謝廣龍 , 姜 嬌, 吳小平 , 歐陽珊

(1. 南昌大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院, 江西 南昌 330031; 2. 南昌大學(xué) 生命科學(xué)研究院流域生態(tài)研究所, 江西 南昌330031; 3. 浙江省自然博物館, 浙江 杭州 310012)

巖溶生態(tài)系統(tǒng)是全球生態(tài)系統(tǒng)多樣性的重要組成部分, 同時(shí)也是生物多樣性的熱點(diǎn)地區(qū)[1], 高度異質(zhì)性的巖溶生境下孕育了多樣的生物物種, 巖溶地區(qū)有大量的特有動(dòng)植物分布[2]。巖溶生態(tài)系統(tǒng)是一種脆弱的生態(tài)系統(tǒng)[3], 近年來由于人類活動(dòng)的影響巖溶地區(qū)的生物面臨生境退化和破壞的問題[4]。

陸生貝類隸屬軟體動(dòng)物門、腹足綱, 是一類重要的土壤動(dòng)物, 在生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中有重要作用。由于鈣在陸生貝類生活史中有著重要的作用, 陸生貝類多樣性在巖溶地區(qū)表現(xiàn)得十分突出,石灰?guī)r為陸生貝類提供了充足的鈣源, 同時(shí)其受侵蝕而形成的巖石縫隙為貝類提供了良好的隱蔽場(chǎng)所[5],巖溶地貌區(qū)同時(shí)也是研究陸生貝類物種形成的熱點(diǎn)地區(qū)[6]。江西北部地區(qū)巖溶地貌主要由湖口縣石鐘山、彭澤縣龍宮洞和九江縣獅子洞及溶洞周圍山體組成。區(qū)域內(nèi)植被類型多樣, 石灰?guī)r鈣質(zhì)成分豐富, 為陸生貝類的生長和繁殖提供了一個(gè)良好的棲息環(huán)境。

Heude[7]曾于1882年至1889年期間在江西北部地區(qū)采得陸生貝類模式標(biāo)本16種。作者于2013年5月至 6月對(duì)江西北部地區(qū)巖溶地貌陸生貝類資源狀況進(jìn)行了調(diào)查, 以期豐富這一地區(qū)陸生貝類研究資料, 同時(shí)為該地區(qū)生物多樣性保護(hù)和管理提供理論依據(jù)。

1 研究方法

1.1 采樣地點(diǎn)

選擇江西北部地區(qū)主要巖溶地貌湖口縣石鐘山、九江縣獅子洞、彭澤縣龍宮洞及其周邊山體作為采樣點(diǎn)。各采樣點(diǎn)的海拔和地理位置見表1。

表1 采樣點(diǎn)地理位置特征Tab.1 The geographical features of the sampling sites

1.2 采集方法

在各采樣點(diǎn)采用定性、定量相結(jié)合的方法進(jìn)行采集。定性采集通過在各采集點(diǎn)的不同生境中采取隨機(jī)的方法進(jìn)行; 定量采集在各采樣點(diǎn)選取不同的微生境采集3 h[8]。標(biāo)本用75%的酒精固定和保存, 帶回實(shí)驗(yàn)室內(nèi)參考相關(guān)著作及文獻(xiàn)進(jìn)行分類鑒定[7,9-13], 并統(tǒng)計(jì)數(shù)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

多樣性指數(shù)計(jì)算方法如下:

(1) 物種豐富度, 以 Margalef指數(shù) dMA來測(cè)度,dMA=(S－1)/lnN, S為物種數(shù), N為所有采樣點(diǎn)中所有物種個(gè)體數(shù)之和。

(2) 物種多樣性分析, 采用 Shannon-Wiener多樣性指數(shù) H′, H′=－Σpilog2pi, 式中 pi=ni/N, ni為種 i的個(gè)體數(shù), N為樣本總個(gè)體數(shù)。

(3) 均勻度分析, 用 Pielou均勻度指數(shù) JSW,JSW=H′/H′max, H′max=log2S, 即 JSW=H′/H′max=H′/log2S。

(4) 相似性分析, 根據(jù) Jaccard公式計(jì)算各自然保護(hù)區(qū)間陸生貝類的相似系數(shù), R=c/(a+b－c), 式中R為相似系數(shù), a為A地的物種數(shù), b為B地的物種數(shù),c為兩地中共有的物種數(shù)。

2 結(jié)果

2.1 種類組成及分布

本研究共采得陸生貝類標(biāo)本1415號(hào), 經(jīng)鑒定得63種及亞種(其中含1個(gè)新種, 5個(gè)未定種), 隸屬于12科21屬(表2)。從種類組成看煙管螺科3屬13種,占總種數(shù)的20.63%; 艾納螺科1屬12種, 占總種數(shù)的19.05%; 巴蝸?？?屬10種, 占總種數(shù)的15.87%;虹蛹螺科, 2屬7種, 占總種數(shù)的11.11%; 環(huán)口螺科,4屬4種, 占總種數(shù)的6.35%; 擬阿勇蛞蝓科 2屬 4種, 占總種數(shù)的6.35%; 鉆頭螺科1屬4種, 占總種數(shù)的6.35%; 近水螺科, 1屬3種, 占總種數(shù)的4.76%;扭軸蝸?？啤⑹日骋候因蹩凭鶠?屬2種, 分別占總種數(shù)的3.17%; 槲果螺科、堅(jiān)齒螺科均為1屬1種, 分別占總種數(shù)的1.59%。

從分布來看, 石鐘山物種數(shù)最多為 32種, 其次是獅子洞為31種, 龍宮洞有17種。優(yōu)勢(shì)種為雪土鷗螺(Georissa niva)、細(xì)紋喇叭螺(Boysidia gracilis)、囊喇叭螺(Boysidia dorsata)和灰尖巴蝸牛(Bradybaena ravida ravida), 這些種類不僅數(shù)量多而且分布廣。其中土鷗螺屬個(gè)體數(shù)為 280, 占全部個(gè)體數(shù)的 19.8%;喇叭螺屬個(gè)體數(shù)為 353, 占全部個(gè)體數(shù)的 25.9%, 這兩屬所占比例很大。這一結(jié)果與貴州的香紙溝巖溶地貌區(qū)相一致[14]。上述結(jié)果表明, 土鷗螺屬和喇叭螺屬可以作為巖溶地貌的指示屬。

表2 江西北部地區(qū)巖溶地貌陸生貝類名錄及地理分布Tab.2 The list and distribution of terrestrial mollusks in the karst areas in northern Jiangxi province

續(xù)表

2.2 區(qū)系分析

從區(qū)系組成來看, 在采集的63種陸生貝類中屬東洋界的種類有39種, 占總種數(shù)的61.90%; 東洋界與古北界共有的種類 9種, 占總種數(shù)的 14.29%; 僅屬于古北界的種類有5種, 占總種數(shù)的7.94%; 廣布種有5種, 占總種數(shù)的7.94%, 未定種5種, 占總種數(shù)的7.94%(圖1)。江西北部地區(qū)巖溶地貌陸生貝類區(qū)系以東洋界為主, 少數(shù)種類跨東洋界與古北界分布, 這與該區(qū)域動(dòng)物地理區(qū)劃屬東洋界華中區(qū), 毗鄰古北界華北區(qū)的地理位置相關(guān)。

2.3 多樣性分析

圖1 江西北部地區(qū)巖溶地貌陸生貝類不同區(qū)系成份所占百分比Fig.1 Distribution percentage of different terrestrial mollusks in the karst areas in northern Jiangxi province

江西北部地區(qū)巖溶地貌不同采樣點(diǎn)陸生貝類多樣性指數(shù)計(jì)算分析顯示, 石鐘山的物種數(shù)和豐富度指數(shù) dMA較高, 龍宮洞的 Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)和Pielou的均勻度指數(shù)(Jsw)較高, 而獅子洞的各項(xiàng)指數(shù)都較低(表3)。

表3 江西北部地區(qū)巖溶地貌各采樣點(diǎn)陸生貝類多樣性指數(shù)Tab.3 Diversity indices of different terrestrial mollusks in different sites of karst areas in northern Jiangxi province

3 討論

巖溶地貌因其獨(dú)特的地質(zhì)地貌, 彼此之間被非石灰?guī)r地區(qū)隔絕[15], 不同巖溶地貌區(qū)間的基因交流受到限制, 使得陸生貝類在這些的地區(qū)分布展現(xiàn)出高度的區(qū)域性。從采樣點(diǎn)尺度來看, 63種陸生貝類中, 僅分布于石鐘山的物種有24種, 占該采樣點(diǎn)物種數(shù)的66.7%;僅分布于龍宮洞的物種有18種, 占該采樣點(diǎn)物種數(shù)的58.1%; 僅分布于獅子洞的物種有5種占該采樣點(diǎn)物種數(shù)的 29.4%。這是由于巖溶地貌區(qū)高度異質(zhì)性的生境導(dǎo)致的, 巖溶地貌區(qū)的陸生貝類的這一分布現(xiàn)象, 對(duì)于研究陸生貝類的物種形成具有重要的意義。

表4 江西北部地區(qū)巖溶地貌陸生貝類與鄰近自然保護(hù)區(qū)比較Tab.4 Comparison of karst areas in northern Jiangxi province with the neighboring nature reserveses

表5 江西北部地區(qū)巖溶地貌與其他自然保護(hù)區(qū)陸生貝類物種的相似性系數(shù)Tab.5 Similarity coefficient of terrestrial mollusks between karst areas in northern Jiangxi province and other regions

從區(qū)域尺度來看, 與鄰近區(qū)域比較[16-21](表 4),江西北部地區(qū)巖溶地貌陸生貝類物種較為豐富, 且與鄰近地區(qū)在物種組成上有較大差異?？傮w上, 江西北部地區(qū)巖溶地貌與鄰近的地區(qū)物種相似性都較低,均低于 0.15; 與位于陽際峰自然保護(hù)區(qū)物種相似性最低, 僅為0.048(表5)。這一相似性特征的主要原因是巖溶地貌區(qū)的生境與非石灰?guī)r地區(qū)的生境具有較大的差異, 且陸生貝類移動(dòng)較為遲緩, 擴(kuò)散能力弱。與鄰近地區(qū)陸生貝類優(yōu)勢(shì)種相比, 江西北部地區(qū)巖溶地貌優(yōu)勢(shì)種以土鷗螺屬和喇叭螺屬的種類占較大的比重; 鄰近地區(qū)的優(yōu)勢(shì)種則以巴蝸牛屬、環(huán)口螺屬、倍唇螺屬和恰里螺屬的種類為主; 優(yōu)勢(shì)種的差異可能與土鷗螺屬和喇叭螺屬的種類個(gè)體較小, 而受侵蝕形成的巖石縫隙為微小型貝類提供了可以附著的棲息地有關(guān)。

巖溶生態(tài)系統(tǒng)較為脆弱, 遭到破壞后極難恢復(fù),因此應(yīng)加強(qiáng)該地區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)及陸生貝類資源的保護(hù)。

[1] Clements R, Ng P K L, Lu X X, et al. Using biogeographical patterns of endemic land snails to improve conservation planning for limestone karsts[J].Biological conservation, 2008, 141(11): 2751-2764.

[2] Clements R, Sodhi N S, Schilthuizen, et al. Limestone karsts of Southeast Asia: imperiled arks of biodiversity[J]. Bioscience, 2006, 56: 733-742.

[3] 李玉輝. 喀斯特的內(nèi)涵的發(fā)展及喀斯特生態(tài)環(huán)境保護(hù)[J]. 中國巖溶, 2000, 19(3): 260-267.

[4] Vermeulen J, Whitten T. Biodiversity and cultural property in the management of limestone resources[J].World Bank, Washington, DC, 1999, 120.

[5] 吳岷, 劉建民, 齊鋼, 等.海南石灰?guī)r地區(qū)陸生貝類多樣性現(xiàn)狀和保護(hù)策略[J]. 熱帶林業(yè), 2007, 35(增刊):14-18.

[6] Schilthuizen M. Land snail conservation in Borneo:Limestone outcrops act as arks[J]. Journal of Conchology Special Publication, 2004, 3: 149-154.

[7] Heude P M. Notes Sur Les Mollusques Terrestres De

La Vatlee Du Fleuve Bleu[M]. Memd’Hist Nat l’Emp:Chinols, 1882～1890: 1-188.

[8] Horsák M, Ju?i?ková L, Kintrová K, et al. Patterns of land snail diversity over a gradient of habitat degradation: a comparison of three Czech cities[J].Biodiversity and conservation, 2009, 18(13): 3453-3466.

[9] Yen T C. Die Chinensischen land and Subwater-Gastropoden des Natur-Museums Senckenberg[M].Abh: Sencken Nature Ges, 1939, 444: 1-233.

[10] Yen T C. A Review of Chinese gastropods in the British museum[J]. Proc Malacol Soc, 1942, 24: 190-247.

[11] 陳德牛, 高家祥. 中國經(jīng)濟(jì)動(dòng)物志: 陸生軟體動(dòng)物[M]. 北京: 科學(xué)出版社, 1987: 1-186.

[12] 陳德牛, 張國慶. 中國動(dòng)物志: 軟體動(dòng)物門. 腹足綱.肺螺亞綱. 柄眼目: 煙管螺科[M]. 北京: 科學(xué)出版社, 1999: 1-210.

[13] 陳德牛, 張國慶.中國動(dòng)物志: 無脊椎動(dòng)物. 軟體動(dòng)物門. 腹足綱. 巴蝸?？芠M]. 北京: 科學(xué)出版社,2004: 1-482.

[14] 晏飛. 香紙溝陸生貝類多樣性及區(qū)系研究[D]. 貴州:貴州師范大學(xué), 2008.

[15] Paton J R. A brief account of the geology of the limestone hills of Malaya[J]. Bulletin of the Raffles Museum, 1961, 26: 66-75.

[16] 謝廣龍, 周芳兵, 萬遠(yuǎn), 等. 江西婺源森林鳥類自然保護(hù)區(qū)陸生貝類物種多樣性[J]. 四川動(dòng)物, 2014, 2:31.

[17] 吳小平, 徐霞鋒, 歐陽珊, 等．江西廬山自然保護(hù)區(qū)陸生貝類多樣新及其分布[J]．南昌大學(xué)學(xué)報(bào): 工科版,2008, 30(1): 1-4．

[18] 歐陽珊, 韓瑩瑩, 謝廣龍, 等. 江西井岡山自然保護(hù)區(qū)陸生貝類多樣性[J]. 動(dòng)物學(xué)雜志, 2012, 47(3):59-65.

[19] 林晶. 武夷自然保護(hù)區(qū)陸生貝類多樣性及農(nóng)田有害種防效研究[D]. 福州: 福建農(nóng)林大學(xué), 2008.

[20] 姜嬌. 江西銅鈸山和浙江天目山自然保護(hù)區(qū)貝類研究及中國彎螺屬整理[D]. 南昌: 南昌大學(xué), 2014.

[21] 周芳兵, 歐陽珊, 吳小平, 等. 江西陽際峰自然保護(hù)區(qū)陸生貝類物種多樣性[J]. 四川動(dòng)物, 2009, 28(4):607-613.