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（1.華南農(nóng)業(yè)大學，廣東 廣州 510642；2.潮州市南春中學，廣東 潮州 521011）

茶葉中茸毛又叫毫毛（trichome），主要是附著在茶葉幼嫩芽葉的下表皮，是對茶樹品種進行分類的重要依據(jù)，并且對成茶的品質(zhì)有重要的影響。無論是白茶、綠茶、紅茶或黑茶，具有茸毛的成茶被認為是高品質(zhì)的象征。

1 茸毛的生物學作用

茸毛可分為單細胞茸毛和多細胞茸毛，有分支茸毛和無分枝茸毛、分泌腺茸毛和無分泌腺茸毛，在植物中茸毛以不同的形態(tài)存在[1-2]。研究表明，植物葉片表皮茸毛具有阻止食草動物對植物進行取食，增加表皮組織與環(huán)境的邊界厚度有利于控制葉片溫度和減少水蒸發(fā)，保護遭受過度的太陽輻射等重要作用[3-7]。除此之外，植物茸毛還能合成、積累和分泌多種次生代謝物，如萜烯、脂肪酸衍生品、生物堿或防御蛋白，這些物質(zhì)不僅可以保護植物免受非生物和生物脅迫，還在食品和制藥行業(yè)有著重要的應用[8-13]。

2 茸毛對茶葉品質(zhì)的影響

茶葉茸毛數(shù)量對其外觀和品質(zhì)具有重要影響。茶樹嫩梢茸毛多是高氨基酸含量和低酚氨比的標志，使得茶湯更具鮮爽味，苦澀味減少。更為重要的是，帶茸毛茶樹葉片比不帶茸毛的葉片含有更多的甲基化兒茶素，這賦予帶茸毛的茶葉更強的營養(yǎng)保健作用[14]。春季氣溫回升，葉芽萌動，茸毛逐漸生長，至芽體膨大時，茸毛長到一定長度，這時葉片尚未開展，茸毛密度大。因此幾乎所有名優(yōu)茶采摘時以頂芽、一芽一葉或一芽二葉為主，并在制作過程中有提毫工序，以充分發(fā)揮茶毫的特性[15-17]。成茶白毫的多少及隱顯已經(jīng)成為評定茶葉品質(zhì)優(yōu)劣的重要標志之一[18-19]。在我國名茶中，如白毫銀針、黃山毛峰、君山銀針、信陽毛尖等均以其白毫顯露、品質(zhì)優(yōu)異而著稱。一些高級名優(yōu)紅茶，如滇紅工夫、閩紅工夫以及國際市場上的“F.B.O.P”等高級茶葉，無不與其所具有的金黃色毫毛有關(guān)。

3 茸毛的形成

3.1 植物茸毛的形成

擬南芥葉片毛狀體大多分布于分化部位的表面，由許多單細胞構(gòu)成。調(diào)控毛狀體的生長發(fā)育過程十分復雜，既可能受到細胞程序性調(diào)控，也可能是多個信號代謝途徑綜合作用的結(jié)果。現(xiàn)已有很多重要的研究表明：GLABROUS1（GL1）[20]，TRANSPARENT TESTA GLABRA1（TTG1）[21]，EGL23[22]，GLABRA3（GL3）[23]和 ENHANCER OF GLABRA3（EGL3）[24]這幾個基因與擬南芥茸毛形成密切相關(guān)。GL3（編碼一個bHLH 轉(zhuǎn)錄因子）與 GL1（編碼一個MYB轉(zhuǎn)錄因子）和 TTG1（編碼一個 WD40 重復蛋白）形成 TTG1-GL3-GL1復合物調(diào)控毛狀體的形成。在野生型擬南芥中超表達GL3，會導致擬南芥茸毛增多，并且當同時超表達GL3和GL1這兩個基因，茸毛增多更為明顯[23]。AtEGL23與GL1具有相同的功能，EGL23能恢復 gl1突變體毛狀體缺失的表型，但他們在控制毛狀體分支方面功能卻各異[22]。TTG1也是擬南芥茸毛形成所必需的，缺失了 ttg1的突變體不能形成茸毛。除了 MBW復合物，還有報道指出，屬于HD-ZIP 家族的GL2（GLABRA2）也是擬南芥毛狀體形成所必需的，GL2可以提高 EGL23 的轉(zhuǎn)錄活性，并且受GL1-GL3復合物調(diào)控[25]。在黃瓜中，CsGL3突變體表現(xiàn)為基本無毛，并且表現(xiàn)出強于CsGL1的上位效應[26]。在歐洲油菜中研究發(fā)現(xiàn)，在超表達AtGL3的前提下，下調(diào)BnTTG1有利于提高茸毛的密度，并且會改變代謝產(chǎn)物相關(guān)基因的表達[27]。在擬南芥gl1突變體中，過表達棉花的同源基因 GaEGL2 能“補回”茸毛缺失的性狀，表明茸毛形成相關(guān)基因在植物中功能是高度保守的[28]。Koudounas等對有毛和無毛橄欖葉片進行轉(zhuǎn)錄組測序，發(fā)現(xiàn)茸毛形成相關(guān)基因與次生代謝相關(guān)，茸毛可能通過調(diào)控酚類化合物的酶活性參與生物和非生物脅迫響應[29]。

3.2 茶葉茸毛的形成

關(guān)于茶樹茸毛的形成，早在上世紀六十年代，吳振鐸以相對性狀差異大的品種做親本，對七個雜交組合的 F1 代茸毛密度和分布進行了考察。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，茸毛的密度和分布均屬數(shù)量性狀而沒有顯隱性關(guān)系，是由一系列微效多基因控制的[30]。周巨根等以親子回歸的估算方法估算了茶樹雜交后代茸毛諸性狀的狹義遺傳力，認為茸毛的分布是一個較為穩(wěn)定的遺傳性狀，而密度則是遺傳變異性廣泛的性狀[31]。陳程文對廣東25份茶樹種質(zhì)資源進行鑒定和評價發(fā)現(xiàn)，茸毛性狀的變異系數(shù)最大，達到42.41%[32]。Liang 等用掃描電子顯微鏡觀看了毛峰的茸毛結(jié)構(gòu)性狀，并研究了茶葉茸毛在加工過程中的形態(tài)變化[33]。而王鎮(zhèn)恒等研究認為茸毛的生長有利于茶葉中含氮化合物的形成和積累，從而提高茶葉的香氣和滋味[19]。Zhu 等用“云抗10號”的頂芽除茸毛和不去除茸毛的兩個樣品進行代謝組分析和滋味審評比較發(fā)現(xiàn)，具有茸毛的頂芽的氨基酸含量顯著高于去除茸毛的頂芽，而茶多酚的含量則低于去除茸毛的頂芽，這使得具有茸毛的頂芽茶湯滋味更為鮮爽，苦澀味更低[14]。最近Yue等對多茸毛茶樹品種“福鼎大白茶”和少茸毛茶樹品種“榕春早”進行了轉(zhuǎn)錄組測序比較篩選到21599個差異表達的基因，其中植物激素信號和纖維素代謝途徑相關(guān)基因可能與茶樹葉片茸毛的形成顯著相關(guān)[34]。

4 展望

茶樹茸毛的形成與生長發(fā)育過程相關(guān)，其形成過程較為復雜，因此茶樹中關(guān)于茸毛形成機制及不同品種茸毛差異顯著的分子機理尚不清楚。研究茶樹茸毛的形成不僅對茶樹種質(zhì)資源的遺傳多樣性有重要的意義，并且茸毛形成關(guān)鍵調(diào)控基因的發(fā)掘可為茶樹的遺傳改良提供理論依據(jù)，從而提高茶葉產(chǎn)業(yè)的生產(chǎn)效益。