進(jìn)垂穗披堿草的生長(zhǎng)發(fā)育。關(guān)于硅能否提高高寒草甸垂穗披堿草的生物量，是以后需要研究的內(nèi)容。

土壤中硝態(tài)氮含量、銨態(tài)氮含量和垂穗披堿草葉片中全氮的含量隨施氮量的增加而增加，說明植物葉片全氮含量和土壤硝態(tài)氮和銨態(tài)氮含量都直接關(guān)系，葉片氮含量與土壤硝態(tài)氮和銨態(tài)氮含量的相關(guān)系數(shù)超過0.85。土壤中全氮含量(3.72 g/kg)高于我國土壤全氮含量(3.51 g/kg)而植物葉片中全氮含量(16.65 g/kg)低于我國草地植物全氮含量(28.6 g/kg)，說明高寒草甸垂穗披堿草氮的吸收和利用效率很低，這可能與該地區(qū)溫度低有關(guān)，也可能與植物所在的生活型和功能群有關(guān)[21]。高寒草甸土壤和垂穗披堿草葉片全磷含量顯著低于中國其它草地和世界平均水平，由此推測(cè)該區(qū)土壤全P含量低可能導(dǎo)致了植物葉片P含量低[22]。垂穗披堿草葉片磷含量與土壤全磷和速效磷含量呈顯著的正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)超過了0.91。這說明該區(qū)垂穗披堿草葉片中的P基本靠根系從土壤中吸收，另外也說明在該地區(qū)，P也是植物生長(zhǎng)的主要限制因子之一。

垂穗披堿草作為青藏高原天然和人工草地主要的物種，對(duì)氮磷添加特別敏感。氮磷添加不但能提高草地的產(chǎn)草量和使用壽命、延緩草地退化，而且還能提高其種子的產(chǎn)量和品質(zhì)，因此當(dāng)?shù)啬撩衩磕暌褂么罅康牡追?。而肥料的大量使用不但造成很多非點(diǎn)源污染，而且改變了植物的群落結(jié)構(gòu)，造成生物多樣性的降低。硅肥添加能提高土壤氮磷元素含量，促進(jìn)植物對(duì)這些營(yíng)養(yǎng)元素的吸收。因此，在使用氮磷肥的同時(shí)，適當(dāng)加入些硅肥，不但能提高草地的產(chǎn)草量，而且也能降低土壤的非點(diǎn)源污染。

致謝：試驗(yàn)過程中得到蘭州大學(xué)高寒草甸與濕地生態(tài)系統(tǒng)定位研究站杜國禎教授以及李宏林、劉旭東、周小龍、張鵬飛、郭治和王靜等同學(xué)的幫助，特此致謝。

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Effects of nitrogen, phosphorus and silicon addition on leaf carbon, nitrogen,and phosphorus concentration ofElymusnutansof alpine meadow on Qinghai-Tibetan Plateau, China

BIN Zhenjun, ZHANG Renyi, ZHANG Wenpeng, XU Danghui*

StateKeyLaboratoryofGrasslandAgro-ecosystems,SchoolofLifeScience,LanzhouUniversity,Lanzhou730000,China

Elymusnutans, widely distributed in natural and cultivated pastures with favorable forage yield, good quality and adaptability to local environment, plays an important role in animal husbandry and environmental sustainability on Qinghai-Tibetan Plateau, China. Silicon (Si) is not considered as an essential element for higher plants and thus is believed to have no effect on primary metabolism in unstressed plants. But previous studies have shown that silicon can promote nutrient root absorption and enhance plant productivity in various plant species such as rice, alfalfa and celery. In greenhouse study, silicon nutrition improves root absorption of nitrogen and phosphorus; however, no attempt has been made to study the absorption of nitrogen and phosphorus in root and the content of nitrogen and phosphorus in leaf when silicon, nitrogen and phosphorus were added at different concentration in field. A study was conducted withElymusnutansto address the physiological effect caused by the addition of these elements. Sixteen treatments consisted of: three rates of nitrogen addition: 7, 14, 21 g/m2; three rates of phosphorus addition: 4.92, 9.84, 14.76 g/m2; three rates of available silicon addition: 0.718, 1.436, 2.154 g/m2; three rates of nitrogen and one rate of silicon addition: nitrogen 7, 14, 21 g/m2and silicon 1.436 g/m2; three rates of phosphorus and one rate of silicon addition: phosphorus 4.92, 9.84, 14.76 g/m2and silicon 1.436 g/m2; and one control: neither nitrogen and phosphorus nor silicon addition. Each treatment was replicated six times. Results showed that in soil, nitrogen addition alone enhanced contents of NH+4-N (P<0.001) and NO-3-N (P<0.001. Silicon addition alone or addition with phosphorus did not affect NH+4-N content. Phosphorus addition alone enhanced total and available phosphorus contents. Low concentration silicon addition alone did not affected NO-3-N (P>0.5) content, or total and available phosphorus content (P>0.5).High concentration silicon addition alone, silicon addition with nitrogen or phosphorus together increased NO-3-N content (P<0.001), or total and available phosphorus content (P<0.001). In leaf ofE.nutans, nitrogen and phosphorus addition alone enhanced total nitrogen and phosphorus content. Low concentration silicon addition alone did not affect total nitrogen and phosphorus content. High and moderate concentration silicon addition alone, silicon addition with nitrogen or phosphorus together can increase leaf of total nitrogen and phosphorus content. There were significant linear positive relationships between total nitrogen content in leaf ofE.nutansand soil NH+4-N (R2=0.96,P<0.001) and NO-3-N content (R2=0.91,P<0.001) and also between leaf total phosphorus and soil total phosphorus (R2=0.88,P<0.001) and soil available phosphorus content (R2=0.96,P<0.001). In the field experiment, silicon can promote the uptake of nitrogen and phosphorus byE.nutans. These results suggested that silicon application is useful to increase leaf nitrogen and phosphorus content ofE.nutansthrough the enhancement of NO-3-N, total and available phosphorus content in soil. We identify Si nutrition as an important target in attempts to improve the uptake of nitrogen and phosphorus byE.nutans.

silicon;Elymusnutans; alpine meadow; leaf nitrogen (N) and phosphorus (P) content; Qinghai-Tibetan Plateau

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(30900171); 中央高校基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金資助(Lzujbky-2013-95, lzujbky-2012-109)

2013-11-14;

2014-09-09

10.5846/stxb201311142729

*通訊作者Corresponding author.E-mail: dhxu@lzu.edu.cn

賓振鈞, 張仁懿, 張文鵬, 徐當(dāng)會(huì).氮磷硅添加對(duì)青藏高原高寒草甸垂穗披堿草葉片碳氮磷的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(14):4699-4706.

Bin Z J, Zhang R Y, Zhang W P, Xu D H.Effects of nitrogen, phosphorus and silicon addition on leaf carbon, nitrogen, and phosphorus concentration ofElymusnutansof alpine meadow on Qinghai-Tibetan Plateau, China.Acta Ecologica Sinica,2015,35(14):4699-4706.