孫 琪,廖 康,耿文娟,曼蘇爾·那斯?fàn)?,?歡,徐桂香
(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)特色果樹研究中心,烏魯木齊830052)
新疆歐洲李種質(zhì)資源染色體核型分析
孫 琪,廖 康*,耿文娟,曼蘇爾·那斯?fàn)?,?歡,徐桂香
(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)特色果樹研究中心,烏魯木齊830052)
運用常規(guī)制片法,以5個新疆歐洲李類型種質(zhì)資源為研究材料,對其染色體核型特征進行觀察測量及數(shù)據(jù)分析。結(jié)果表明:(1)供試的5個歐洲李類型均為六倍體(2n=6x=48),均含有不同數(shù)量的m和sm染色體,相對長度系數(shù)均包括L、M2、M1和s等4種類型。(2)5個歐洲李類型染色體的平均臂比范圍為1.46~1.69,核型類型均屬2B型,核型不對稱系數(shù)范圍為59.13%~62.34%。研究認(rèn)為,新疆歐洲李核型特征具有種共性的同時,不同類型間也具有一定程度的差異,核型進化趨勢總體由對稱向不對稱發(fā)展。在核型特征上,國外引進歐洲李品種與塔城檳子具有較近的親緣關(guān)系,而塔城酸梅與野生歐洲李的親緣關(guān)系較近。
新疆;歐洲李;染色體;核型分析
歐洲李(Prunus domestica L.)是薔薇科(Rosaceae)李屬(Prunus)植物[1],在新疆的天山南北分布著較豐富的歐洲李資源,主要有塔城地區(qū)的塔城酸梅和塔城檳子、伊犁地區(qū)的野生歐洲李、喀什地區(qū)的伽師酸梅和國外引進歐洲李品種共5個類型[2-3],伽師酸梅、塔城酸梅、塔城檳子是當(dāng)?shù)剞r(nóng)家栽培的歐洲李,有較長的栽培歷史,而野生歐洲李分布于新疆伊犁地區(qū)的新源縣、鞏留縣部分山區(qū),是目前世界上唯一發(fā)現(xiàn)野生歐洲李分布的區(qū)域[4-5]。這些材料之間有何種親緣關(guān)系?是如何進化的?尚不完全清楚。
核型分析是一種從細胞學(xué)角度研究親緣關(guān)系的方法,已被廣泛應(yīng)用于棗[6]、枇杷[7]、榛子[8]、香蕉[9]等果樹,為研究它們的遺傳關(guān)系、起源演化等內(nèi)容提供了必要的細胞學(xué)證據(jù)。目前為止,僅林盛華等[1011]、蒲富慎等[12]對6個種的李屬植物材料進行了染色體數(shù)目及部分核型分析研究,而晁無疾等[13]、魏文娜等[14]、王然等[15]都在研究染色體時涉及部分李屬材料。歐洲李染色體的研究就更少見,只有陳瑞陽[16]曾做過一例核型分析,另有其它少數(shù)數(shù)目上的報道[10],尚未見有針對歐洲李種內(nèi)不同類型材料染色體核型分析的研究報道。
本試驗選取新疆具代表性的5個類型歐洲李單株進行核型分析,以期揭示不同歐洲李類型的染色體核型特征,為研究歐洲李親緣關(guān)系和進化發(fā)育提供理論依據(jù)。
1.1 材 料
分別在新疆的伽師、塔城和伊犁3個地區(qū)采集5個歐洲李類型的成熟種子,各類型種子數(shù)量不少于200粒,具體采樣類型及分布位置見表1。
1.2 方 法
采集的歐洲李種子去外殼及內(nèi)種皮,于150 mg/L GA3溶液中浸泡24h,再用蒸餾水浸泡12 h[17],后置于濕潤濾紙上25℃條件下培養(yǎng),待根尖生長至1~1.5cm時,切取頭部0.5cm,在0.1%秋水仙素溶液中4℃條件下預(yù)處理6~7h,固定液[甲醇∶冰乙酸=3∶1(V/V)]中固定24h以上,37℃條件下于2%纖維素酶和2%果膠酶混合液中解離75~150min,再在60℃條件下1mol/L HCl溶液中解離15min,蒸餾水中后低滲30min,切取根尖分生組織大約0.1cm,用鑷子適當(dāng)壓碎,卡寶品紅染色30min,壓片鏡檢。成片在Nikon ECLIPSE 80i顯微鏡的100×油鏡下觀察,用NIS-Elements F 3.0軟件拍照。
各類型分別選取30個以上細胞計數(shù)染色體數(shù)目,其中5個染色體分散良好的中期分裂相細胞,使用Motic Images Advanced 3.2顯微圖像分析軟件測量染色體長度。相對長度、臂比、著絲點位置、染色體排序及核型公式的書寫參考李懋學(xué)等[18-19]的標(biāo)準(zhǔn),相對長度系數(shù)的計算及分類參考Guo[20],以Stebbins[21]的方法確定核型分類,按Arano[22]的公式計算核型不對稱系數(shù),最后用Excel 2010和Photoshop軟件處理數(shù)據(jù)并制作核型模式圖,SPSS軟件做聚類分析。
表1 采樣單株類型及分布位置Table 1 The types and distribution locations of sampling plants
2.1 核型分析
5個新疆歐洲李類型的中期染色體形態(tài)、染色體核型以及染色體核型模式如圖1所示,各類型染色體參數(shù)和核型特征如表2和表3所示。
結(jié)果表明,供試5類歐洲李單株均含有48條染色體且均為6倍體,JS1(國外引進歐洲李品種)、JS12(伽師酸梅)、T2(塔城檳子)、T10(塔城酸梅)和YE(野生歐洲李)的染色體相對長度范圍分別為1.53%~3.32%、1.42%~3.67%、1.42%~3.23%、1.39%~3.54%以及1.39%~3.23%,可見在相對長度范圍上5個歐洲李類型的差異并不明顯。當(dāng)以相對長度系數(shù)分類時,5個歐洲李類型均含有長染色體(L)、中長染色體(M2)、中短染色體(M1)以及短染色體(s)4種類型,即5類歐洲李染色體的相對長度類型都較豐富。其中L型染色體在5個歐洲李類型中均有6條,而M2型、M1型和s型染色體的數(shù)量在各類型中則不完全相同,但5個歐洲李類型均含有較多的M1型染色體,其次是M2型染色體,s型染色體的數(shù)量則與L型染色體數(shù)量較為接近。當(dāng)以臂比分類時,5個歐洲李類型都含有中部著絲點(m)染色體和近中部著絲點(sm)染色體兩種類型,數(shù)量卻不盡相同。其中,JS1(國外引進歐洲李品種)含有42條m染色體和6條sm染色體,是sm染色體含量最少的類型單株,JS12(伽師酸梅)則含有m和sm染色體各2 4條,T2(塔城檳子)、T10(塔城酸梅)和YE(野生歐洲李)均含有36條m染色體和12條sm染色體。此外,5個歐洲李類型中均未發(fā)現(xiàn)隨體染色體和B染色體。
圖1 5個新疆歐洲李中期染色體形態(tài)、染色體核型及核型模式5個新疆歐洲李代號同表1;下同F(xiàn)ig.1 The metaphase chromosome morphology,karyotype and karyotype model of 5European plums The code of 5European plums are same as in Table 1;the same as below
表2 5個新疆歐洲李的染色體參數(shù)Table 2 The chromosome parameters of 5European plums
核型特征方面,5個新疆歐洲李類型的平均臂比范圍為1.46~1.69,臂比>2的染色體比例范圍為4.17%~20.83%,染色體長度比范圍為2.17~2.59,核型類型均為2B型,核型不對稱系數(shù)范圍為59.13%~62.34%。由此可見,雖然在其它4項指標(biāo)上5個新疆歐洲李類型均具有不同程度的差異,但它們的核型類型一致。另外,與其它單株相比,JS12(伽師酸梅)在4項有差異的指標(biāo)上均為最大值。除在臂比>2的染色體比例上,JS1(國外引進歐洲李品種)和T2(塔城檳子)同為最小值,其它3項有差異核型指標(biāo)的最小值都只出現(xiàn)在JS1(國外引進歐洲李品種)上。
2.2 核型進化趨勢分析
由于核型不對稱系數(shù)和染色體長度比是表示核型進化趨勢的關(guān)鍵指標(biāo),故參考前人[23-24]方法,制作可綜合這2項核型指標(biāo)特點的圖2,充分展現(xiàn)5類新疆歐洲李的核型進化趨勢。圖2中越靠近右上角的歐洲李類型具有越高的染色體核型進化程度,即5個新疆歐洲李類型單株的染色體核型進化程度由低到高的順序為:JS1(國外引進歐洲李品種)、T2(塔城檳子)、YE(野生歐洲李)、T10(塔城酸梅)、JS12(伽師酸梅)。其中,JS12(伽師酸梅)的核型進化程度明顯高于其它4類歐洲李,而剩余4類歐洲李中,T10(塔城酸梅)的核型進化程度又相對較高,其次是YE(野生歐洲李)和T2(塔城檳子),而JS1(國外引進歐洲李品種)的核型進化程度相對較低。
2.3 聚類分析
參考前人[23,25]方法,以核型特征中的平均臂比、染色體長度比和核型不對稱系數(shù)為原始數(shù)據(jù)提取主成分,再以5個新疆歐洲李類型的主成分得分進行聚類,結(jié)果(圖3)顯示,大約在遺傳距離6.0處,5個類型供試歐洲李單株被劃分為3類,JS1(國外引進歐洲李品種)和T2(塔城檳子)聚為一類,T10(塔城酸梅)和YE(野生歐洲李)聚為一類,而JS12(伽師酸梅)則被單獨劃分為一類。當(dāng)遺傳距離大于6.0以后,除JS12(伽師酸梅)仍然自成一類外,其余歐洲李類型已聚為同一類。說明在核型特征上,國外引進歐洲李品種和塔城檳子的相似度高,塔城酸梅和野生歐洲李的相似度高,而伽師酸梅具有其自身的核型特點。
表3 5個新疆歐洲李的核型特征Table 3 Karyotype characteristics of 5European plums
圖2 5個新疆歐洲李的進化趨勢Fig.2 The evolutionary trends of 5European plums
圖3 5個新疆歐洲李的染色體核型聚類Fig.3 The cluster of 5European plums based on karyotype
本試驗結(jié)果表明,5個新疆歐洲李類型均含48條染色體,為6倍體,依著絲點位置判斷,都含有m和sm 2種染色體類型。這與此前陳瑞陽[16]對歐洲李染色體核型的報道基本一致。但在染色體數(shù)目上與林盛華[10]之前對野生歐洲李的研究結(jié)果略有不同,未發(fā)現(xiàn)其二倍體(2n=16)類型,可能是采樣地點或種類不同所致。據(jù)前人[26]研究,惡劣環(huán)境中,具有B染色體的植株適應(yīng)性和競爭能力更強。但本試驗5個新疆歐洲李類型均未發(fā)現(xiàn)B染色體,可見新疆歐洲李資源對惡劣環(huán)境的適應(yīng)能力有限,這可能是野生歐洲李資源近年來分布急劇減少的原因之一[27]。同時,本試驗補充了農(nóng)家栽培歐洲李的核型分析,豐富了歐洲李不同核型特征指標(biāo)的數(shù)據(jù),為首次報道。
核型進化趨勢方面,試驗表明伽師酸梅的核型進化程度明顯高于其它4類新疆歐洲李,而塔城酸梅位列第二,其次是野生歐洲李和塔城檳子,國外引進歐洲李品種的核型進化程度相對最低。Stebbins[21]認(rèn)為,在植物進化過程中起主導(dǎo)作用的規(guī)律是,伴隨物種的進化與形態(tài)的?;旧w核型呈現(xiàn)由對稱向不對稱發(fā)展的進化趨勢,即核型不對稱的植物通常伴隨著形態(tài)上的專化和減化[28]。筆者之前在新疆歐洲李果實外觀及花粉形態(tài)上的觀察結(jié)果顯示,國外引進歐洲李品種的果實形狀比塔城檳子豐富,野生歐洲李的花粉外壁紋飾類型比伽師酸梅及塔城酸梅豐富。因此,結(jié)合本試驗結(jié)果可知,它們在物種進化或形態(tài)?;耐瑫r,也存在正向的核型進化趨勢,即核型由對稱向不對稱發(fā)展。這與前人在其它物種上的觀察分析結(jié)果相一致[29-30],基本可以印證其理論普遍性。
依據(jù)前人[21]建立的理論基礎(chǔ)可知,植物染色體的核型進化趨勢主要有2條路線,其一是染色體著絲點由中部至端部的變化,其二是染色體長度差距不斷擴大的變化。本研究中核型不對稱系數(shù)和染色體長度比變動較大的歐洲李類型分別符合2種核型進化路線。5個新疆歐洲李類型中,伽師酸梅和野生歐洲李更符合第一種路線,塔城酸梅、塔城檳子以及國外引進歐洲李品種更符合第二種路線,這可能與核型相似程度有一定的關(guān)系。但自然界條件多變,伴隨物種的進化,某種核型進化趨勢路線通常不會單一出現(xiàn),它們很可能混合交錯甚至反向。李懋學(xué)等[19]和Stebbins[21]均認(rèn)為染色體核型進化趨勢及物種進化趨勢都不是單一孤立的,有正向、反向或兩個相反過程均存在的可能,并且在某些植物的科屬中已得到證實。也就是說,如果與林培鈞[31]一樣贊同野生歐洲李是栽培歐洲李的祖先,那么在5個新疆歐洲李類型之間,應(yīng)該還存在某種核型反向進化的趨勢。即伴隨野生歐洲李向塔城檳子及國外引進歐洲李品種進化的同時,染色體核型進化趨勢由不對稱向?qū)ΨQ發(fā)展。
染色體是植物遺傳物質(zhì)的載體,核型分析對于鑒定屬下或種下物種的親緣關(guān)系具有重要指導(dǎo)意義[19,32]。由聚類分析的原理及試驗結(jié)果可知,在核型特征上更相似的類型應(yīng)具有更相近的親緣關(guān)系,所以國外引進歐洲李品種和塔城檳子的親緣關(guān)系較相近,而塔城酸梅和野生歐洲李的親緣關(guān)系較相近,也符合這些材料的植物學(xué)形態(tài)特征的相似性。根據(jù)染色體場理論,歐洲李的染色體屬于絕對長度1~4 μm的小染色體類型,其染色體場嚴(yán)格,基因調(diào)度自由度較?。?9]。這種染色體類型對于核型的變異進化有一定的阻力,所以不同歐洲李類型在染色體核型特征上的差異并不是很大。也就是說,有可能某些基因發(fā)生變異對歐洲李的進化產(chǎn)生了一定的影響,但此時核型特征上并未表現(xiàn)出較明顯的變化。故從核型水平上獲得的親緣關(guān)系結(jié)果,雖比外觀特征可信得多,但與基因水平相比還是具有一定的局限性,需從多個角度綜合分析,才能獲得較為可靠的親緣關(guān)系結(jié)果。
綜上所述,新疆歐洲李種質(zhì)資源染色體核型特征具有種共性的同時,不同類型之間也具有一定程度的差異。核型進化趨勢總體由對稱向不對稱發(fā)展,但也存在部分反向過程。根據(jù)核型特征相似性,國外引進歐洲李品種與塔城檳子具有較近的親緣關(guān)系,塔城酸梅和野生歐洲李的親緣關(guān)系較近,而伽師酸梅在核型特征上具有一定的特殊性。
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(編輯:宋亞珍)
Karyotype Analysis of Prunus domestica L.Germplasm Resources in Xinjiang
SUN Qi,LIAO Kang*,GENG Wenjuan,MANSUR Nasir,LIU Huan,XU Guixiang
(Research Centre of Characteristic Fruit Tree,Xinjiang Agricultural University,Urumqi 830052,China)
The karyotypes of 5types of Xinjiang European plum were studied using traditional squash method.The results showed that:(1)the ploidy levels of tested materials were all hexaploid(2n=6x=48).All tested materials contained different numbers of‘m’and‘sm’chromosomes.All tested materials contained L,M2,M1and s in total 4types of relative length index.(2)Arm ratio means of 5types of European plum ranged from 1.46to 1.69.Karyotype types of 5European plum types were all‘2B’.Asymmetrical karyotype coefficients of 5types of European plum ranged from 59.13%to 62.34%.In summary,karyotype of European plum in Xinjiang had their common characteristics.There were some differences among different types of European plum in Xinjiang.The karyotype evolutionary trends of European plum in Xinjiang were changed from symmetric to asymmetric in general.On the karyotype characteristic,introduced European plum varieties and Tacheng Binzi had the nearly phylogenetic relationship.However,Tacheng Smoked plum and wild European plum had the nearly phylogenetic relationship.
Xinjiang;European plum;chromosome;karyotype analysis
Q343.2+2
A
10.7606/j.issn.1000-4025.2015.06.1153
1000-4025(2015)06-1153-07
2015-02-13;修改稿收到日期:2015-04-23
國家自然科學(xué)基金(31160387);新疆維吾爾自治區(qū)果樹重點學(xué)科基金
孫 琪(1989-),女,在讀碩士研究生,主要從事果樹種質(zhì)資源方面的研究。E-mail:1056441863@qq.com
*通信作者:廖 康,教授,博士生導(dǎo)師,主要從事果樹栽培與果樹種質(zhì)資源方面的研究。E-mail:13899825018@163.com