焦陽，葉均安

（浙江大學奶業(yè)科學研究所，浙江杭州310058）

皂甙調控反芻動物瘤胃發(fā)酵和生產性能的研究進展

焦陽，葉均安*

（浙江大學奶業(yè)科學研究所，浙江杭州310058）

皂甙作為一種植物提取物，能夠通過影響瘤胃微生物種群數(shù)量和活性，調控瘤胃發(fā)酵模式，降低甲烷排放、提高反芻動物生產性能。本文結合最新的研究報道，將皂甙對原蟲、產甲烷菌、真菌和細菌的影響作為出發(fā)點，論述了皂甙對瘤胃內氮代謝和碳水化合物代謝的影響機理，以及皂甙對反芻動物生產性能的影響，以期為皂甙產品作為反芻動物瘤胃調控劑的研究和開發(fā)提供參考。

皂甙；微生物；瘤胃發(fā)酵

皂甙是一種植物次生代謝產物，具有多種生物構型，一般主要由一個皂苷元結合糖、糖醛酸或其他有機酸組成，根據碳原子數(shù)不同可分為三帖烯皂甙（30碳）和甾體皂甙（27碳）。糖分子（極性基團）和皂苷（非極性基團）的存在能夠減低皂甙表面張力，使皂甙能形成穩(wěn)定的泡沫，因此皂甙常被作為天然的洗滌劑。此外，皂甙還有溶血、抗原蟲、抗細菌等特性。不同的植物來源、皂苷構型以及糖鏈的長度和位置都會影響皂甙對細菌、真菌和原蟲的活性，進而影響動物的生產性能。之前的報道主要集中在闡述皂甙對瘤胃發(fā)酵以及動物生產性能的影響［1-2］，而瘤胃微生物是反芻動物必不可少而又獨特的組成部分，是迄今為止已知的消化吸收營養(yǎng)物質，特別是纖維素類物質，效率最高的天然體系，反芻動物對飼料的利用效率就取決于瘤胃內各種微生物作用。因此本文從皂甙對瘤胃內微生物的影響的角度出發(fā)，結合最新的研究成果探討皂甙對瘤胃發(fā)酵和動物生產性能的影響，為皂甙作為一種可持續(xù)的環(huán)境友好型瘤胃調控劑的實際應用提供參考。

1 皂甙對瘤胃微生物的影響

1.1 原蟲皂甙對原蟲的效應十分迅速，Koening等［3］給閹羊飼喂象耳豆（富含皂甙的一種植物）2 h后，瘤胃內原蟲數(shù)量明顯降低。大量試驗表明，皂甙對原蟲的抑制作用明顯，Wina［4］在綜述中統(tǒng)計了近年來的35個試驗，其中24個試驗表明皂甙降低了瘤胃中原蟲數(shù)量，5個試驗表明皂甙對原蟲數(shù)量無影響，另外6個試驗未測定原蟲的變化情況，皂甙對原蟲的抑制效果在11%～80%（體外試驗）和0%～71%（體內試驗）?？梢姡磉皩υx有抑制效應，這些抑制效應的效果存在差異的原因可能是由于試驗日糧、皂甙來源、皂甙類型、添加劑量或者試驗動物種類不同造成的，但總體來說皂甙對原蟲的抑制效應顯著。

皂甙的抗原蟲作用可能與膽固醇有關。Lin等［5］應用分子動力學模擬技術研究了皂甙的溶血機制，并認為皂甙對原蟲的降解與其相似，具體過程為皂甙首先滲透進入細胞的脂質膜，在脂筏附近積聚，然后皂甙與細胞膜內的膽固醇結合形成皂甙-膽固醇微膠粒，阻止膽固醇與鞘磷脂的相互作用，因此這種微膠粒能夠動搖脂筏結構，進而破壞脂質雙分子層，造成細胞裂解。其中糖分子在抑制原蟲的過程扮演著重要角色，一旦皂甙被完全降解，其對原蟲的抑制作用會降低或者完全消失［6］。

1.2 產甲烷菌近年來由于全球溫室效應加劇，如何降低反芻動物甲烷排放成為一個全球性研究熱點，因此產甲烷菌的重要性被越來越多的學者重視。除了自由生長在瘤胃液中和附著在瘤胃微粒上的產甲烷菌外，約有10%～20%的產甲烷菌與原蟲是外共生或者內共生的關系，而且原蟲分解碳水化合物產生的氫能夠被共生的產甲烷菌直接利用合成甲烷，因此理論上降低原蟲數(shù)應該也會降低瘤胃內產甲烷菌數(shù)量以及甲烷產量。然而，體外試驗［7］添加2 mg/mL無患子皂甙提取物對產甲烷菌的RNA濃度沒有影響，體內試驗［8］添加0.48 g/kg無患子皂甙提取物也得到了同樣的結果。王曉霞等［9］發(fā)現(xiàn)無患子皂甙能夠降低產甲烷菌區(qū)系的多樣性指數(shù)，而對其數(shù)量卻沒有影響。周奕毅［10］也發(fā)現(xiàn)茶皂素對甲烷菌數(shù)量的影響不顯著，而且甲烷產量與甲烷菌的數(shù)量并不存在顯著相關性，其原因可能是一方面原蟲數(shù)量減少導致供氫量的減少，另一方面可能是茶皂素抑制了產甲烷菌的活性。目前關于皂甙對甲烷菌區(qū)系是否有直接的影響以及不同產甲烷菌是否對皂甙的反應不同等問題還需要更多深入的研究。

1.3 細菌除了抗原蟲的活性外，皂甙還有抗細菌和抗真菌的功能。皂甙對瘤胃細菌的作用一種是直接作用，另一種是通過對原蟲的抑制來間接影響細菌的活性。皂甙降低了瘤胃原蟲數(shù)量，因此瘤胃細菌總數(shù)增加等［7，11］，但是這還與皂甙的添加水平有關。Wina等［7］體外試驗發(fā)現(xiàn)，添加1 mg/mL的無患子皂甙提取物能顯著提高瘤胃細菌總數(shù)，劑量增大到2倍和4倍后瘤胃細菌總數(shù)卻下降了。Patra等［12］研究指出，皂樹皂甙增加了棲瘤胃普雷沃氏菌、嗜淀粉瘤胃桿菌、反芻獸新月形單胞菌、布氏普雷沃氏菌等蛋白降解菌的豐度。皂甙對纖維降解菌的作用不一致，在相關的體外和短期動物試驗中［7-8］，毛瓣無患子皂甙降低了黃色瘤胃球菌和白色瘤胃球菌RNA濃度，但長期飼養(yǎng)試驗中毛瓣無患子皂甙對瘤胃球菌沒有影響；同時，短期和長期的飼養(yǎng)試驗中都未觀察到皂甙對產琥珀酸絲狀桿菌的影響。Suharti［13］和茅慧玲［14］發(fā)現(xiàn)，無患子皂甙提取物和茶皂素并不抑制瘤胃球菌和產琥珀酸絲狀桿菌的數(shù)量。周奕毅［10］發(fā)現(xiàn)茶皂素降低了產琥珀酸絲狀桿菌數(shù)量，但對黃色瘤胃球菌、白色瘤胃球菌、溶纖維丁酸弧菌無影響，王曉霞等［9］發(fā)現(xiàn)，無患子皂甙和茶皂素極顯著降低了產琥珀酸絲狀桿菌的數(shù)量，顯著增加了溶纖維丁酸弧菌的數(shù)量，對瘤胃球菌無影響。但是Patra等［15］發(fā)現(xiàn)，田菁皂甙增加了黃色瘤胃球菌和產琥珀酸絲狀桿菌的數(shù)量。陳旭偉［16］也發(fā)現(xiàn)，茶皂素和絲蘭皂甙能夠增加產琥珀酸絲狀桿菌和瘤胃球菌的數(shù)量。皂甙對不同纖維分解菌作用不一致的原因可能是皂甙的種類、添加水平不同等造成，也可能皂甙對細菌具有選擇性的抑制作用，某些細菌被抑制，導致與其呈競爭關系的細菌則得到增殖，具體原因還有待于進一步研究。

1.4 真菌雖然真菌在瘤胃微生物中只占很少的比重，但真菌在消化纖維中扮演著重要作用。目前，關于皂甙對瘤胃真菌的影響存在很多不一致的結果。Wang［6］在純培養(yǎng)的環(huán)境中加入絲蘭皂甙后瘤胃真菌Neocallimastix frontalis和Piromyces rhizinflata的生長被顯著抑制。在體外［7］和短期的飼養(yǎng)試驗［8］中無患子皂甙減少了瘤胃真菌的RNA濃度，但長期的飼養(yǎng)試驗中卻提高了其濃度，產生了二次效應，低劑量組真菌數(shù)增加而高劑量組則沒有變化。茶皂素在體外試驗中抑制了真菌生長［17］，但是體內試驗則沒有發(fā)現(xiàn)類似結果［10，14］，王曉霞等［9］發(fā)現(xiàn)無患子皂甙和茶皂素對真菌的相對數(shù)量沒有顯著影響，原因可能是真菌能夠分泌可以降解皂甙的碳水化合物酶，長期飼養(yǎng)試驗使得真菌對皂甙產生了適應性，但具體原因還需要更深入的分析。

1.5 瘤胃微生物對皂甙的適應性由于瘤胃微生物可能會降解皂甙，因此皂甙的驅蟲效應也會受到影響。有些研究結果表明皂甙驅除原蟲的效果存在短暫效應，Ivan等［18］給綿羊飼喂象耳豆的12 d后瘤胃內原蟲數(shù)量開始增加，Newbold等［19］給綿羊飼喂田菁（富含皂甙的植物）數(shù)日后也的到類似的結果，但本實驗室的體內試驗中，日糧由60%的羊草和40%的精料組成，添加3 g/d的茶皂素，21 d后原蟲數(shù)顯著降低［10］，72 d后原蟲也顯著降低［14］，提示茶皂素對原蟲的抑制不存在短暫效應。Wina［8］給山羊飼喂0.6 g/kg BW的無患子果皮提取物后，原蟲數(shù)量在剛開始的時候降低然后又迅速增加到原來的水平，然而在對綿羊長期飼養(yǎng)試驗中飼喂，原蟲數(shù)量的降低與無患子果皮的提取物存在劑量效應，最高劑量組原蟲數(shù)比對照組降低了80%。王曉霞等［9］發(fā)現(xiàn)無患子皂甙和茶皂素顯著降低了原蟲數(shù)量，同時增加了原蟲區(qū)系多樣性指數(shù)，提示皂甙可能選擇性抑制某些原蟲種類。雖然動物品種和環(huán)境或者日糧差異可能會造成上述的矛盾結果，但也有可能是瘤胃內混合的微生物種群對皂甙產生了適應性導致的。

細菌也會產生對皂甙的適應性，其中最典型的就是產琥珀酸絲狀桿菌，其細胞膜表面的N-（2-hydroxyethyl）-2-aminoethylphosphonate能夠以共價鍵連接細胞膜上高分子聚合物，增強產琥珀酸絲狀桿菌細胞膜的穩(wěn)定性，而且大多數(shù)革蘭氏陰性菌都存在類似的對皂甙的適應機制。Wang等［6］發(fā)現(xiàn)布氏普雷沃氏菌有增厚的細胞壁，這可能是另外一種細菌對皂甙的適應機制。

2 皂甙對瘤胃發(fā)酵的影響

2.1 甲烷體外試驗中，無患子皂甙［20］、毛瓣無患子的果皮粉［21］、其果皮的粗提物［21］和整個果實［13］能夠分別降低26%、21%、31%、10%的甲烷產量。Feng［22］等研究發(fā)現(xiàn)，隨著蒺藜皂甙添加量的提高，甲烷的濃度和產量的下降幅度也會增大。體外試驗中，絲蘭皂甙和皂樹皂甙能夠降低甲烷產量［11，23］，但是體內試驗中他們對甲烷產量沒有影響［23-24］。薩灑皂苷［25］和茶皂素［10，14］在體外和體內試驗都能夠降低甲烷產量。以上幾個試驗結果可知，皂甙有降低甲烷產量的潛能，但各種皂甙不同的最佳添加量還有待研究。甲烷的形成需要幾種細菌和酶的共同作用。茶皂素通過抑制反芻獸甲烷段桿菌的甲烷合成關鍵酶基因-甲基輔酶M還原酶A（mcrA）的表達，來降低甲烷合成的效率［17］。所以對甲烷的合成來說，氫的可利用性比產甲烷菌的數(shù)量更為關鍵。原蟲能夠消化淀粉產生大量氫，因此原蟲數(shù)量降低，氫的產量也會降低，這樣甲烷產量也就相應減少了。Patra［26］在指出，甲烷產量的變化與瘤胃原蟲數(shù)的變化呈線性關系（R2=0.48），皂甙能夠降低甲烷產量的原因可能是由于皂甙降低了原蟲數(shù)量和與原蟲共生的產甲烷菌的活性導致的。另外一種降低甲烷途徑是皂甙通過抑制了產氫菌的活性來抑制可用于甲烷合成的H2［6］，比如纖維分解菌，第3種降低甲烷途徑是將可利用H2用于非甲烷合成，如增加乙酸和丙酸的合成也會降低甲烷的產生。

2.2 瘤胃內氮代謝瘤胃內有部分原蟲以細菌作為蛋白質氨基酸的首要來源，細菌蛋白被降解后有一部分產物是氨態(tài)氮。瘤胃內氨態(tài)氮濃度主要受飼料蛋白質的降解率、原蟲溶解細菌的速率和微生物蛋白的合成效率等因素影響。因此，皂甙能夠降低原蟲數(shù)量，也會減少氨態(tài)氮的濃度［12］。然而部分絲蘭［11，23-25］和皂樹［11，23-25］的皂甙提取物對瘤胃氨態(tài)氮的影響卻出現(xiàn)了矛盾的結果。其原因可能是皂甙的種類、添加水平、提取方法和日糧精粗比、動物品種不同等造成的。

棲瘤胃普雷沃氏菌被認為是最重要的肽分解菌，Suharti［13］體外添加毛瓣無患子全果實提取物后發(fā)現(xiàn)棲瘤胃普雷沃氏菌的相對豐度增加，但瘤胃內肽的數(shù)量是否增加還需要進一步研究。但也有研究表明［5］，給綿羊飼喂象耳豆葉子后瘤胃內氮的降解率降低。

原蟲不能利用氨態(tài)氮合成自身蛋白質，而本身又分泌脫氨酶分解蛋白質，原蟲又吞噬細菌作為其主要蛋白質來源，因此降低原蟲數(shù)量會增加進入十二指腸的微生物蛋白（MCP）。皂樹皂甙的體外試驗［22］和茶皂素的體內試驗［10，14］都表明皂甙能夠促進微生物蛋白合成。綿羊飼喂象耳豆后，MCP合成效率提高了13%［3］。然而，毛瓣無患子提取物［8］、皂樹皂甙或者絲蘭皂甙［24］的體內試驗中，MCP沒有發(fā)生變化。有趣的是Wang等［6］應用低劑量的絲蘭皂甙增加了MCP，高劑量的卻降低了MCP。綜合皂甙對MCP合成、MCP合成效率以及降低氨態(tài)氮的積極效果，推測皂甙可以提高反芻動物氮平衡水平。

2.3 瘤胃內碳水化合物代謝瘤胃內碳水化合物的代謝是多種微生物相互作用的一個復雜的過程。如果原蟲數(shù)量減少，其分泌的能夠降解碳水化合物的酶也會相應減少，整個分解碳水化合物的過程也會受到影響。原蟲能分泌降解纖維素的酶，其中包括木聚糖酶和羧甲基纖維素酶，毛瓣無患子皂甙［8］存在對木聚糖酶和羧甲基纖維素酶活性抑制的劑量效應就可能與此有關。雖然皂甙可能降低瘤胃內纖維分解酶活性，降低瘤胃內纖維的消化率，但全消化道纖維素消化率卻沒有發(fā)生明顯變化。同時，也有研究表明皂樹皂甙提取物對后備牛瘤胃內羧甲基纖維素酶、木聚糖酶、葡聚糖酶和淀粉酶活性無影響［27］，陳旭偉［16］發(fā)現(xiàn)茶皂素和絲蘭皂甙能夠促進纖維降解，提高濾紙纖維素酶、羧甲基纖維素酶和木聚糖酶活性，提高了羊草NDF和ADF的降解率。

瘤胃分解碳水化合物的產物是揮發(fā)性脂肪酸（VFA）。有研究［5，7，13-14］表明，無患子皂甙提取物能夠增加VFA，但更多的試驗結果顯示皂甙對VFA產量有抑制效應［24，25］或沒有影響［8，10，11，17，22-23，27］。同時，大量的體外［7，11，15-16，20-22］或者體內試驗［10，13］結果都表明皂甙提高了丙酸的摩爾百分比。丙酸濃度的增加與甲烷產量的降低幅度增加呈線性關系［26］，丙酸的摩爾百分比升高可能是因為能夠利用H2生產甲烷的原蟲和真菌減少，為了維持H2平衡，能利用H2的細菌如丙酸產生菌就會增多，上文已提到過皂甙會促進棲瘤胃普雷沃氏菌和反芻獸新月形單胞菌的生長，而它們都是產丙酸菌，因此瘤胃內丙酸濃度升高，乙丙比降低，瘤胃發(fā)酵模式有從乙酸型向丙酸型轉變的趨勢，可能會有利于葡萄糖生成，這對于以低質粗飼料為主要飼料的動物來說具有重要意義。

3 生產性能

彭春雨等［28］研究表明，添加8 g/d茶皂素可以使泌乳牛產奶量提高2.4 kg/d，降低乳中體細胞數(shù)，而對其他乳成分沒有顯著影響；Thalib等［29］發(fā)現(xiàn)，CRM（一種富含無患子果實的瘤胃調控劑）和Acetoanaerobium noterae（一種產乙酸菌）的聯(lián)合作用可以使綿羊日增重提高42.8%，使泌乳階段奶牛日增重提高72%（1.29 Vs 0.75 kg）［30］，飼料轉化效率升高同時提高乳脂和乳中總固形物的含量；Rambozzi等［31］研究表明，絲蘭皂甙具有抗球蟲病活性和提高后備牛日增重的功能；葉均安［32］報道，日糧中添加茶皂素可提高羊的日增重和飼料轉化率。然而，Singer等［33］發(fā)現(xiàn)絲蘭皂甙有提高泌乳牛體重的趨勢，但對泌乳牛的產奶量和乳成分沒有影響；Murphy等［34］研究發(fā)現(xiàn)富含皂甙的商品添加劑Micro-Aid對肉牛和犢牛的生長沒有促進作用，同時對營養(yǎng)物質消化率、奶產量和乳成分沒有影響，Nasri等［35］發(fā)現(xiàn)添加30、60、90 mg/DMI皂樹提取物有抑制原蟲的效果，但對羊的生長性能、肉品質和營養(yǎng)物質消化率沒有積極作用。苑文珠［36］發(fā)現(xiàn)低劑量的茶皂素（0.38、0.75、1.5 g/d）對湖羊日增重沒有效果，但增大劑量后（0.75、1.5、3.0 g/d）日增重比對照組提高了11.2%、24.3%、42%，也有研究表明皂甙能提高以粗飼料為基礎日糧的反芻動物的生產性能，對以高精料日糧為主的反芻動物作用不大［2］，因此出現(xiàn)這些不一致結果的原因可能與皂甙添加水平和日糧組成有關。

4 小結

皂甙進入瘤胃后，首先抑制原蟲數(shù)量，導致細菌總數(shù)增加，兩方面的效應可能使微生物蛋白產量增加，最終使進入小腸的微生物氮增加，提高反芻動物對氮的利用效率。皂甙對產甲烷菌數(shù)量沒有影響，但是可以降低其活性，導致甲烷產量也會降低。但由于原蟲能夠產生羧甲基纖維素酶和木聚糖酶，因此皂甙會降低瘤胃對纖維的消化率，但對總腸道的纖維消化率沒有不良影響。皂甙能夠增加丙酸產量，增強糖異生途徑，因此皂甙有可能增強葡萄糖的合成。綜上所述，皂甙可能通過改變瘤胃發(fā)酵模式，促進機體蛋白、能量和體脂的沉積，提高反芻動物生產性能，是一種有實際生產應用前景的綠色添加劑。

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Regulation of Saponins on Rumen Fermentation and Productive Performance in Ruminants

JIAO Yang,YE Jun-an*
（Institute of Dairy Science,Zhejiang University,Zhejiang Hangzhou 310058,China）

Saponin,a kind of plant extract,can regulate rumen fermenta tion mode,reduce methane emissions and improve ruminant productive performance by influencing the rumen microbial populations and their activities. Combined with the latest researches,this paper reviewed the effects of saponin on protozoa,methanogens,fungi and bacteria,and described the nitrogen and carbohydrate metabolism mechanism affected by saponin within the rumen, and the effects of saponin on ruminant productive performance were also discussed.This paper is to provide reference and basis for the exploitation and utilization of saponin as rumen regulatory additive in China.

saponin；microbe；rumen fermentation

S826.5

A

0258-7033（2015）09-0072-05

2014-06-10；

2014-09-02

科技部農轉基金（2013GBC220534）

焦陽（1990-），男，山西長治人，在讀碩士，Email：jy909920129@163.com

*通訊作者：葉均安，Email：yja@zju.edu.cn