劉喜生 靳 藜 李春雁

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)科院，030801）

影響蜜蜂采集信息傳遞內(nèi)在因素的研究

劉喜生 靳 藜 李春雁

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)科院，030801）

蜜蜂營(yíng)社會(huì)性生活，靠采集花粉和花蜜為生。蜜蜂采集行為是蜂群得以延續(xù)的基礎(chǔ)，信息傳遞是蜂群正常生活的紐帶。為了解蜜蜂采集行為信息傳遞機(jī)制，分析影響蜜蜂采集行為信息傳遞的內(nèi)在因素，我們對(duì)已有的蜜蜂行為學(xué)研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述。

蜜蜂；采集行為；內(nèi)在因素；舞蹈語(yǔ)言

蜂群通過(guò)采集活動(dòng)獲得物質(zhì)和能量，維持蜜蜂的繁衍和發(fā)展[1]。蜜蜂在采集過(guò)程中，它們不僅要學(xué)習(xí)和記憶復(fù)雜環(huán)境中食物源的形狀、氣味和顏色，還要具備如何再次找到食物和帶領(lǐng)同伴共同采集的能力[2]。在長(zhǎng)期的自然進(jìn)化過(guò)程中，蜜蜂大腦內(nèi)部分化出了一種定位機(jī)制[3]，即蜜蜂可以通過(guò)自身或者群體內(nèi)部的某些器官編碼并解碼外界信息，達(dá)到正確定位和尋找食物源的目的。蜂群則通過(guò)釋放化學(xué)信息素和蜜蜂在蜂群內(nèi)的舞蹈語(yǔ)言傳遞采集信息。下面就蜜蜂的行為學(xué)相關(guān)研究情況做一綜述。

1 視覺(jué)

蜜蜂的視覺(jué)器官是視覺(jué)信息的接收器，由一對(duì)復(fù)眼和3個(gè)單眼組成。蜜蜂在采集過(guò)程中，主要用復(fù)眼來(lái)接受視覺(jué)信息，以此來(lái)分辨不同形狀的物體和判斷距離[1]。Martin等通過(guò)獎(jiǎng)懲實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)蜜蜂能夠?qū)Σ煌曈X(jué)圖案（pattern）準(zhǔn)確分辨，嗅覺(jué)等其他信息并不能干擾[4]。這說(shuō)明蜜蜂大腦有一定的抽象整合和還原視覺(jué)信息的能力。

蜜蜂不僅分辨不同物體，而且可以記憶視覺(jué)信息，這對(duì)采集活動(dòng)有很重要的意義。Shaowu Zhang等通過(guò)引入心理學(xué)上的相似匹配延遲模型（DMTS）發(fā)現(xiàn)在一定的時(shí)間段內(nèi)視覺(jué)判斷相似物體的工作記憶的靈活度和強(qiáng)度能影響蜜蜂采集行為的決策機(jī)制，而在這之后，如果沒(méi)有被強(qiáng)化，則不能影響。這說(shuō)明蜜蜂視覺(jué)工作記憶有一定的時(shí)間效應(yīng)[5]。

視覺(jué)信息經(jīng)過(guò)蜜蜂大腦處理后，還能判斷采食地點(diǎn)的方位。首先，判斷采食點(diǎn)相對(duì)于太陽(yáng)的方向。蜜蜂通過(guò)復(fù)眼感受太陽(yáng)的方位，從而確定采食點(diǎn)的方向。其次，通過(guò)接收到的光流信息來(lái)判斷距離。根據(jù)ShaowuZhang等的研究結(jié)果，蜜蜂在采集飛行中，其復(fù)眼接受到光流的信息和距離地面的高度有關(guān)，光流越多，蜜蜂判斷采食地點(diǎn)的距離越大[6]。R.Menzel等則通過(guò)隧道實(shí)驗(yàn)深入研究，發(fā)現(xiàn)蜜蜂用大腦中形成所謂的“視覺(jué)里程表”編碼解碼得到距離信息[7]。由此可見(jiàn)，蜜蜂可以通過(guò)對(duì)接受到的光流信息的整合來(lái)判斷采食地點(diǎn)的距離。

為了研究在蜜蜂采集飛行過(guò)程中，嗅覺(jué)信息還是視覺(jué)信息對(duì)蜜蜂的采集飛行記憶更重要還是一樣重要的問(wèn)題，研究人員設(shè)計(jì)了一組試驗(yàn)，主要方法是采用剪觸角和AB膠覆蓋觸角以阻斷蜜蜂的嗅覺(jué)信息輸入，觀察蜜蜂是否能正常采集，包括以下實(shí)驗(yàn)：試驗(yàn)一，在巢門口捕獲采花粉回巢的工蜂，通過(guò)CO2麻醉處理，用AB膠覆蓋觸角作為處理組，完整工蜂作為對(duì)照組，每組10只工蜂，重復(fù)3次以上，分別在50 m、200 m、800 m處放飛，在巢門口觀察回巢蜜蜂個(gè)數(shù)，發(fā)現(xiàn)處理組和對(duì)照組在50 m、200 m、800 m處的回巢率差異不顯著（P＞0.05）。試驗(yàn)二，在巢門口捕獲采粉蜂30只，通過(guò)CO2麻醉處理，采用紅色涂料涂蜜蜂的復(fù)眼以阻斷視覺(jué)信息的輸入，正常工蜂做對(duì)照組，在50 m處放飛，結(jié)果表明復(fù)眼涂了紅色涂料的工蜂幾乎不能飛行，在巢門口沒(méi)有發(fā)現(xiàn)復(fù)眼涂了紅色涂料的工蜂，而對(duì)照組全部飛回蜂巢。試驗(yàn)三，訓(xùn)練工蜂飛到50 m、100 m、200 m和400 m采食地點(diǎn)采集糖水并飛回蜂巢，在采食點(diǎn)捕獲工蜂，通過(guò)CO2麻醉處理，剪觸角、用AB膠覆蓋觸角作為兩種處理，完整工蜂作為對(duì)照組，每組10只工蜂，重復(fù)3次以上。結(jié)果表明，被剪去觸角、被AB膠覆蓋觸角和對(duì)照組蜜蜂都能飛回采食點(diǎn)采集，被剪去觸角和被AB膠覆蓋觸角的蜜蜂和對(duì)照組的返回率沒(méi)有非常顯著的差異。這說(shuō)明被切斷了視覺(jué)通道的蜜蜂不能飛行和定位，而切斷了嗅覺(jué)通道的蜜蜂可以飛行采集。在蜜蜂采集飛行中，視覺(jué)比嗅覺(jué)更為重要。

2 聽(tīng)覺(jué)

Tsujiuchi等發(fā)現(xiàn)蜜蜂跳舞時(shí)，能夠傳遞和解碼聽(tīng)覺(jué)信息[8]。D.C.Sandeman等發(fā)現(xiàn)：蜜蜂足有接受蜜蜂舞蹈時(shí)在巢脾上發(fā)出的震動(dòng)的器官[9]。舞蹈語(yǔ)言通過(guò)振動(dòng)的方式傳遞和感受信息，在蜂群內(nèi)，正確站位的舞蹈追隨者站在與它們向前伸直的觸角形成一個(gè)大約90到120度的姿勢(shì)。由于有重力探測(cè)器，各個(gè)舞蹈追隨者能意識(shí)到自己在巢脾的位置，如果它把接受到的觸角觸動(dòng)的模式與它自己的空間取向的信息結(jié)合起來(lái)，就能確定舞蹈者在巢脾上的姿勢(shì)。編碼飛行距離的擺尾時(shí)間對(duì)應(yīng)于舞蹈追隨者觸角的刺激時(shí)間[10]。

3 嗅覺(jué)

蜜蜂的嗅覺(jué)器官主要在觸角。蜜蜂嗅覺(jué)靈敏，特別對(duì)蜜蜂各類信息素和花粉花蜜的氣味敏感。嗅覺(jué)除了在吸引異性、蜂王通過(guò)信息素來(lái)實(shí)現(xiàn)對(duì)蜂群的調(diào)控、分蜂、認(rèn)巢、防衛(wèi)以及確定花的位置中發(fā)揮重要作用之外，也是影響蜜蜂采集過(guò)程的關(guān)鍵因素[15]。某些生物胺類物質(zhì)在蜜蜂體內(nèi)是大腦中的神經(jīng)遞質(zhì)，它們?cè)隗w外卻能對(duì)蜜蜂嗅覺(jué)產(chǎn)生影響。Reinhard等發(fā)現(xiàn)生物胺類物質(zhì)會(huì)影響蜜蜂對(duì)糖水濃度的敏感度[10]。Barron等發(fā)現(xiàn)采食氣味學(xué)習(xí)不會(huì)影響蜜蜂嗅覺(jué)編碼，而某些生物胺類物質(zhì)有調(diào)節(jié)蜜蜂采集行為的作用[11]。Thom等發(fā)現(xiàn)跳擺尾舞的意蜂會(huì)散發(fā)出四種化合物，而這幾種化合物能夠增加采集蜂的數(shù)量，起到正向調(diào)控采集行為的作用[12]。Chaffiol等利用風(fēng)洞技術(shù)，研究了社會(huì)氣味和芳樟醇對(duì)蜜蜂在定向飛行中方向判斷的影響，發(fā)現(xiàn)社會(huì)氣味比芳樟醇更有吸引力[13]。說(shuō)明蜜蜂能分辨氣味，氣味能對(duì)蜜蜂采集的決策產(chǎn)生影響。

4 味覺(jué)

迄今為止，已經(jīng)證實(shí)蜜蜂對(duì)甜味和咸味比較敏感，而蜜蜂是否能感知苦味這個(gè)問(wèn)題并沒(méi)有得到很好的回答。Chittka等發(fā)現(xiàn)熊蜂在做視覺(jué)判斷的時(shí)候?qū)鼘幍拇碳び蟹磻?yīng)，即它辨認(rèn)出一種顏色時(shí)用糖水獎(jiǎng)勵(lì)；辨認(rèn)出另一種時(shí)用奎寧懲罰。熊蜂也擁有一套對(duì)花中苦味的生物堿的反應(yīng)機(jī)制。DeBritoSanchez等通過(guò)電生理和行為實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)觸角沒(méi)有苦味的感受器。蜜蜂前足跗節(jié)上是否有苦味感受器還未見(jiàn)報(bào)道。

為了研究蜜蜂跗節(jié)能否感受苦味，研究人員按以下方法設(shè)計(jì)了實(shí)驗(yàn)：首先，在意蜂巢門口取50只健康的采集蜂，冰上麻醉3～5 min。然后把它們轉(zhuǎn)到特制的固定器上，用蜂蠟將觸角固定。喂糖水，而后使它們處于饑餓狀態(tài)2～3 h。用沾上水的和干燥的牙簽分別接觸蜜蜂的左右前足，保證它們處于清醒狀態(tài)；然后，分別用奎寧處理過(guò)的和沾有糖水的牙簽接觸上述蜜蜂前足，記錄反應(yīng)。反應(yīng)的記錄“1”，不反應(yīng)的記錄“0”；最后，計(jì)算出記錄為“1”出現(xiàn)的頻率，用DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)做Logistic回歸分析，結(jié)果表明蜜蜂對(duì)不同濃度的苦味反應(yīng)的敏感性之間沒(méi)有顯著差異（P=0.99），證明蜜蜂對(duì)苦味刺激反應(yīng)不敏感。

5 蜜蜂的舞蹈語(yǔ)言

除了通過(guò)釋放化學(xué)物質(zhì)，蜜蜂主要通過(guò)舞蹈語(yǔ)言在群內(nèi)傳遞采集信息。蜜蜂從卵到蛹羽化的正常發(fā)育需要34～35℃的相對(duì)恒溫，實(shí)驗(yàn)表明，當(dāng)子脾發(fā)育的環(huán)境溫度在適宜溫度之外時(shí)，蜜蜂學(xué)習(xí)和記憶的能力將受到影響，造成認(rèn)巢和舞蹈交流的障礙。德國(guó)威爾茨堡大學(xué)的研究人員發(fā)現(xiàn)，32℃恒溫箱內(nèi)發(fā)育的工蜂的舞蹈能力與35℃恒溫箱內(nèi)發(fā)育的工蜂相比明顯下降。適宜的溫度是舞蹈語(yǔ)言能力正常表現(xiàn)的重要因素。

遺傳因素也是影響蜜蜂舞蹈語(yǔ)言的重要因素。蜜蜂舞蹈語(yǔ)言起源于熊蜂，在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中，不同蜂種可能形成各不相同的舞蹈語(yǔ)言。不同蜂種之間的舞蹈語(yǔ)言比較，對(duì)于蜜蜂采集行為的研究具有重要意義。一是可以進(jìn)一步了解蜜蜂進(jìn)化史，二是對(duì)深入研究蜜蜂采集過(guò)程也是很有意義的。蘇松坤等成功組織了中蜂和意蜂的混合蜂群并檢測(cè)了中蜂、意蜂和混合蜂群中的中蜂、意蜂的舞蹈語(yǔ)言曲線，發(fā)現(xiàn)不論是純的蜂群還是混合蜂群，中、意蜂的舞蹈語(yǔ)言曲線之間均存在顯著差異，說(shuō)明中、意蜂舞蹈語(yǔ)言之間存在不同的“方言”；采用標(biāo)記工蜂從定點(diǎn)糖漿處采集返巢內(nèi)招募其他工蜂到定點(diǎn)處采集的方法，首次證實(shí)中、意蜂之間能夠招募混合蜂群的工蜂前往食物源采集[16]，這兩個(gè)蜂種之間如何實(shí)現(xiàn)互相交流、學(xué)習(xí)和理解，還有待進(jìn)一步研究揭示。

6 結(jié)語(yǔ)

蜜蜂和人類一樣，都具有社會(huì)性的群體結(jié)構(gòu)，而在已經(jīng)完成基因組測(cè)序的昆蟲(chóng)（果蠅、蚊子、家蠶、蜜蜂）當(dāng)中是非常獨(dú)特的，蜜蜂復(fù)雜的社會(huì)性行為為人類社會(huì)行為學(xué)的研究提供良好的研究模型，蜜蜂行為學(xué)與現(xiàn)代分子、神經(jīng)、電子科學(xué)的交叉研究，將會(huì)產(chǎn)生令人振奮的新成果，其研究前景非常廣闊。

[1]陳盛祿.中國(guó)蜜蜂學(xué)[M].北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社.2001.

[2]Chittka L,Vorobyev M,Shmida A,et al.Bee color vision-The optimal system for the discrimination of flower colour swith threespectral photoreceptor types?Sensory Systems of Arthropods[M]. Basel：Birkhaeuser Verlag/Switzerland Press,1993.

[3]Gould JM,Gould CD.The Life of the Honey Bee[M].NewYork: Scientific American Library,1995.

[4]Martin G,Tautz J,Zhang SW,et al.Honeybee odometry:performance invarying natural terrain[J].PLoS Biology,2004,2:0915-0923

[5]Zhang SW,Bock F,Aung S,et al.Visualworking memory in decision making by honey bees[J]PNAS2005,102：5250～5255.

[6]Zhang SW,Bartsch K,Srinavason MV.Maze Learning by Honeybees[J].Neurobiology of learning and memory,1996,66：267-282.

[7]Menzel R,De Marco RJ,Greggers U.Spatial memory,navigationand dance behavior in Apis mellifera[J].J Comp PhysiologyA, 2006,192：889-903.

[8]Tsujiuchi S,Loukianova ES,Eberl DF.Dynamic range compressionin the honey bee auditory system toward waggle dancesounds[J]. PLoS ONE,2007,234：371-382.

[9]Sandeman DC,Tauz J,Linduar M.Transmission of vibrationacross honeycombs and its detection by bee leg receptors[J].The Journal of Experimental Biology,1996,199：2585-2594.

[10]Tautz J.蘇松坤譯.蜜蜂的神奇世界 [M].北京：科學(xué)出版社, 2008.

[11]Barron AB,Maleszka R,VanderMeer RK.Robinson GEOctopamine modulates honeybee dance behavior[J].PNAS,2007,104：1703-1707.

[12]Thom C,Gilley DC,Hooper J,Esch HE.The scent of the waggle dance[J].PLoS Biol,2007,228:1371-1376.

[13]Chaffiol A,Laloi D,Deleg P.Prior classical olfactory conditioning improves odour-cued flight orientation of honey bees in a wind tunnel[J].The Journal of Experimental Biology,2005,34.