雷桅　稅曉容

摘要：冬蟲夏草（Ophiocordyceps sinensis）自然資源稀少且尚未實(shí)現(xiàn)人工培植，自然生態(tài)環(huán)境對(duì)冬蟲夏草的發(fā)生發(fā)育至關(guān)重要。從冬蟲夏草的發(fā)生發(fā)育過(guò)程、生長(zhǎng)習(xí)性及生態(tài)響應(yīng)、寄主鉤蝠蛾昆蟲的系統(tǒng)學(xué)與地理分布以及生長(zhǎng)發(fā)育和食性等方面闡述了生態(tài)條件對(duì)冬蟲夏草的影響，以有利于這一珍稀自然資源的保護(hù)和可持續(xù)開發(fā)利用。

關(guān)鍵詞：冬蟲夏草（Ophiocordyceps sinensis）；發(fā)育；生態(tài)；青藏高原；鉤蝠蛾昆蟲

中圖分類號(hào)：S646；Q148 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2015）01-0100-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.01.026

冬蟲夏草[Ophiocordyceps sinensis（syn. Cordyceps sinensis）]是青藏高原特色名貴的中藥材，其自然資源十分稀少。自古至今，冬蟲夏草就與人參、鹿茸并稱為“中藥三寶”，具有極其重要的藥用和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。在社會(huì)發(fā)展相對(duì)落后的青海和西藏地區(qū)，冬蟲夏草已成為許多農(nóng)牧民的主要經(jīng)濟(jì)來(lái)源之一。然而，作為世界上極具價(jià)值的真菌之一，冬蟲夏草無(wú)法進(jìn)行人工培植和規(guī)模化生產(chǎn)，目前所有的冬蟲夏草都依賴于野生生長(zhǎng)[1]。因此充分了解生態(tài)因子對(duì)冬蟲夏草發(fā)生發(fā)育的影響，有利于更全面地認(rèn)識(shí)冬蟲夏草的生物學(xué)特性，建立科學(xué)合理的可持續(xù)發(fā)展技術(shù)，從而對(duì)這一珍稀自然資源的種質(zhì)保護(hù)和開發(fā)利用具有重要意義。為此，對(duì)冬蟲夏草發(fā)生發(fā)育的生態(tài)響應(yīng)機(jī)制進(jìn)行綜述。

1 冬蟲夏草的發(fā)生發(fā)育過(guò)程

冬蟲夏草是一種蟲生真菌，其生活史包括無(wú)性階段和有性階段。其無(wú)性型稱為中國(guó)被毛孢（Hirsutella sinensis），無(wú)性階段是以無(wú)性生殖方式繁衍增殖，起始于分生孢子，以土壤、植物和鉤蝠蛾昆蟲等為宿主介質(zhì)，經(jīng)歷菌絲、蟲菌體或其他未知形態(tài)，并可能在某些適當(dāng)?shù)臈l件下將寄主幼蟲轉(zhuǎn)變成僵蟲，從而過(guò)渡至有性階段。當(dāng)被感染的鉤蝠蛾幼蟲發(fā)病、衰亡和僵化（僵蟲）后，進(jìn)一步發(fā)育形成子實(shí)體，開始啟動(dòng)冬蟲夏草的有性階段。有性階段包括子座（連接菌核）、子囊、子囊殼、子囊孢子等有性型結(jié)構(gòu)，其中子座是冬蟲夏草的入藥部位，而子囊孢子則是冬蟲夏草有性生殖的種子。子囊孢子成熟后，萌發(fā)獲得分生孢子，再次進(jìn)入無(wú)性生活史，接著便開始了新一輪世代循環(huán)[2，3]。

中國(guó)被毛孢對(duì)寄主鉤蝠蛾幼蟲的侵染機(jī)理一直是令學(xué)術(shù)界困惑的難題，也是冬蟲夏草研究領(lǐng)域的熱點(diǎn)。近期高靈敏度和特異性的中國(guó)被毛孢實(shí)時(shí)定量檢測(cè)技術(shù)（Real-time qPCR）首次被建立，將其應(yīng)用于檢測(cè)寄主鉤蝠蛾幼蟲、建群種植物各組織和棲息地土壤中該菌的定殖量，結(jié)果顯示幼蟲、植物和土壤中均生長(zhǎng)著大量的中國(guó)被毛孢[2，3]。

近年已有文獻(xiàn)報(bào)道中國(guó)被毛孢參與侵染寄主的兩個(gè)絲氨酸蛋白酶基因（csp1和csp2）被成功克隆，其編碼的蛋白酶是S8A亞家族的新成員。通過(guò)畢赤酵母異源表達(dá)系統(tǒng)獲得這兩個(gè)基因的表達(dá)產(chǎn)物CSP1和CSP2，其最適pH均為7.0，最適溫度分別是40 ℃（CSP1）和50 ℃（CSP2）（其實(shí)這個(gè)溫度在冬蟲夏草適生地的高寒生境中完全不可能出現(xiàn)）。體外實(shí)驗(yàn)的生物測(cè)定進(jìn)一步揭示，CSP1和CSP2能有效降解鉤蝠蛾屬幼蟲的角皮蛋白，證明這兩種酶是中國(guó)被毛孢侵染寄主幼蟲的重要致病因子。從而從一個(gè)側(cè)面證明中國(guó)被毛孢是有可能通過(guò)突破昆蟲體壁侵入體腔的，同時(shí)也有助于未來(lái)構(gòu)建高毒力工程菌株[4]。雖然前人僅開展絲氨酸蛋白酶對(duì)昆蟲體壁的分解作用，但其作為一種廣譜性蛋白溶解酶，或許其對(duì)昆蟲腸壁同樣具有降解功能。

真菌的有性生殖可通過(guò)同宗或異宗配合的方式來(lái)完成[5，6]。中國(guó)被毛孢菌絲的人工培養(yǎng)和發(fā)酵技術(shù)均已順利攻克，并進(jìn)行了產(chǎn)業(yè)化推廣，但一直難以形成子座，其原因之一可能就是人們對(duì)冬蟲夏草有性生殖的方式了解甚少。惟一可見的報(bào)道來(lái)自于中國(guó)科學(xué)院微生物研究所的劉杏忠課題組，他們克隆到冬蟲夏草菌的交配型基因MAT1-2-1，該基因全長(zhǎng)857 bp，編碼249個(gè)氨基酸殘基的蛋白。在該基因序列下游約3 kb處發(fā)現(xiàn)存在一段DNA lyase的編碼區(qū)，但在上下游各約4 kb的范圍內(nèi)均未找到MAT1-1基因的同源性片段。對(duì)66個(gè)組織分離菌株和132個(gè)單子囊孢子進(jìn)行測(cè)試，全部含有MAT1-2-1基因，沒有檢測(cè)到MAT1-1交配型的菌株。研究結(jié)果暗示冬蟲夏草菌以同宗配合方式進(jìn)行有性生殖，同宗配合對(duì)于冬蟲夏草適應(yīng)高寒、缺氧、貧瘠的極端環(huán)境有著特殊的意義[7]。

在青海玉樹與西藏那曲地區(qū)，5月中下旬冬蟲夏草子座露出土表，6～7月進(jìn)入生長(zhǎng)旺盛期，7月冬蟲夏草子座上部膨大，8月開始噴射子囊孢子，8月中下旬是冬蟲夏草的衰退期，大部分子座干枯、倒伏，最后腐爛[8，9]。冬蟲夏草子座的生長(zhǎng)發(fā)育受溫度、光照、濕度和降水等氣候條件的影響較大。日平均氣溫3 ℃以上、空氣相對(duì)濕度70%以上、光照充足時(shí)，子座生長(zhǎng)迅速；若空氣相對(duì)濕度低于50%，子座易干枯萎縮，子囊孢子不能形成，無(wú)法完成有性階段的生長(zhǎng)發(fā)育。

重慶中藥研究院和青海畜牧獸醫(yī)學(xué)院的研究人員進(jìn)行了野外和室內(nèi)環(huán)境下的冬蟲夏草子囊孢子發(fā)育觀察，發(fā)現(xiàn)子囊孢子的噴射過(guò)程會(huì)受到光照條件的顯著影響。不同產(chǎn)地冬蟲夏草子囊孢子的噴射期有所差異，在四川康定地區(qū)為每年6月中旬至7月中旬，西藏那曲地區(qū)為7月上旬至8月中旬，青海玉樹地區(qū)為6月下旬至7月中旬。單株冬蟲夏草子囊孢子的噴射期為15 d左右，噴射數(shù)量最大時(shí)約40萬(wàn)個(gè)/d。子囊孢子的噴射還需要足夠的光照時(shí)間和適宜的溫濕度條件[10，11]。

2 冬蟲夏草的生長(zhǎng)習(xí)性與生態(tài)響應(yīng)

青藏高原號(hào)稱與南北極并列的“地球第三極”，環(huán)境極端惡劣，特別是冬蟲夏草產(chǎn)區(qū)，垂直分布于海拔3 500～5 000 m，但最適分布區(qū)在不同地區(qū)也有一定差異，如青海玉樹自治州的冬蟲夏草多分布于海拔4 300～4 800 m[12]，西藏那曲地區(qū)是海拔4 100～5 000 m[9]，林芝地區(qū)是海拔3 900～4 700 m，四川甘孜州的冬蟲夏草一般主產(chǎn)于海拔3 700～4 700 m的地區(qū)[13]，而云南的冬蟲夏草則主要分布在4 000～4 600 m的范圍內(nèi)[14]。隨著全球氣候變暖，雪線上升，冬蟲夏草的適生地海拔下限也逐漸升高，這就造成了冬蟲夏草生境的萎縮和產(chǎn)量的持續(xù)下降[15，16]。endprint

在青藏高原高寒生境的冬蟲夏草發(fā)生地，其生長(zhǎng)和分布與區(qū)域的植被類型密切相關(guān)，因此其棲息地分為北部高原的高寒草甸區(qū)、中部的草甸灌叢區(qū)和南部的喬木灌叢草甸區(qū)。其中，高山草甸、亞高山草甸和高山灌叢草甸類型植被是冬蟲夏草適宜生長(zhǎng)區(qū)；高山草原和亞高山樹林區(qū)域有少量冬蟲夏草分布，是次適宜生長(zhǎng)區(qū)；高山荒漠草原、溫性草原和低谷濕地等其他植被地帶不適于冬蟲夏草的生長(zhǎng)，是非冬蟲夏草分布區(qū)（圖1）[17]。高寒、缺氧和低氣壓是這些地區(qū)的主要?dú)夂蛱卣鳎昶骄鶜鉁卦? ℃以下，最低可達(dá)-30 ℃以下，氧氣含量為內(nèi)陸地區(qū)的40%～50%，大氣壓則僅為平原地區(qū)的60%～70%[18]。而且早晚溫濕度差異極大，具有明顯的雨季和旱季。作為一種長(zhǎng)期自然選擇和適應(yīng)性進(jìn)化的結(jié)果，冬蟲夏草與高原生態(tài)系統(tǒng)中的生物和非生物環(huán)境因子相互作用、相互依存并維持著動(dòng)態(tài)的平衡關(guān)系，廣泛地棲息在青藏高原不同的產(chǎn)區(qū)。

高海拔是冬蟲夏草發(fā)生地分布區(qū)域的最顯著特點(diǎn)。雖然不同產(chǎn)區(qū)的冬蟲夏草為同一菌種，但由于不同地區(qū)甚至同一地區(qū)不同生境的生態(tài)條件差異較大，導(dǎo)致冬蟲夏草寄主鉤蝠蛾屬昆蟲存在不同的種類，而且不同產(chǎn)區(qū)的冬蟲夏草海拔分布也有較明顯的差異，即核心分布區(qū)的西藏那曲和青海玉樹的冬蟲夏草產(chǎn)量和質(zhì)量均高于邊緣分布區(qū)的四川、云南和甘肅。而且近年來(lái)隨著全球氣候變暖，青藏高原冰川消融和雪線上升，這些分布區(qū)的海拔下限也逐漸升高，區(qū)域面積也日益減少。當(dāng)然，冬蟲夏草的海拔分布及其變更，與其他環(huán)境因子包括大氣溫度、土壤濕度、大氣濕度和土壤濕度等多種環(huán)境條件都密切相關(guān)，也深受人類生產(chǎn)生活活動(dòng)的干擾和影響（表1）[19]。

低溫是高海拔所導(dǎo)致的一個(gè)重要結(jié)果。在冬蟲夏草產(chǎn)區(qū)，1月平均氣溫最低，極端最低氣溫大部分低于-20 ℃，在海拔4 507 m的那曲甚至有-41.2 ℃的超低溫記錄，7月的平均溫度最高。盡管不同產(chǎn)區(qū)在同一月份的平均溫度有所差異，但周年月平均溫度的變化趨勢(shì)基本一致[19]。根據(jù)冬蟲夏草重要主產(chǎn)區(qū)——玉樹自治州的氣象信息，在冬蟲夏草開始生長(zhǎng)的5月，平均溫度4.8 ℃，最低-6 ℃；在冬蟲夏草生長(zhǎng)盛期的5月中旬至6月下旬，約60%的子座露出地表，此時(shí)月平均氣溫10.7 ℃，最低-1.0 ℃；而在旺盛期的7月中上旬，78%的子座發(fā)育形成，氣溫為12.2 ℃，最低至1.1 ℃。因此，大氣平均溫度2.6 ℃時(shí)冬蟲夏草開始生長(zhǎng)，最適溫度是7～12 ℃[20]。

冬蟲夏草的主要成分是水，其含水量高達(dá)80%，因此生長(zhǎng)過(guò)程中對(duì)環(huán)境水分的依賴性很強(qiáng)。冬蟲夏草生長(zhǎng)發(fā)育的最適大氣相對(duì)濕度為80%～95%，此時(shí)子座生長(zhǎng)快速而肥大；反之，低于70%的環(huán)境則不利于冬蟲夏草的生長(zhǎng)，子座生長(zhǎng)極慢甚至干枯，無(wú)法完成正常的有性階段[9，20-22]。據(jù)報(bào)道，在西藏那曲東部地區(qū)的聶榮縣和那曲縣年降雨量200 mm左右，索縣、比如、巴青和嘉黎等縣西部250～500 mm，同西部非冬蟲夏草產(chǎn)區(qū)的各縣相比，產(chǎn)區(qū)降水量明顯較高。另外，產(chǎn)區(qū)降水量隨季節(jié)也有差異，多集中于下半年，特別是冬蟲夏草快速生長(zhǎng)發(fā)育的6～9月，若早春降雪量少，則當(dāng)年的冬蟲夏草產(chǎn)量低，若冬蟲夏草發(fā)育期的降水少，則子實(shí)體易被曬蔫，無(wú)法完成正常發(fā)育[9]。

光照是影響冬蟲夏草生長(zhǎng)發(fā)育的另一個(gè)重要因素，高原中東部冬蟲夏草產(chǎn)區(qū)的年日照時(shí)數(shù)和年日照量分別為2 500 h和60%左右[18]。李黎等[23]詳細(xì)描述了光照對(duì)冬蟲夏草發(fā)育的影響：一是光照不足會(huì)抑制子座和子囊的正常發(fā)育。避光條件下，冬蟲夏草子座露土后以日均0.4 mm的速度生長(zhǎng)，36 d后降到0.06 mm，一般經(jīng)70 d后便停止生長(zhǎng)，也不產(chǎn)生子囊和子囊孢子；二是光照時(shí)間和強(qiáng)度會(huì)影響冬蟲夏草子座外部形態(tài)和生長(zhǎng)發(fā)育。光照強(qiáng)，時(shí)間長(zhǎng)，子座生長(zhǎng)緩慢但形體粗壯，反之則子座陡長(zhǎng)而細(xì)長(zhǎng)；三是強(qiáng)紫外線輻射能抑制子座陡長(zhǎng)，提高子囊孢子的萌發(fā)率。在海拔4 000 m高山的較強(qiáng)紫外線照射下，冬蟲夏草子座平均高度為40.1 mm，而濾去部分紫外線后子座的高度增加至42.5 mm；四是經(jīng)紫外線照射后子囊孢子的的萌發(fā)率顯著提高。

3 寄主鉤蝠蛾屬昆蟲的系統(tǒng)分類與地理分布

近期，中山大學(xué)張古忍等以蝠蛾屬昆蟲的雄性生殖器抱器瓣結(jié)構(gòu)為依據(jù)，對(duì)國(guó)內(nèi)蝠蛾屬原分類系統(tǒng)進(jìn)行了修訂和重新劃分，現(xiàn)行蝠蛾屬60個(gè)種分別歸入擬蝠蛾屬（Parahepialus）、無(wú)鉤蝠蛾屬（Ahamus）、蝠蛾屬（Hepialus）及鉤蝠蛾屬（Thitarodes）等4個(gè)屬中，其中擬蝠蛾屬1種、無(wú)鉤蝠蛾屬18種、蝠蛾屬1種和鉤蝠蛾屬40種[24，25]。

中國(guó)已發(fā)現(xiàn)的鉤蝠蛾屬達(dá)40種，主要分布于青藏高原的高寒灌叢草甸和高寒草甸區(qū)域。青藏高原復(fù)雜的地形地貌和獨(dú)特的生態(tài)條件為鉤蝠蛾昆蟲提供了豐富的棲息環(huán)境，也在客觀上為鉤蝠蛾種質(zhì)形成和種群分化創(chuàng)造了重要條件；同時(shí)，鉤蝠蛾飛翔遷移能力較弱，限制了種群之間的基因交流和融合。因此，鉤蝠蛾種群在長(zhǎng)期的進(jìn)化進(jìn)程中因生境地的片段化和特殊性而逐步分化，促進(jìn)了多樣化的新種形成。據(jù)此推測(cè)，分布在青藏高原的鉤蝠蛾種類應(yīng)該遠(yuǎn)多于已知的40種，只是因?yàn)楦咴檄h(huán)境極端惡劣、人跡罕至，尚未被發(fā)現(xiàn)和鑒定。

4 鉤蝠蛾屬昆蟲的發(fā)育生物學(xué)習(xí)性

鉤蝠蛾屬昆蟲的世代發(fā)育包括卵、幼蟲、蛹和成蟲4個(gè)階段，完成一個(gè)世代通常需要3～4年或5年以上，依不同區(qū)域而有差異，并具有明顯的世代交替現(xiàn)象。在氣候溫和的中低海拔地區(qū)和高原南部地區(qū)，需要3～4年時(shí)間；而在氣候寒冷的高海拔地區(qū)和高原北部，鉤蝠蛾發(fā)育周期較長(zhǎng)，達(dá)5以上。成蟲6～7齡產(chǎn)卵，一般每只雌蛾產(chǎn)卵500粒左右，孵化率約為80%，與當(dāng)?shù)禺?dāng)時(shí)的氣候環(huán)境有關(guān)。幼蟲6～8齡，需2～4年才能化蛹，具體時(shí)間因種而異，如貢嘎鉤蝠蛾875～1 040 d、康定鉤蝠蛾約1 000 d、玉樹鉤蝠蛾約996 d、蒲氏鉤蝠蛾約970 d，且終年均可在冬蟲夏草產(chǎn)區(qū)內(nèi)挖到不同齡期的幼蟲。每年5月下旬部分幼蟲形成蛹，6～8月羽化為成蟲，成蟲多在17：00～20：00羽化，交配在天黑時(shí)分進(jìn)行，經(jīng)歷2～3 h，交配后的雌蛾立即邊撲動(dòng)邊將卵散產(chǎn)于附近幾平方米的草叢中[26]。endprint

幼蟲期是鉤蝠蛾屬昆蟲歷時(shí)最長(zhǎng)的一個(gè)發(fā)育階段，共有6～8個(gè)齡期，根據(jù)鉤蝠蛾屬昆蟲種類的不同，歷期3～5年不等。幼蟲土棲，聚集分布，分散活動(dòng)，營(yíng)地下隧道式穴居生活，雜食性，以植物嫩根為主要食物[2]。初孵幼蟲體長(zhǎng)一般不超過(guò)2 mm，具有吐絲習(xí)性，在5～25 cm深的土層中活動(dòng)，以15 cm時(shí)密度最大。幼蟲適宜的土壤溫度為5～10 ℃，濕度為40%～50%，并會(huì)隨環(huán)境溫濕度的改變而上下遷移，但橫向活動(dòng)的范圍有限[26]。

5 鉤蝠蛾屬昆蟲的食性及食料植物

幼蟲是鉤蝠蛾屬昆蟲世代中惟一取食的發(fā)育階段，而關(guān)于其食性的研究很早就引起人們的重視。首先是陳泰魯?shù)萚27]在康定鴨腳根的山坡上挖到一塊有幼蟲啃食痕跡的珠芽蓼地下莖，并通過(guò)室內(nèi)飼養(yǎng)，第一次證實(shí)蟲草鉤蝠蛾采食珠芽蓼，并揭示了蟲草鉤蝠蛾幼蟲系植食性。

鉤蝠蛾幼蟲一般偏好當(dāng)年生的植物嫩根，較少取食多年生老根，并且取食的植物種類隨海拔和植被差異而不同[28]。而鉤蝠蛾幼蟲取食的植物種類也與其蟲齡存在一定關(guān)系，例如鉤蝠蛾初孵幼蟲主要取食根莖入土較淺的植物種類，隨齡期增大，幼蟲的活動(dòng)范圍逐漸加深，隨之取食入土較深的植物[29]。

其中，關(guān)于蒲氏鉤蝠蛾的食性研究較為系統(tǒng)全面，中山大學(xué)的研究人員經(jīng)過(guò)近3年的原位跟蹤研究，獲得了以下結(jié)論：①蒲氏鉤蝠蛾為植食性昆蟲，且取食植物種類多樣，以嫩根為主；②可取食青藏高原蒲氏鉤蝠蛾適生地高寒灌叢區(qū)幾乎所有草本植物和灌木的地下嫩根，隸屬于15科23屬；③蒲氏鉤蝠蛾幼蟲對(duì)食料植物具有偏好性，喜食植物主要有高原毛茛、大萼藍(lán)鐘花、甘川燈心草、拉薩長(zhǎng)果婆婆納等；④棲息環(huán)境影響蒲氏鉤蝠蛾幼蟲對(duì)食物的選擇，蒲氏鉤蝠蛾幼蟲的齡期對(duì)取食偏好影響較??；⑤在蒲氏鉤蝠蛾腸道內(nèi)含物中檢測(cè)到中國(guó)被毛孢，表明蒲氏鉤蝠蛾的食性與冬蟲夏草的發(fā)生機(jī)理之間或許存在某種關(guān)聯(lián)性[26]。

青藏高原中、東部地區(qū)高寒牧區(qū)是冬蟲夏草的核心分布區(qū)，該區(qū)域自然條件極端惡劣，自然災(zāi)害頻繁，農(nóng)牧民生產(chǎn)生活條件十分艱苦，收入水平低，是集中連片的貧困地區(qū)，采挖冬蟲夏草是該地區(qū)農(nóng)牧民收入的主要來(lái)源之一，近十年來(lái)，全球氣候變暖、掠奪式采挖及其他各種因子的綜合影響，已嚴(yán)重破壞高寒牧區(qū)冬蟲夏草適生地的植被和鉤蝠蛾屬昆蟲的生存環(huán)境，導(dǎo)致高寒草甸荒漠化加劇、冬蟲夏草及其寄主昆蟲的適生地范圍萎縮、冬蟲夏草資源蘊(yùn)藏量急劇下降[30，31]，因此認(rèn)識(shí)和保護(hù)高原生態(tài)環(huán)境對(duì)促進(jìn)冬蟲夏草資源的可持續(xù)利用具有十分重要的作用。然而，由于青藏高原自然環(huán)境惡劣，人跡罕至，極大地阻礙了科學(xué)考察和生態(tài)調(diào)查工作的開展，導(dǎo)致冬蟲夏草的生理生態(tài)學(xué)研究相對(duì)滯后和缺乏連續(xù)性，這也應(yīng)該成為今后冬蟲夏草研究的重點(diǎn)。

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