摘要：大豆食心蟲是我國(guó)大豆主要蟲害之一，每年均有發(fā)生，對(duì)大豆產(chǎn)量及品質(zhì)造成了嚴(yán)重的影響?？故承南x新品種培育，是解決食心蟲危害最經(jīng)濟(jì)有效的防治方法。文章介紹了大豆食心蟲危害特性、抗食心蟲相關(guān)農(nóng)藝性狀和生理性狀、抗食心蟲的遺傳機(jī)制、抗食心蟲抗源的篩選和抗蟲品種培育，旨在為大豆抗食心蟲新品種培育提供參考。

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：B

文章編號(hào)：1674-3547(2015)03-0016-05

收稿日期：2015 - 03 - 16；修回日期：2015 - 04 - 22

第一作者：孟凡鋼，男，副研究員，吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院大豆研究所從事大豆遺傳育種研究。

*通訊作者：王曙明，研究員，主要從事大豆遺傳育種工作Tel：0431-87063226

Overview of Research on Soybean Pod Borer-resistance

Meng Fangang, Yang Zhenyu, Yan Rihong, Wang Shuming, Dong Lingchao, Jiang Zhaosheng, Wang Lihui

（1.Soybean Research Institute，Jilin Academy of Agricultural Sciences，Changchun 130033，Jilin, China;

2. Jilin Branch Center, National Soybean Engineering Technology Research Center，Changchun 130033, Jilin, China;

3.Agricultural Bureau of Kuancheng District, Changchun 130000, Jilin, China; 4. Zhenlai Plant protection station, Zhenlai 137300, JiLin, China）

Abstract: Soybean pod borer is one of the main destructive soybean pests occurred every year in China, which results in severe yield loss and poor quality in soybean. Breeding new varieties resistance to soybean pod borer is the most economical and effective means to solve the pod borer damage. The characteristics of soybean pod borer, related agronomic and physiological traits, genetic mechanism and screening of resistant sources on pod borer-resistance were reviewed. The purpose is to provide reference for breeding new varieties resistant to soybean pod borer.

Key words: Soybean; Pod borer-resistance; Resistance to pests

大豆食心蟲[Leguminivora glycinivorella（Mats）]屬鱗翅目、小卷蛾科、豆食心蟲屬，是我國(guó)大豆生產(chǎn)中常見的、危害嚴(yán)重的害蟲之一。目前世界上主要有Leguminivora glycinivorella（Matsumura）、Matsu-muraeses falcana（Walsingham）、Etiella zinck?enella（Treitschke）、Etiella behrii（Zeller）和Etiella hobsoni（Butler）5種。食心蟲以幼蟲蛀莢蠶食豆粒為害，造成大豆籽粒破損，產(chǎn)量降低、品質(zhì)下降 [1]。大豆食心蟲在我國(guó)大豆種植區(qū)域普遍發(fā)生，尤其在我國(guó)北方大豆主產(chǎn)區(qū)為害較為嚴(yán)重。另外，在我國(guó)周邊的日本、朝鮮和蘇聯(lián)遠(yuǎn)東沿海邊區(qū)也有發(fā)生 [2]。

大豆食心蟲取食單一，主要取食大豆，對(duì)野生大豆和苦參也有危害。一般發(fā)生年份蟲食率在5%~10%，嚴(yán)重發(fā)生年份蟲食率可以達(dá)到30%~ 50%，嚴(yán)重影響了大豆品質(zhì)和產(chǎn)量 [3]。近年來(lái)，由于耕作制度的不合理和農(nóng)民對(duì)該蟲防治的忽視，造成了蟲口基數(shù)的增加，大豆食心蟲的危害逐年上升。目前生產(chǎn)上不太重視對(duì)該蟲的防治，有的地區(qū)對(duì)食心蟲防治主要采用化學(xué)農(nóng)藥熏蒸的方法 [4]，在一定程度上對(duì)食心蟲起到了控制的作用，但防治受時(shí)期和環(huán)境因素影響較大，防治效果有限；且化學(xué)藥劑的使用不僅造成了環(huán)境污染和農(nóng)藥殘留，也同時(shí)殺死了害蟲的天敵 [5]。所以，開展大豆抗食心蟲研究，廣泛收集、鑒定抗源，開展抗食心蟲大豆育種，對(duì)大豆食心蟲的防治尤為重要。自上世紀(jì)50年代開始，我國(guó)東北地區(qū)就開展了利用白僵菌對(duì)大豆食心蟲進(jìn)行防治和相關(guān)研究 [6]，通過(guò)科技人員多年的努力，抗食心蟲研究方面取得了重大進(jìn)展，并獲得了抗源材料。利用這些抗源材料，已成功培育了一批抗性品種，并在生產(chǎn)中應(yīng)用。

1　大豆食心蟲生活習(xí)性與危害特性

1.1大豆食心蟲生活習(xí)性

大豆食心蟲在我國(guó)大豆產(chǎn)地均有發(fā)生，每年一代。因?yàn)楦鞯貐^(qū)氣候條件的不同，大豆食心蟲各蟲態(tài)出現(xiàn)的時(shí)期也有所不同 [7]。在東北大豆主產(chǎn)區(qū)，它在土壤中以老熟幼蟲做繭越冬；第二年7月中下旬破繭爬出地表，并重新結(jié)繭化蛹，7月末到8月初進(jìn)入化蛹盛期；8月上旬開始出現(xiàn)成蟲，中旬達(dá)到盛期；成蟲平均壽命一般9~10 d，產(chǎn)卵期大約5 d，卵期大約7 d；幼蟲孵化后開始蛀莢，8月下旬進(jìn)入蛀莢盛期；在豆莢內(nèi)生活20~30 d后，9月中下旬至10月上旬幼蟲開始脫莢，進(jìn)入土壤后結(jié)成長(zhǎng)橢圓形土繭，化蛹越冬 [8]。

1.2大豆食心蟲危害特性

成蟲飛翔能力較弱，每次飛翔的距離一般3~ 5 m。大豆食心蟲多數(shù)時(shí)間潛伏在莖稈和葉片的背面，在受到驚嚇時(shí)才飛翔。羽化早起出現(xiàn)的成蟲多為雄蟲，后期多為雌蟲，盛期大約1?1。成蟲一般下午3~4點(diǎn)開始活動(dòng)，5~7點(diǎn)活力最強(qiáng)。交配后第二天開始產(chǎn)卵，產(chǎn)卵時(shí)間多在黃昏 [9]。雌蟲可產(chǎn)卵80~100粒，產(chǎn)卵部位多喜產(chǎn)于莢上，然后是頸部，葉片上很少見 [10]，一般每個(gè)豆莢產(chǎn)卵1粒，少數(shù)2~3粒，超過(guò)4粒的極其少見。卵多產(chǎn)在嫩綠的4~5 cm長(zhǎng)的豆莢上，豆莢上茸毛多且茸毛直的大豆品種產(chǎn)卵較多，茸毛較少且彎曲的產(chǎn)卵少 [11]。幼蟲孵化后，先吐絲結(jié)網(wǎng)，然后在其中咬食莢皮，從莢皮合縫附近蛀入。幼蟲進(jìn)入豆莢后，咬食豆粒，一般可危害兩個(gè)豆粒 [12]。

2　大豆抗食心蟲相關(guān)農(nóng)藝性狀和生理性狀研究

2.1大豆抗食心蟲相關(guān)農(nóng)藝性狀研究

研究表明，與大豆抗食心蟲性相關(guān)的農(nóng)藝性狀主要有莢皮色、莢皮硬度、茸毛色、茸毛長(zhǎng)度、茸毛密度、種臍色、百粒重、分枝數(shù)、莖稈強(qiáng)度、節(jié)數(shù)、開花期和成熟期等 [13-18]。岳德榮等 [13]研究表明，莢皮顏色與蟲食率緊密相關(guān)，黑色莢皮較褐色莢皮蟲食率要低；趙愛莉 [14]認(rèn)為，蟲食粒率與莢皮色呈極顯著負(fù)相關(guān)；王繼安等 [15]也認(rèn)為，莢皮顏色與抗食心蟲性呈極顯著正相關(guān)；他們的研究結(jié)果一致，莢皮顏色與抗食心蟲性關(guān)系極為密切。在莢皮硬度方面，岳德榮等 [13]認(rèn)為大豆鼓粒盛期莢皮硬度與食心蟲的抗性差異顯著，抗蟲材料莢皮硬度高，感蟲材料硬度低；王繼安等 [15]的研究結(jié)果支持了這個(gè)觀點(diǎn)，莢皮硬度與抗食心蟲性呈極顯著正相關(guān)；但是趙桂云等 [16]通過(guò)對(duì)不同的抗感材料配置的抗×中、中×感和感×抗三個(gè)類型的雜交組合的F 2代植株的抗性性狀分析認(rèn)為，莢皮硬度與蟲食粒率的相關(guān)性不顯著。茸毛和種臍色對(duì)大豆抗食心蟲性也有顯著的影響，趙愛莉 [14]通過(guò)對(duì)2 659個(gè)品種鑒定分析認(rèn)為，蟲食粒率與茸毛色呈極顯著正相關(guān)，與茸毛密度呈顯著正相關(guān)，與茸毛長(zhǎng)度呈顯著負(fù)相關(guān)；與種臍色呈極顯著正相關(guān)。王繼安等 [15]認(rèn)為，百粒重越大，蟲食率越高，抗性越差，呈極顯著正相關(guān)，趙桂云 [16]和趙愛莉 [14]等的研究結(jié)果也支持了這一觀點(diǎn)，只是趙愛莉認(rèn)為成顯著正相關(guān)。在其他性狀方面，趙桂云等 [16]認(rèn)為蟲食粒率與單株粒數(shù)、單株粒重、蟲食粒數(shù)、節(jié)數(shù)和莖稈強(qiáng)度呈極顯著正相關(guān)。祝天天等 [17]在自然條件下，通過(guò)23個(gè)試驗(yàn)材料的研究發(fā)現(xiàn)，雖然蟲食率與單株粒重呈顯著負(fù)相關(guān)，但蟲食粒數(shù)與單株粒重卻呈顯著正相關(guān)，主要是因?yàn)殚L(zhǎng)勢(shì)良好的大豆植株豆莢數(shù)和豆粒數(shù)較多，造成了蟲食粒數(shù)的增加。趙愛莉 [14]研究發(fā)現(xiàn)，蟲食粒率與品種的分枝數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與株型、結(jié)莢習(xí)性和生長(zhǎng)習(xí)性呈正相關(guān)；與開花、結(jié)莢日數(shù)呈顯著正相關(guān)。孫志強(qiáng)等 [18]通過(guò)對(duì)F 2代的研究發(fā)現(xiàn)，F(xiàn) 2代熟期和開花期與蟲食率呈極顯著負(fù)相關(guān)。

2.2大豆抗食心蟲相關(guān)生理性狀研究

莢皮細(xì)胞大小、形狀、排列方式等方面，對(duì)大豆食心蟲的抗性也有顯著影響。薛俊杰等 [9]研究表明，莢皮隔離層細(xì)胞排列緊密程度與抗性相關(guān)顯著，表皮細(xì)胞大小、形狀與抗性相關(guān)密切?？瓜x品種一般表皮細(xì)胞近圓形突起，表皮不平；感蟲品種表皮細(xì)胞長(zhǎng)橢圓形不突起，表皮平整。表皮下特長(zhǎng)細(xì)胞和小細(xì)胞層數(shù)、密度與抗蟲性也密切相關(guān)，抗蟲品種多具有特長(zhǎng)細(xì)胞，小細(xì)胞層數(shù)多、密度大。張智勇等 [19]利用14個(gè)抗感品種研究發(fā)現(xiàn)，表皮特長(zhǎng)細(xì)胞長(zhǎng)度與蟲食率相關(guān)系數(shù)R=0.906 9 **，小細(xì)胞層數(shù)與蟲食率相關(guān)系數(shù)R=-0.739 8 **，并建立了多元回歸方程：Y（蟲食率）= 4.238-0.284X 1（特長(zhǎng)細(xì)胞長(zhǎng)度）- 0.454X 3（100 μm內(nèi)表皮細(xì)胞個(gè)數(shù)）。趙愛莉等 [14]對(duì)莢皮隔離層細(xì)胞也進(jìn)行了相關(guān)研究，莢皮隔離層細(xì)胞較大，且縱向松散排列的蟲食粒率較高，細(xì)胞較小橫向緊密排列的蟲食粒率低。王克勤等 [20]也認(rèn)為，抗蟲品種皮下后壁細(xì)胞較小，排列緊密。

大豆莢皮和籽粒中的化學(xué)成分對(duì)大豆食心蟲的抗性也有一定的影響。王繼安等 [15]研究認(rèn)為，莢皮內(nèi)糖分含量越高，蟲食率越高；莢皮纖維素含量越高，對(duì)食心蟲抗性越強(qiáng)，兩者均達(dá)到極顯著正相關(guān)。趙愛莉等 [14]研究發(fā)現(xiàn)，蟲食粒率與大豆籽粒脂肪含量呈負(fù)相關(guān)，蛋白質(zhì)含量呈顯著正相關(guān)。在大豆莢皮糖分含量和大豆籽粒中脂肪、蛋白含量與抗食心蟲性的關(guān)系方面，王克勤等 [20]的研究結(jié)果與上述不同。通過(guò)對(duì)120份大豆品種的抗性評(píng)價(jià)研究，王克勤認(rèn)為，莢皮糖分含量和種子中脂肪、蛋白含量與抗食心蟲性沒有明顯相關(guān)，但莢皮中的纖維素含量與抗食心蟲性呈顯著正相關(guān)。元明浩等 [21]也認(rèn)為，籽粒中蛋白質(zhì)含量與大豆抗食心蟲性無(wú)顯著性相關(guān)。

3　抗食心蟲性遺傳研究

大豆抗食心蟲遺傳機(jī)制早期張子金 [22]研究認(rèn)為，屬于數(shù)量性狀遺傳，F(xiàn) 1代介于雙親之間，F(xiàn) 2代表現(xiàn)連續(xù)變異。但是孫志強(qiáng) [23]通過(guò)對(duì)9個(gè)組合的F 2群體研究表明，大豆抗食心蟲性不具有中心對(duì)稱分布的特點(diǎn)，并不完全呈數(shù)量性狀遺傳。劉洋等 [24]研究支持了孫志強(qiáng)的研究結(jié)果，抗性遺傳屬于質(zhì)量性狀的不連續(xù)變異，雜交組合F 2代抗、感分離比符合9?6?1的分離比，抗性是由二對(duì)獨(dú)立顯性等位基因控制，表現(xiàn)為累加效應(yīng)。張君等 [25]應(yīng)用2002系選和EXP作為親本，配置雜交組合，以P 1、F 1、P 2、F 2、F 2?35個(gè)世代群體為材料，利用數(shù)量性狀通用模型主基因+多基因混合遺傳模型分析方法研究表明，大豆對(duì)食心蟲的抗性受一對(duì)加性主基因+加性-顯性多基因控制。趙桂云等 [26]使用與張君相同的方法，應(yīng)用父本抗源8 004和母本感蟲品種1 068的五個(gè)世代進(jìn)行研究，得出結(jié)論為，抗性遺傳受一對(duì)加性-顯性主基因+加性-顯性-上位性多基因控制。

4　大豆抗食心蟲抗源篩選

郭守桂等 [27]通過(guò)59份大豆品種的重復(fù)鑒定，鑒定出吉林16高抗食心蟲材料1份，抗蟲品種12份，分別為吉林1號(hào)、吉林3號(hào)、吉林4號(hào)、吉林5號(hào)、吉林6號(hào)、吉林10號(hào)、鐵莢四粒黃、群選1號(hào)、長(zhǎng)農(nóng)2號(hào)、通農(nóng)3號(hào)和通農(nóng)6號(hào)。岳德榮等 [28]對(duì)2 067份國(guó)內(nèi)外大豆材料進(jìn)行了多年、多點(diǎn)的田間自然鑒定和人工網(wǎng)室接蟲鑒定，鑒定出抗性穩(wěn)定的高抗材料14份，分別為ERI0001、ERI0002、ERI0003、ERI0004、ERI0006、ERI0008、ERI0009、ERI0011、ERI0012、ERI0030、ERI0031、ERI0032、ERI0033、ERI0034。張偉等 [29]利用田間自然鑒定的方法，對(duì)吉林省的91份新品種（系）進(jìn)行了抗性鑒定，鑒定出高抗品種16份，分別是平安1021、平安1016、長(zhǎng)B2000-25、九豆2號(hào)、航育9號(hào)、吉農(nóng)2002-1、公交93141-20、公交97166-7、公交2001-1-4、梁育L-13、坤豆1號(hào)、坤豆6號(hào)、柳交96-3、九交9638-11、輝2107和利民96018，抗性品種15份。王克勤等 [20]對(duì)黑龍江省120份大豆品種進(jìn)行抗性鑒定，篩選出高抗材料8份，分別是墾農(nóng)4、墾農(nóng)5、墾農(nóng)18、墾豐8、墾鑒豆3、黑農(nóng)40、合豐25和合豐39。王繼安等 [15]對(duì)308份材料進(jìn)行了田間鑒定、人工網(wǎng)室接蟲鑒定，篩選出28份抗感材料；1999年又加入了8個(gè)品系，開展了進(jìn)一步的人工網(wǎng)室接蟲鑒定，鑒定出高抗材料1份，抗性材料16份。東農(nóng)8004蟲食率為0，認(rèn)為可能具有免疫性；16份抗性材料分別為吉林16、吉林43、公交8604、公交89184-8、公交85164、吉5421、長(zhǎng)農(nóng)5、九交7421、九交87553、琿春豆、國(guó)育100-4、東農(nóng)8518、東農(nóng)8100-4、東農(nóng)92-619、京引6號(hào)、京引9號(hào)。

5　大豆抗食心蟲品種培育

大豆食心蟲是對(duì)大豆危害最為嚴(yán)重的害蟲之一，采用化學(xué)防治缺點(diǎn)多、成本大。解決該蟲危害，最經(jīng)濟(jì)有效的方法就是種植抗食心蟲大豆品種 [30]。一直以來(lái)，抗食心蟲育種都是育種科技人員的主要育種目標(biāo)。隨著研究的深入，成功育成了一些抗大豆食心蟲品種，對(duì)抑制食心蟲的危害和大豆生產(chǎn)起到了一定的作用。

經(jīng)過(guò)相關(guān)研究人員重復(fù)鑒定，并在生產(chǎn)中應(yīng)用的抗食心蟲大豆品種主要有：吉林1號(hào)、吉林3號(hào)、吉林4號(hào)、吉林5號(hào)、吉林6號(hào)、吉林10號(hào)、吉林16號(hào)、吉林43號(hào)、長(zhǎng)農(nóng)2號(hào)、長(zhǎng)農(nóng)5號(hào)、九豆2號(hào)、航育9號(hào)、通農(nóng)3號(hào)、通農(nóng)6號(hào)、墾農(nóng)4、墾農(nóng)5、墾農(nóng)18、墾豐8、墾鑒豆3、黑農(nóng)40、合豐25和合豐39等 [15, 20, 27, 29]。這些品種對(duì)大豆食心蟲的防治、大豆生產(chǎn)和大豆抗食心蟲新品種的培育，具有重要的意義。

6　展望

通過(guò)大豆抗食心蟲的深入研究和抗源的廣泛篩選，可以為抗食心蟲大豆新品種培育提供廣泛的抗源親本，擴(kuò)大抗食心蟲基因來(lái)源，豐富品種的遺傳背景。廣泛的抗源，可以為抗食心蟲基因的標(biāo)記、克隆、驗(yàn)證及遺傳轉(zhuǎn)化提供材料基礎(chǔ)。豐富的抗源和抗食心蟲基因，可以避免長(zhǎng)期使用單一品種，造成食心蟲對(duì)單一基因產(chǎn)生抗性。

通過(guò)了解大豆抗食心蟲性與農(nóng)藝性狀的連鎖關(guān)系，可以為抗食心蟲育種親本的選擇和后代材料的決選提供技術(shù)支持。在抗食心蟲大豆新品種選育過(guò)程中，根據(jù)農(nóng)藝性狀和抗蟲性的關(guān)系，我們可以選擇莢皮色深、硬度大，茸毛色淺、密度小、茸毛長(zhǎng)，百粒重小的品種作親本，并且在后代選擇方面，我們也可以根據(jù)這些性狀，進(jìn)行針對(duì)性的決選。雖然蟲食粒數(shù)與單株粒重呈顯著正相關(guān)，但蟲食率與單株粒重呈顯著負(fù)相關(guān) [17]，后代選擇時(shí)，我們可以選擇產(chǎn)量較高的單株。

大豆食心蟲的發(fā)生，受生態(tài)因子的影響較大。土壤的溫度、濕度、氣溫、降水量等環(huán)境因素，對(duì)大豆食心蟲的化蛹羽化、卵的孵化、幼蟲的發(fā)育影響較大 [31]。大豆食心蟲發(fā)生的中長(zhǎng)期預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)，對(duì)該蟲的防治極為重要，應(yīng)該因地制宜的建立適合當(dāng)?shù)氐闹虚L(zhǎng)期預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)模式 [11]。特別是食心蟲危害較重的地區(qū)，蟲源基數(shù)較高，要加強(qiáng)預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)，并選擇種植抗蟲品種。