謝 艷，白學(xué)良，宋 麗，王 宇

（內(nèi)蒙古大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，呼和浩特010021）

卷葉薄齒蘚和北美赤蘚形態(tài)特征及其地理新分布

謝 艷，白學(xué)良＊，宋 麗，王 宇

（內(nèi)蒙古大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，呼和浩特010021）

通過對采自貴州省梵凈山和內(nèi)蒙古賽罕烏拉自然保護(hù)區(qū)的苔蘚植物標(biāo)本進(jìn)行鑒定，發(fā)現(xiàn)了叢蘚科的2個新分布種——卷葉薄齒蘚（Leptodontium pungens）和北美赤蘚（Syntrichia amphidiacea）。卷葉薄齒蘚為中國新記錄種，首次在中國貴州省梵凈山發(fā)現(xiàn)，其主要特征為莖無中軸分化，具透明層，常分布于火山和溫帶高海拔地區(qū)。北美赤蘚為內(nèi)蒙古新分布種，發(fā)現(xiàn)于內(nèi)蒙古賽罕烏拉自然保護(hù)區(qū)，其主要特征為葉腹面近葉尖處生有大量芽胞，成熟芽胞棕色，多細(xì)胞，圓柱狀。本研究對卷葉薄齒蘚和北美赤蘚的形態(tài)特征和地理分布進(jìn)行了具體描述，并提供了圖版和分種檢索表。

叢蘚科；卷葉薄齒蘚；北美赤蘚；地理新分布

苔蘚植物是繼被子植物后第二大陸生植物類群，是生物多樣性的重要組成部分，中國約2 500種［1］。叢蘚科（Pottiaceae）是苔蘚植物已知蘚類中最大的科，廣泛分布于溫帶地區(qū)，少數(shù)屬種分布于熱帶和寒帶地區(qū)。叢蘚科中大多數(shù)種生長于鈣質(zhì)土壤或石灰?guī)r基質(zhì)。按照Zander的分類系統(tǒng)，叢蘚科包含7亞科，6族，76屬，1 457種［2］。按照黎興江的記錄中國叢蘚科共包含5亞科，39屬，139種，6變種［1］。薄齒蘚屬（Leptodontium）和赤蘚屬（Syntrichia）隸屬于叢蘚科，在分類學(xué)上具有重要意義。

薄齒蘚屬是叢蘚科中較大的一個屬，全世界約46種。中國有6種，多分布于喜馬拉雅地區(qū)［3］，《中國蘚類植物志》中共紀(jì)錄了4種［1］，不包含陳氏薄齒蘚（L.chenianum）和卷葉薄齒蘚（L.pungens）。陳氏薄齒蘚（L.chenianum）是2007年黎興江在中國云南省發(fā)現(xiàn)并報道的［4］。而卷葉薄齒蘚在中國貴州省梵凈山的發(fā)現(xiàn)將中國的薄齒蘚屬數(shù)增加到了6個，對其地理分布和分類學(xué)研究具有重要意義。世界范圍內(nèi)的赤蘚屬共計78種［5］，中國共12種，《中國生物物種名錄里》里均有記載［6］。有學(xué)者認(rèn)為Syntrichia pagorum特征比較明顯［7］，和樹生赤蘚（Syntrichia laevipila）應(yīng)作為2個獨立的種。但Gallego等［8］認(rèn)為Syntrichia pagorum應(yīng)并入樹生赤蘚，我們認(rèn)同Gallego等的觀點。北美赤蘚（Syntrichia amphidiacea）在中國沒有分布，直到2010年毛俐慧在中國云南省發(fā)現(xiàn)它在中國才有了分布［9］。作者在內(nèi)蒙古賽罕烏拉自然保護(hù)區(qū)的發(fā)現(xiàn)增加了其地理新分布。

本研究參照國內(nèi)外相關(guān)文獻(xiàn)書籍，對采自貴州省梵凈山和內(nèi)蒙古賽罕烏拉自然保護(hù)區(qū)的叢蘚科植物標(biāo)本進(jìn)行鑒定，了解其分類學(xué)地位和地理分布特征。在顯微鏡下拍照并編寫了中國叢蘚科薄齒蘚屬和赤蘚屬的分種檢索表。

1 卷葉薄齒蘚

Leptodontium pungens（Mitt.）Kindb.，Enuwm.Bryin.Exot.63.1888.——Didymodon pungens Mitt.，Jour.Linn.Soc.，Bot.7：150.1864——Trichostomum pungens（Mitt.）Par.，Ind.Bryol.1329.1898.——Leptodontium skottsbergii Bartr.，Ark.Bot.，ser.2，4：33.1959.

1.1 形態(tài)特征（圖版Ⅰ，1～12）

植物體密集叢生，黃綠色、上部紅棕色或下部紅棕色（圖版Ⅰ，1）；莖1.2～5mm長，橫切面腎形，無中軸分化，具有透明層；葉疏生，直立，干燥時微卷或卷曲，濕潤時背仰，長卵狀披針形，（1.8～3.0）mm ×（0.3～0.8）mm，上端急尖，由多疣的斜長方形細(xì)胞組成，龍骨狀背突，基部鞘狀無下延，葉下部1／2～2／3處葉邊緣卷曲，葉上端1／3～1／2處具齒，上邊緣幾層細(xì)胞不具疣；中肋及頂或距尖端1～4個細(xì)胞，橫切面半圓形，有時背側(cè)具疣，約有2～4個中央主細(xì)胞，腹側(cè)2（～4）層厚壁細(xì)胞背側(cè)2～3層；葉上部細(xì)胞多角圓形，半徑10～15μm；中部細(xì)胞方圓形，細(xì)胞壁稍有增厚，疣多裂，每個細(xì)胞2～4個；基部內(nèi)側(cè)細(xì)胞矩形，（10～52）μm×（4～12）μm，很少具疣，薄壁或外壁不均勻增厚，角細(xì)胞黃棕色，短矩形，細(xì)胞壁稍有加厚（圖版Ⅰ，2～11）；芽胞多細(xì)胞橢圓形，（33～78）μm×（22～33）μm（圖版Ⅰ，12）。雌雄異株。孢子體未見。

1.2 憑證標(biāo)本

生境：土壤，巖石。

鑒定標(biāo)本：白學(xué)良，標(biāo)本號2051，2000年8月采自貴州省梵凈山。憑證標(biāo)本存放于內(nèi)蒙古大學(xué)植物標(biāo)本館（HIMC）。

地理分布：墨西哥，中美洲，安第斯山脈，南得群島，巴西南部，非洲［10-14］，中國貴州省為新記錄。在火山和溫帶高海拔地區(qū)，海拔高度1 100～5 300m之間。

2 北美赤蘚

Syntrichia amphidiacea（Müll.Hal.）R.H.Zander—Bull.Buffalo Soc.Nat.Sci.32：267.1993——Tortula amphidiacea（Müll.Hal.）Broth.，Nat.Pflanzenfam.Ⅰ（3）：434.1902.——Barbula amphidiacea Müll.Hal.，Linnaea 38：639.1874.——Tortula caroliniana A.L.Andrews，Bryologist 23：72，f.5.1920.—Synonymized by Sharp et al.（1994）.——Tortula tanganyikae Dix.，J.Bot.76：252.1938.—Synonymized by Zander（1993）.——Tortula novoguinensis E.B.Bartram，Bryologist 48：113.1945.—Synonymized with T.carolinianaby Norris ＆Koponen（1989）.

2.1 形態(tài)特征（圖版Ⅱ，1～15）

植物體矮小，密集叢生，黃綠色至深綠色，樹皮生（圖版Ⅱ，1）；莖直立，高1.0～2.5cm，分枝少；葉干燥時不規(guī)則扭曲，潮濕時直立伸展，長圓卵形至匙形，先端急尖，葉邊全緣，上部平展，下部背卷，長0.7～0.98mm，寬0.1～0.26mm；中肋粗壯，長達(dá)葉尖或處于葉尖稍下處，在橫切面上有2排透明的腹表皮細(xì)胞，背面具有突出的厚壁細(xì)胞帶；葉上部細(xì)胞圓方形或長圓形，（11～31）μm×（11～27）μm，稍有厚壁；葉中部細(xì)胞呈六邊形，（15～30）μm×（11～30）μm；葉上中部細(xì)胞背腹面均具有C形低疣，每細(xì)胞表面約具3～6個，大?。?4～23）μm×（3～9）μm；葉基部細(xì)胞呈長方形，在葉基部近中肋處有3～4列透明細(xì)胞，呈長方形，（69～100）μm×（11～31）μm，近葉緣處細(xì)胞略小，呈綠色，（15～54）μm ×（9.6～23）μm，與其易于區(qū)分（圖版Ⅱ，2～12）；不同發(fā)育階段的無性芽胞多數(shù)集中在葉腹面近葉尖處，有時也著生于葉背面。成熟芽胞棕色，多細(xì)胞，圓柱狀，長42～142μm，寬15～31μm（圖版Ⅱ，13～15）。孢子體未見。

2.2 憑證標(biāo)本

生境：林下巖面潮濕土生。

鑒定標(biāo)本：白學(xué)良，標(biāo)本號1008023，2010年8月采自內(nèi)蒙古自治區(qū)賽罕烏拉國家自然保護(hù)區(qū)。憑證標(biāo)本存放于內(nèi)蒙古大學(xué)植物標(biāo)本館（HIMC）。

地理分布：北美洲（北卡羅萊納州，田納西州，維吉尼亞），墨西哥，中美洲，南美洲北部和西部，非洲東部（坦桑尼亞），巴布亞新幾內(nèi)亞（馬來西亞）［1519］，中國云南?。?］，內(nèi)蒙古自治區(qū)為新記錄。

3 討 論

薄齒蘚屬多分布于南美洲。1801年，Withering描述了薄齒蘚屬的第一個種厚壁薄齒蘚（L.flexifolium），當(dāng)時是作為真蘚屬（Bryum）的一個種［20］。1826年，Bridel又報道了2個種當(dāng)時歸在毛口蘚屬（Trichostomum）［21］。薄齒蘚屬這一屬名首先是由Hampe［22］提出的，包含2個種厚壁薄齒蘚和L.squarrosum。但是Hampe的命名與植物體的描述并不相符。Carl Müller認(rèn)為薄齒蘚屬是毛口蘚屬的一個群［23］。第一個將薄齒蘚屬作為屬一級分類單元處理的學(xué)者是S.O.Lindberg，他以L. squarrosum為模式種［24］。Mitten也將薄齒蘚屬作為一個獨立的屬［25］。Fleischer［26-27］首先提出薄齒蘚亞科（Leptodontioideae）。薄齒蘚屬和熱帶的變齒蘚屬（Zygodon）較難區(qū)分，它們的基部細(xì)胞和莖橫切面相似，但也有不同。變齒蘚屬中肋橫切面有2層中央主細(xì)胞，僅具背表皮細(xì)胞帶，但在有些種里表現(xiàn)為薄壁細(xì)胞；薄齒蘚屬僅有2～4個中央主細(xì)胞。除此之外也可通過葉邊緣進(jìn)行區(qū)分。卷葉薄齒蘚最主要的特點是植物體粗壯，葉長卵狀披針形，上部龍骨狀，基部鞘狀。中肋缺乏背腹表皮細(xì)胞帶，無中軸分化，葉上端1／3～1／2處具齒，葉下部1／2～2／3處葉邊緣卷曲。

有很長一段時間，學(xué)者們把赤蘚屬作為墻蘚屬（Tortula）或其亞屬。本研究接受Chen［28］和Zander［2］的分類系統(tǒng)，將赤蘚屬作為獨立的分枝，赤蘚屬的植物體通常比墻蘚屬大，葉均呈長舌形，但葉的特征不盡相同，赤蘚屬葉具小尖頭或長毛尖，中肋缺少背表皮細(xì)胞，蒴齒具高基膜［16，29］。北美赤蘚曾在北美洲［15］、墨西哥［16］和中國云南［9］等地報道過。其最典型的特征在于葉頂端的背側(cè)和腹側(cè)面生有大量芽胞，成熟的芽胞呈棕色、圓柱形；葉長圓卵形至匙形；葉緣上部平展，下部背卷；葉中上部細(xì)胞不規(guī)則圓方形，背腹面均具C形低疣。與報道于中國云南的植物標(biāo)本相比分布于內(nèi)蒙古的北美赤蘚植物體稍大一些，這可能與地理分布和生境差異有關(guān)。本研究豐富了內(nèi)蒙古苔蘚植物多樣性和中國物種地理分布信息，對物種資源保護(hù)具有重要意義。

中國薄齒蘚屬（Leptodontium）分種的檢索表［29］

3.中肋達(dá)于葉尖或稍突出；無芽胞………………………………………………………………………4.葉先端長毛尖平滑，無齒突希氏赤蘚S.f r a g i l i s………………………………………………………………………………………………4.葉先端長毛尖多具刺狀齒5…………………………………………………………………………………………………5.植株較細(xì)小，高2～4 m m；葉先端具無色透明毛尖樹生赤蘚S.l a e v i p i l a……………………………………………5.植株粗大，高5～1 5 m m；葉先端具紅棕色毛尖高山赤蘚S.s i n e n s i s 6…………………………………………………6.葉先端長毛尖和中肋背面具分叉的刺狀齒…………………………………………………………………………6.葉先端長毛尖和中肋背面的齒不分叉或平滑或具疣7 8……………………………………………………………………7.葉細(xì)胞有多數(shù)C形疣………………………………………………………………7.葉細(xì)胞背面有一個大圓疣疣赤蘚S.p a p i l l o s a………………………………………………………………………………………………8.植株較小，高6～8 m m；葉長1.2～1.5 m m；葉上部細(xì)胞雙層齒肋赤蘚S.c a n i n e r v i s………………………8.植株較大，高1 0～1 5 m m；葉長3～4 m m；葉上部細(xì)胞單層雙齒赤蘚S.b i d e n t a t a……………………………9.葉先端長毛尖具疏齒，中肋背面平滑或具疣1 0 9………………………………………………………………9.葉先端長毛尖具密刺狀齒，中肋背面具齒…………………………………………………………………1 0.葉先端具白色長毛尖，中肋背面平滑長尖赤蘚S.l o n g i m u c r o n a t a………………………………………1 0.葉先端具棕色短毛尖，中肋背面具疣疏齒赤蘚S.n o r v e g i c a 1 1……………………………………………1 1.莖無中軸分化；葉先端漸尖；雌雄異株………………………………………………1 1.莖具中軸分化；葉先端急尖；雌雄同株大赤蘚S.p r i n c e p s山赤蘚S.r u r a l i s……………………………………………

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圖版Ⅰ 卷葉薄齒蘚1.植物體；2.莖橫切面，×400；3、4.莖葉，×40；5、6.葉橫切面，×400；7、8.葉上部細(xì)胞，×400；9.葉中部細(xì)胞，×400；10、11.葉基部細(xì)胞，×400；12.芽胞，×200PlateⅠ Leptodontium pungens Fig.1.Plant；Fig.2.Stem transverse section，×400；Fig.3，4.Leaves，×40；Fig.5，6.Leaf transverse section，×200；Fig.7，8.Upper leaf cells，×400；Fig.9.Median leaf cells，×400；Fig.10，11.Basal leaf cells，×400；Fig.12.Gemmae，×200

圖版Ⅱ 北美赤蘚1.植物體；2～4.莖葉，×100（200）；5～7.葉橫切面，×400；8、9.葉上部腹面細(xì)胞，×400；10.葉中部細(xì)胞，×400；11、12.葉基部細(xì)胞，× 400；13～15.不同時期的芽胞，×400（200）PlateⅡ Syntrichia amphidiacea Fig.1.Plant；Fig.2-4.Leaves，×100（200）；Fig.5-7.Leaf transverse section，×400；Fig.8，9.Upper leaf cells，×400；Fig.10.Median leaf cells，×400；Fig.11，12.Basal leaf cells，×400；Fig.13-15.Gemmae，×400（200）

（編輯：潘新社）

Morphological Characteristics and Geographical Distribution of Leptodontium pungens and Syntrichia amphidiacea（Pottiaceae）

XIE Yan，BAI Xueliang＊，SONG Li，WANG Yu
（College of Life Science，Department of Biology，Inner Mongolia University，Hohhot 010021，China）

Based on detailed collection and identification of bryophytes，we discovered two new geographic distribution records of Leptodontium pungens and Syntrichia amphidiacea.L.pungens is discovered in China for the first time.It is superficially well distinguished by the hyaline layer.More constant features include the absence of a stem central strand and a differentiated epidermis over the costa.Frequently collected on volcanos and páramos at high altitudes，mainly distributed in Mexico，Central American，Andes，Juan Fernandez，southern Brazil and Africa.S.amphidiacea was firstly found in Inner Mongolia.The peculiar character of this species is that there are abundant cylindrical gemmae on the dorsal and ventral surfaces of leaf apices.The species has been reported from Eastern North America，Mexico，Central America and Guizhou Province of China.Morphological characteristics and geographical distribution of L.pungens and S.amphidiacea are discussed.Meanwhile the illustrations are provided.The present study increased the basic data of Chinese moss flora.

Pottiaceae；Leptodontium pungens；Syntrichia amphidiacea；geographical distribution

Q949.35＋2

A

10.7606／j.issn.1000-4025.2015.07.1476

1000-4025（2015）07-1476-06

2015-01-13；修改稿收到日期：2015-04-10

國家自然科學(xué)基金（30870160，30900080，31170497，31360142）；國際（地區(qū)）合作與交流項目（31011120089）

謝 艷（1990-），女，在讀碩士研究生，主要從事苔蘚植物分類學(xué)研究。E-mail：564537938＠qq.com

＊通信作者：白學(xué)良，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事苔蘚植物學(xué)研究。E-mail：bxliangmoss＠163.com