崔坤蓉 葉 川 周 維 柴春利

(西南大學(xué)生物技術(shù)學(xué)院，重慶 400716)

家蠶體色研究進(jìn)展*

崔坤蓉 葉 川 周 維 柴春利

(西南大學(xué)生物技術(shù)學(xué)院，重慶 400716)

生物體表著色是自然界中重要的生物現(xiàn)象，其中，以昆蟲的體色最為豐富多彩，引人注目。作為鱗翅目昆蟲的模式生物之一，家蠶體色成為近年來的研究熱點(diǎn)之一。本文簡述了決定昆蟲體色形成的色素種類及其生物合成途徑，重點(diǎn)介紹了家蠶幼蟲及成蟲的體色研究進(jìn)展。

家蠶；色素；體色

自然界中幾乎所有的生物都具有一定的顏色，有些色彩單一，有些則色彩豐富，并形成各種各樣的條紋和花斑。不同的物種有其獨(dú)特的顏色和著色方式，同一物種的不同個(gè)體的顏色也不盡相同，甚至同一個(gè)體在其發(fā)育的不同時(shí)期也表現(xiàn)出或多或少的差異[1-4]。在所有動(dòng)物中，昆蟲的體色最為豐富多彩，其豐富的體色并不僅僅是為了美觀，對昆蟲而言，體色和斑紋在覓食、躲避天敵、求偶、體溫調(diào)節(jié)和適應(yīng)環(huán)境等方面都有重要的作用[5-7]。有的昆蟲體色與周圍環(huán)境的色彩非常相似，這種體色被稱為保護(hù)色[8-10]，這樣的昆蟲不易被其他動(dòng)物所發(fā)現(xiàn)，這對它躲避敵害和捕食獵物都是十分有利的；有的昆蟲有鮮艷的色彩和斑紋，多數(shù)為亮麗的紅色、橙色或是高對比度的顏色，這種體色與保護(hù)色不同，容易被捕食者發(fā)現(xiàn)，但它同時(shí)對捕食者發(fā)出警告，避免自身遭到攻擊，因此被稱為警戒色[11-14]。

家蠶為重要的農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)昆蟲，并保存有豐富的遺傳突變資源，是研究鱗翅目昆蟲的模式生物之一[15]。與其它昆蟲類似，家蠶體色也具有多樣性，其體色的突變涉及生長發(fā)育的不同時(shí)期，已發(fā)現(xiàn)的家蠶體色突變體有幾十種[16]。研究家蠶體色的形成機(jī)制對于揭示昆蟲的起源、進(jìn)化以及昆蟲體色豐富多彩的分子機(jī)制具有重要意義。

1 昆蟲體色的種類

昆蟲的體壁有不同的色彩，根據(jù)其形成方式不同，可分為色素色、結(jié)構(gòu)色和結(jié)合色[17-19]。色素色又稱為化學(xué)色，是由于昆蟲體內(nèi)某些部位含有色素化合物及其衍生物，其能吸收某種長光波而反射其他光波形成不同的顏色。結(jié)構(gòu)色又稱為物理色，這類體色與昆蟲體內(nèi)色素化合物無關(guān)，其形成原因是昆蟲表面的溝、脊、紋等結(jié)構(gòu)，使光發(fā)生折射、散射或衍射而產(chǎn)生不同的顏色。結(jié)構(gòu)色是一種光學(xué)效果。結(jié)合色又稱為合成色，是色素色和結(jié)構(gòu)色共同作用的結(jié)果。大多數(shù)昆蟲的體色是結(jié)合色。

2 昆蟲體內(nèi)色素的生物合成

2.1 黑色素的生物合成

昆蟲的黑化反應(yīng)在抵御敵人、保衛(wèi)自己方面有著重要的意義。黑色素與其它色素一起構(gòu)成了昆蟲豐富的斑紋和體色[20]。在昆蟲黑色素生物合成的研究中，果蠅黑色素的研究最為清楚，其合成途徑如圖1所示。酪氨酸羥化酶(TH)是位于黑色素合成途徑中的第一個(gè)關(guān)鍵酶。其合成途徑以酪氨酸為前體，在TH的作用下生成多巴(dopa)，此時(shí)多巴的代謝可分為兩條途徑：一是多巴在yellow基因編碼的Yellow、Yellow-f和Yellow-f2蛋白及酚氧化酶(PO)的作用下生成多巴黑色素(dopa melanin)；二是多巴在多巴脫羧酶(DDC)的催化下生成多巴胺。此時(shí)多巴胺又有三種不同的代謝途徑：①在其他酶及PO的作用下生成多巴胺黑色素(dopamine melanin)；②N-芳烷基胺乙酰轉(zhuǎn)移酶(AANAT)催化多巴胺生成N-乙酰多巴胺(NADA);③多巴胺在ebony等基因編碼的N-β-丙酰多巴胺(NBAD)合成酶的作用下與β-丙氨酸結(jié)合生成NBAD，NBAD可在tan基因編碼的N-β-丙酰多巴胺水解酶的作用下水解生成多巴胺[21-23]。

TH(tryosine hydroxylase)，酪氨酸羥化酶；PO( phenol oxidase)，酚氧化酶；DDC(dopa decarboxylase)，多巴脫羧基酶；Ebony，NBAD合成酶；Tan，NABD水解酶；AANAT(arylalkylamine-N-acetyltransferase)，N-芳烷基胺乙酰轉(zhuǎn)移酶。

2.2 眼色素的生物合成

眼色素廣泛存在于昆蟲中，是大多數(shù)昆蟲主要色素成分之一。由于昆蟲中缺少谷氨酸通路和煙堿酸途徑，眼色素在昆蟲中通過犬尿氨酸途徑合成(圖2)。眼色素通常存在于昆蟲色素細(xì)胞的色素顆粒中，由色氨酸經(jīng)一系列生化反應(yīng)轉(zhuǎn)變而成[24-25]。色氨酸先在色氨酸加氧酶(TRPO)的作用下將吡咯環(huán)打開，生成甲酰犬尿氨酸(Formylkynurenine)，然后在犬尿氨酸甲酰胺酶(KFase)的作用下，甲酰犬尿氨酸脫甲?；扇虬彼幔虬彼嵩谌虬彼?3-羥基酶(K3H)的作用下生成眼黃素[26-27]。

2.3 喋啶色素的生物合成

喋啶類色素存在于昆蟲角質(zhì)層中，其主要表現(xiàn)為白色、紅色、黃色以及在紫外光照射下發(fā)藍(lán)色熒光。四氫生物喋呤 (tetrahydrobiopterin，BH4)，是許多酶必需的輔助因子，例如苯丙氨酸羥化酶，酪氨酸羥化酶，色氨酸羥化酶以及一氧化氮合酶。這些酶在芳香族氨基酸和單胺類神經(jīng)遞質(zhì)的生物合成與代謝中發(fā)揮重要作用[28]。BH4的缺乏與代謝綜合癥和神經(jīng)心理失調(diào)有關(guān)，因其有重要的生理功能，代謝過程受到廣泛的關(guān)注。目前最受認(rèn)可的是以鳥苷三磷酸(GTP)為前體，經(jīng)一系列酶的催化作用產(chǎn)生[29-30]。如圖3所示，鳥苷三磷酸被鳥苷三磷酸環(huán)化水解酶(GTPCH) 催化生成中間產(chǎn)物二氫喋呤三磷酸，然后，在6-丙酮四氫喋呤合成酶 (PTPS) 作用下生成6-丙酮酰-四氫喋呤(PTP)。生理情況下PTP在墨喋呤還原酶(SPR) 的催化下直接生成四氫葉酸；病理?xiàng)l件時(shí)，則由細(xì)胞內(nèi)的墨喋呤在SPR和二氫葉酸還原酶(DHPR)的作用下生成BH4[31-32]。

TRPO(tryptophan pyrrolase)：色氨酸吡咯酶；KFase(kynurenine formamidase)：犬尿氨酸甲酰胺酶；K3H(kynurenine 3-hydroxylase)：3-犬尿氨酸羥化酶。

GTPH(GTP cyclohydrolase)：GTP環(huán)化水解酶；PTPS(6-pyruvoyl-tetrahydropterin synthase)：6-丙酮四氫喋呤合成酶；SPR(sepiapterin reductase)：墨喋呤還原酶；SPD(sepiapterin deaminase)：墨喋呤脫氨酶；DHPR(dihydrobiopterin reductase)：二氫葉酸還原酶。

3 家蠶體色突變體研究進(jìn)展

生產(chǎn)中常用家蠶品種的蟻蠶為黑色，其他齡期幼蟲體色為白色，并具有眼狀紋、半月紋和星狀紋等。突變的家蠶幼蟲體色主要有黃體色、黃體色致死、淡體色、暗化型、油蠶及赤蟻等[15-16,34]。家蠶體色突變體的形成與真皮細(xì)胞和上表皮細(xì)胞中黑色素沉積、眼黃素、墨喋呤和尿酸積累有關(guān)。本文對近年來家蠶幼蟲和成蟲體色突變相關(guān)研究成果進(jìn)行了總結(jié)和梳理。

3.1 赤蟻

蠶剛孵化時(shí)形如螞蟻，故稱蟻蠶，正常蟻蠶體色為黑色,但有些突變基因可使蟻蠶呈赤褐色，即赤蟻。赤蟻突變主要有兩種類型：常染色體遺傳突變與性染色體遺傳突變。

普通赤蟻突變(chocolate，ch)為常染色體隱性遺傳突變。其突變表型為：剛孵化的蟻蠶表皮呈赤褐色，壯蠶的斑紋、氣門篩板也呈現(xiàn)赤褐色。煤灰突變(sooty，so)其表型為：幼蟲表皮呈污灰色，蛹和成蟲體色均呈現(xiàn)黑化[22,35-36]。Futahashi[38]等利用定位克隆技術(shù)發(fā)現(xiàn)yellow基因與家蠶連鎖圖譜中的ch突變位點(diǎn)緊密連鎖,同時(shí)ebony基因與家蠶so突變位點(diǎn)緊密連鎖。在ch位點(diǎn)發(fā)生突變，剛孵化的蟻蠶和發(fā)育后的幼蟲體色呈微紅棕色。在蛻皮期表皮著色時(shí)，yellow基因在表皮表達(dá)。yellow基因轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物的空間表達(dá)特征和幼蟲黑斑一致。ch位點(diǎn)突變時(shí)，檢測到y(tǒng)ellow基因無義突變，研究結(jié)果表明yellow基因與幼蟲的體色突變有關(guān)。Northern分析表明yellow只在黑色斑紋處表達(dá)，這與柑橘鳳蝶中yellow的表達(dá)模式類似。序列分析表明：煤灰突變中ebony基因ORF框內(nèi)C端第14外顯子到第16內(nèi)含子之間共存在4.6 kb的大片段缺失。家蠶赤蟻突變和煤灰突變分子機(jī)制的解析進(jìn)一步證實(shí)了yellow能促進(jìn)黑化，而ebony抑制黑化，同時(shí)也驗(yàn)證了yellow與ebony基因在物種間功能的保守性[38]。

伴性赤蟻(sch)為性染色體遺傳突變，純合型具有巧克力色的體色。由于該基因位于家蠶Z染色體上，所以雜合型只有雌蠶變成了巧克力色，而雄蠶仍然為黑色[39]。劉春[37]等，在30℃下培育sch基因突變體時(shí)，觀察到該突變體失去了對高溫的耐受能力，無法正常孵化而死亡。其等位致死基因schlethal(schl)突變體在25℃時(shí)就已經(jīng)無法孵化。通過定位克隆的方法，對該基因分離群體進(jìn)行連鎖分析，最后鎖定了sch突變基因所在區(qū)域。經(jīng)過努力，最終確定了該突變?yōu)榧倚Q編碼酪氨酸羥化酶(tyrosine hydroxylase，TH)基因調(diào)控區(qū)域突變所致。TH是黑色素形成途徑中的第一個(gè)關(guān)鍵酶。在sch突變及等位致死突變中，兩個(gè)不同類型的轉(zhuǎn)座子分別通過重組替換和插入方式破壞該基因的轉(zhuǎn)錄調(diào)控序列，導(dǎo)致BmTh基因的表達(dá)量變化，減少了酪氨酸生成多巴的反應(yīng)，最終給家蠶帶來致命影響。劉春等人的研究還表明，BmTh基因突變位點(diǎn)所在的調(diào)控區(qū)域可能具有高溫應(yīng)激功能，行使高溫刺激能增加基因表達(dá)量，以彌補(bǔ)因高溫帶來的酶活性損失。

3.2 黃體色

家蠶體色突變中體色表現(xiàn)為黃色的迄今報(bào)道有6種，包括黃體色(lem)、黃體色致死(leml)、黃起(Ym)、黃浮黃體色(Sel)、顯性黃體色(Xan)和顯性黃體色C(XanC)。lem突變體幼蟲體色表現(xiàn)為檸檬黃，Sel、Xan和XanC突變體幼蟲體色均表現(xiàn)為淡黃色，Ym突變體是剛脫皮的起蠶，新皮干燥后表面有黃色粉末，此粉末為馬氏管分泌的核黃素[40]。

lem蠶是家蠶的體色突變體，由常染色體隱性基因調(diào)控，其可作為研究人類墨喋呤還原酶缺乏癥的昆蟲模型。lem蠶的體色在幼蟲發(fā)育階段特別是在蛻皮時(shí)為黃色，這與野生型蠶是完全不同的。lemonlethal(leml)基因是lem的等位基因。Blau N[42]等人研究表明，家蠶幼蟲的黃體色主要是因?yàn)镾P(sepiapterin)和SP的脫氨產(chǎn)物(sepialumazine)沉積于體壁中[41]。孟艷[33]等人通過對家蠶黃體色突變品系lem及其致死等位基因leml進(jìn)行定位克隆研究，發(fā)現(xiàn)家蠶SP還原酶基因(BmSpr)突變導(dǎo)致lem體內(nèi)缺乏SP還原酶，最終造成了lem和leml的異常體色。經(jīng)生物化學(xué)分析顯示，leml突變蠶幼蟲中的SP還原酶幾乎無活性，其宏觀表現(xiàn)為致死型，即幼蟲在第一次蛻皮后無法攝食，頭部頻繁擺動(dòng)，在三天內(nèi)死亡。但對leml突變體幼蟲添食BH4和多巴胺可有效地提高其攝食活動(dòng)和存活率。

泗洪15(簡稱泗洪)幼蟲體為淡黃色，代方銀[40]等人通過用將泗洪分別與體色正常型和lem、Sel、Xan的標(biāo)志基因系統(tǒng)雜交及回交，調(diào)查F1、F2、RF1及F3等世代幼蟲的黃體色性狀表現(xiàn)及分離比，結(jié)果顯示泗洪黃體色對正常型為顯性，遺傳基因與日本的顯性黃體色(Xan)基因座位相同，并將此命名為中國顯性黃體色。

3.3 微紅體色

家蠶幼蟲rb(red blood)體色突變體，體表為微紅色，其血液暴露在空氣中呈紅色，而正常型家蠶的血液暴露在空氣中呈黑色。Makino[43-44]等的研究表明，微紅體色的形成是由于3-羥基犬尿氨酸(3-HK)的異常積累，其含量甚至超過正常型的15～20倍。犬尿氨酸酶(KYNU)在微生物與動(dòng)物研究中均有報(bào)道，KYNU水解犬尿氨酸和3-犬尿氨酸分別產(chǎn)生氨茴酸和3-氨基羥基苯甲酸。孟艷[45]等首次在昆蟲中分離出KYNU基因，即BmKynu。rb突變型家蠶BmKynu基因的點(diǎn)突變(T1021)會(huì)顯著降低KYNU的活性。連鎖分析表明，rb與BmKynu基因并未重組。因此,他們推測KYNU基因的突變引起KYNU活性的降低或喪失，導(dǎo)致3-HK不能或減少代謝，致使家蠶體內(nèi)3-HK異常積累形成微紅體色。

3.4 暗化型

暗化型(mln)突變是家蠶體色黑化型的代表，mln是極少數(shù)能在幼蟲和成蟲時(shí)期均顯現(xiàn)出易辨別表型的體色突變型品系。其表型為幼蟲頭部、胸足、肚板、氣門蹄板及腹足爪鉤較之野生型呈現(xiàn)出黑化特征，而且成蟲全身黑化[21,46-47]。

代方銀[47-48]等通過定位克隆技術(shù)分離得到了mln基因，果蠅中mln基因表達(dá)產(chǎn)物的同源體AANAT能夠催化多巴胺等單胺類物質(zhì)，而多巴胺為黑色素的前體物質(zhì)。實(shí)驗(yàn)克隆了mln突變候選基因的全長cDNA及差異基因組序列，序列分析表明野生型中的Bm-iAANAT有5個(gè)外顯子共編碼261個(gè)氨基酸殘基，具有完整的乙?；D(zhuǎn)移結(jié)構(gòu)域，而mln突變型中的乙?；D(zhuǎn)移結(jié)構(gòu)域均遭到破壞。熒光定量PCR結(jié)果表明，黑色素代謝途徑中的其它基因被異常的Bm-iAANAT調(diào)控。通過野生型與突變型多巴胺的定量分析證實(shí)mln中因Bm-iAANAT基因功能的缺失，失去活性的乙酰轉(zhuǎn)移酶無法在黑色素代謝途徑中發(fā)揮正常作用，導(dǎo)致黑色素過量沉積。詹帥[21]等通過研究報(bào)道了mln突變型形成的相關(guān)基因與分子機(jī)制。精細(xì)定位發(fā)現(xiàn)與黑色表型相關(guān)的芳烷基胺-N-乙酰轉(zhuǎn)移酶 (arylalkylamine-N-acetyltransferase，AANAT)基因，AANAT編碼序列的差異性與表達(dá)譜也與黑色性狀相關(guān)。序列分析表明：mln基因組中126bp片段的缺失造成2個(gè)轉(zhuǎn)錄本提前終止。野生型家蠶蠶蛹RNAi實(shí)驗(yàn)觀察到大部分成蟲表現(xiàn)出異常的黑色。他們認(rèn)為家蠶mln突變體是由于AANAT基因功能的缺失造成的。

3.5 油蠶

正常家蠶皮膚真皮細(xì)胞內(nèi)，含有大量的白色尿酸鹽結(jié)晶表現(xiàn)為不透明。但有些突變體真皮細(xì)胞中尿酸鹽的含量極少，整個(gè)體壁成透明或半透明狀，如同一層油紙，所以將其成為油蠶[25]。其尿酸鹽含量僅為正常蠶的3%～80%，尿酸鹽含量越少，透明度越高。油蠶是蠶遺傳學(xué)中十分獨(dú)特的性狀，控制油蠶突變體的基因多達(dá)40個(gè)左右。

油蠶皮膚透明的原因主要有兩個(gè)：一個(gè)是尿酸生成受阻，尿酸的合成代謝途徑異常，使尿酸生成量減少或者沒有生成，造成突變體的真皮細(xì)胞中無法形成尿酸鹽顆粒，從而皮膚呈一定程度的透明狀，例如，og和oq突變體；另一個(gè)原因是生成的尿酸不能運(yùn)輸?shù)秸嫫ぜ?xì)胞，同樣不能形成尿酸鹽顆粒呈現(xiàn)一定程度的透明，如w-3oe，w-3ol[49-50]。

oq和og突變體是由于缺乏黃嘌呤脫氫酶(xanthine dehydrogenase，XDH)的活性而不能合成尿酸，導(dǎo)致其幼蟲的體表成透明狀。正常的家蠶幼蟲中XDH氧化黃嘌呤生成尿酸，一部分被轉(zhuǎn)運(yùn)到表皮中并以尿酸鹽的形式儲(chǔ)存在真皮細(xì)胞中，幼蟲表現(xiàn)為不透明[50]。

w-3oe基因與Bmwh3基因都位于家蠶第10染色體上。Bmwh3是ATP-結(jié)合轉(zhuǎn)運(yùn)子超家族，其主要作用是編碼ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的主要作用是將眼色素前體和尿酸分別轉(zhuǎn)運(yùn)到色素顆粒和尿酸鹽顆粒。Quan等人利用RNAi技術(shù)干擾Bmwh3基因，出現(xiàn)類似w-3oe的表型[51]。Natuo Komoto[52]等人對野生型家蠶的Bmwh3基因和w-3oe突變油蠶的Bmwh3基因的研究發(fā)現(xiàn)，w-3oe突變油蠶Bmwh3基因的第2外顯子中有一個(gè)單堿基的缺失，造成第3外顯子5′末端編碼提前終止。因此，他們認(rèn)為Bmwh3基因缺失導(dǎo)致蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能丟失，使得w-3oe突變油蠶體表眼色素和尿酸鹽含量降低，皮膚呈透明狀。

3.6 褐頭尾斑

家蠶褐頭尾斑突變體bts(brown head and tail spots)，其表現(xiàn)性狀為幼蟲頭部和肛板呈深棕褐色，而正常家蠶呈白色。bts等位第二褐頭尾斑突變體bts2著色更深。Katsuhiko[52]等通過定位克隆技術(shù)分離出bts突變的候選基因Bmyellow-e基因。該基因是果蠅中的yellow-e的同源基因。在果蠅的研究中早已表明，yellow基因與ebony基因共同作用決定黑化的程度及模式[52-53]。yellow-e基因在家蠶頭部和肛板處有高量表達(dá)。yellow-e基因的突變可能是bts和bts2形成的原因。在bts中，yellow-e基因插入了一個(gè)反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子，因而缺失了整個(gè)第5外顯子，產(chǎn)生移碼，致使氨基酸序列提前終止。bts2中yellow-e基因缺失了約6kb片段，導(dǎo)致第6外顯子異常(比野生型多出385bp)，第7、8外顯子缺失。由于氨基酸序列的改變導(dǎo)致yellow-e蛋白失去活性[54]。

3.7 鶉斑

家蠶鶉斑突變體quail，其相關(guān)突變基因?yàn)殡[性基因。與野生型家蠶品種C.146相較，突變型幼蟲體表特征為沿著頭尾分界線兩邊分布著2對明顯的黑色斑紋，同時(shí)2邊散布著不太明顯的黑色斑點(diǎn)。幼蟲蟲體解剖觀察到quail突變體表皮呈淺粉色，而野生型C.146呈白色。Tomomi Kato[55]等通過研究發(fā)現(xiàn)quail突變體中，在整個(gè)蛻皮期GTP-CH I(GTP-cyclohydrolase)mRNA具有很強(qiáng)的表達(dá)，而C.146中沒有此類現(xiàn)象。也就是在quail突變體中GTP-CH I活性和喋啶含量都比野生型高。因此，他們認(rèn)為喋啶的生物合成與黑色素和眼色素的形成緊密相關(guān)，家蠶中quail隱性基因可能參與體色形成。

3.8 黑蛾

黑蛾[15-16](Black moth，Bm)是家蠶成蟲體色突變的一種。其表現(xiàn)為：成蟲翅和胴體黑褐色，而正常個(gè)體成蟲體色為白色。但其幼蟲體色與正常家蠶幼蟲沒有差別。李雪[31]等通過分子定位克隆技術(shù)篩選出可能的Bm基因，該突變位于經(jīng)典連鎖圖譜中第17連鎖群0.0cM處。利用蝴蝶中控制顏色模式多樣性的保守超基因位點(diǎn)與家蠶進(jìn)行同線性分析，其結(jié)果中有7個(gè)基因定位在第17連鎖群的nscaf2829上220kb的區(qū)域。芯片數(shù)據(jù)顯示，這7個(gè)同源基因中第一個(gè)基因與gene3基因?yàn)橥粋€(gè)基因。連鎖分析將Bm基因大致定位于分子標(biāo)記HD2和M-7之間，而芯片數(shù)據(jù)中的gene3與gene4也位于此區(qū)域內(nèi)。因此，他們推測候選基因可能為gene3和gene4。

4 展望

基因突變是進(jìn)化的重要?jiǎng)恿?，家蠶有著5000多年的馴化歷史，具有豐富的突變體資源。雖然目前家蠶體色研究取得了許多重大進(jìn)展，但仍有一些顏色和斑紋的形成機(jī)制不太清楚，還需要進(jìn)一步的研究和驗(yàn)證。對家蠶相關(guān)的突變體進(jìn)行研究，對于揭示其它昆蟲的體色和斑紋形成機(jī)制有重要的參考價(jià)值。

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Progress in the Research of Body Color of the Silkworm,Bombyxmori

CUI Kun-rong YE Chuan ZHOU Wei CHAI Chun-li

(CollegeofBiotechnology,SouthwestUniversity,Chongqing400716，China)

Body coloration in organisms is a crucial biological phenomenon in nature. Insects, in particular, exhibit the richest diversity of body color. As an important model organism ofLepidopterainsects, the silkwormBombyxmorihas recently attracted the attention of body color researchers. In this paper, a brief review is presented about the kinds of pigmentation which determine the body coloration of insects and the pathway of their synthesis, with the focus placed on the recent progress of body color of the silkworm larvae and adults.

Bombyxmori；Pigmentation；Body coloration

*資助項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金青年基金項(xiàng)目(No.31001035)，西南大學(xué)基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)基金項(xiàng)目(XDJK2013C002)。

柴春利(1979-)，女，博士，副教授，碩士生導(dǎo)師。E-mail: chail@swu.edu.cn