金增濤，解傳奇，次仁卓嘎，羅 建，鄭維列，王國嚴(yán)，扈晶晶

(1.西藏自治區(qū)林業(yè)調(diào)查規(guī)劃研究院,拉薩 850000; 2.西藏大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院,西藏 林芝 860000)

西藏色季拉山兩種忍冬屬植物點(diǎn)格局分析

金增濤1，解傳奇2，次仁卓嘎2，羅 建2，鄭維列2，王國嚴(yán)2，扈晶晶1

(1.西藏自治區(qū)林業(yè)調(diào)查規(guī)劃研究院,拉薩 850000; 2.西藏大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院,西藏 林芝 860000)

基于色季拉山長期4 hm2監(jiān)測樣地的調(diào)查資料，采用成對相關(guān)函數(shù)(pair-correlation function)點(diǎn)格局方法，分析了色季拉山觀測樣地灌木層優(yōu)勢種杯萼忍冬和柳葉忍冬的空間格局及關(guān)聯(lián)性。結(jié)果表明：發(fā)現(xiàn)兩種忍冬都在小尺度上呈顯著聚集分布，隨著齡級和研究尺度的增加種群聚集強(qiáng)度逐漸減弱，最終趨向于隨機(jī)分布格局；杯萼忍冬種群和柳葉忍冬種群在小尺度上具有正的關(guān)聯(lián)性。

杯萼忍冬；柳葉忍冬；空間格局；種間關(guān)聯(lián)

物種的空間格局及其形成機(jī)制是生態(tài)學(xué)研究的核心內(nèi)容，植物種群空間格局的研究一直是生態(tài)學(xué)中的研究熱點(diǎn)[1-4]。植物種群空間格局的研究在揭示森林結(jié)構(gòu)、動態(tài)及其生態(tài)學(xué)過程、種內(nèi)和種間關(guān)系以及種群與環(huán)境關(guān)系、正確評價(jià)、合理經(jīng)營森林群落等方面有著重要意義[5-6]。

西藏亞高山原始暗針葉林的典型代表是急尖長苞冷杉(Abiesgeorgeivar.smithii)林，群落內(nèi)喬、灌、草層次分明，群落郁閉度較高(0.6～0.8)[7]。杯萼忍冬和柳葉忍冬是色季拉山冷杉林群落灌木層的主要優(yōu)勢物種，是色季拉山區(qū)植被垂直帶譜中的重要組成部分。杯萼忍冬(Lonicerainconspicua)是忍冬科忍冬屬植物，落葉灌木，樹高1～3 m，為中國特有。主要分布于甘肅南部、四川西部、西藏東南部，海拔1700～3400 m的山坡或谷地、溝邊的林下、林緣和灌叢等處。柳葉忍冬(L.lanceolata)為忍冬科忍冬屬植物，落葉灌木，高達(dá)4 m。主要分布于尼泊爾、不丹以及中國大陸的四川、西藏、云南等地，海拔2000～3900 m的林緣或灌叢中。

點(diǎn)格局分析法最大限度地利用了點(diǎn)與點(diǎn)之間的距離，能夠提供較為全面的空間尺度信息[8]。因此，它可以分析任意尺度上種群空間格局和種間關(guān)系，同時(shí)還能夠給出空間格局的最大聚集強(qiáng)度及其對應(yīng)的尺度，為群落內(nèi)種群空間格局的比較提供了方便[4-9]。近年來成對相關(guān)函數(shù)(pair-correlationfunction)因能避免尺度累積效應(yīng)而被廣泛應(yīng)用于分析植物種群多尺度空間分布格局和種群間空間關(guān)聯(lián)性[10-11]。

1 研究地概況及研究方法

1.1 研究地自然概況

色季拉山位于西藏東南部雅魯藏布江大峽谷西北側(cè)，系念青唐古拉山向南延伸的余脈，與喜馬拉雅山向東發(fā)展的山系相連，山脈走向大致西北至東南，主峰海拔高度5200 m。屬于濕潤山地暖溫帶和半濕潤山地溫帶氣候，冬溫夏涼、干濕季分明。土壤為漂灰化山地暗棕壤，土層平均厚度60 cm，腐殖質(zhì)化程度明顯[12-13]。主要植被類型有高山稀疏墊狀植被、以云冷杉為主的暗針葉林、以川滇高山櫟為主的常綠硬闊葉林和以楊樺林為主的落葉闊葉林等。試驗(yàn)地位于西藏林芝地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)色季拉山長期定位站對面大陽坡(29°41′N，94°23′E)，海拔3600～3800 m，樣地內(nèi)主要冠層植被是以急尖長苞冷杉為主的暗針葉林，并伴有少量紅毛櫻(Prunusserrula)、西南花楸(Sorbusrehderiana)、褐背柳(Salixdaltoniana)等低矮小喬木；林下灌木層主要優(yōu)勢種有白蓓紫斑杜鵑(Rhodendronvellereum)、杯萼忍冬(Lonicerainconspicua)、柳葉忍冬(Loniceralanceolata)、峨眉薔薇(Rosaomeiensis)、冰川茶藨子(Ribesglaciale)等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

2013年7月在試驗(yàn)區(qū)設(shè)定4 hm2固定監(jiān)測樣地一個，樣地南高北低，呈折頁狀，水平距離南北長200 m，東西長200 m，海拔3790～3875 m。用全站儀 (拓普康GTS—102N)選定樣地中線，然后由中線向兩側(cè)分散布置，將樣地劃分為100個20 m×20 m 的小樣方。于2013年7—8月對樣地內(nèi)植物群落進(jìn)行全面調(diào)查，對所有主胸徑≥1 cm的喬、灌木進(jìn)行編號并掛牌標(biāo)記，并識別到種，測量每株植物坐標(biāo)、胸徑、分枝數(shù)并記錄樣方號、種名、生境特征等數(shù)據(jù)。

1.2.2 數(shù)據(jù)分析方法

點(diǎn)格局分析方法中的成對相關(guān)函數(shù)(pair-correlationfunction)包括單變量的g(r)分析和雙變量的g12(r)分析。本文采用單變量的g(r)函數(shù)分析不同種群的空間格局，用雙變量的g12(r)函數(shù)分析兩種忍冬間的關(guān)聯(lián)性。

為獲得有效分析結(jié)果，數(shù)據(jù)分析應(yīng)仔細(xì)篩選零假設(shè)模型[14-15]，在本次研究中，對于單變量統(tǒng)計(jì)，使用異質(zhì)性Poisson過程零假設(shè)，以考慮可能的環(huán)境異質(zhì)性的存在。對于雙變量統(tǒng)計(jì)，由于種群之間的競爭是非對稱性的，采用完全隨機(jī)過程零假設(shè)[16]。空間格局和空間關(guān)聯(lián)性分析統(tǒng)一采用0～100 m的研究尺度，并經(jīng)過99次Monte Carlo模擬得到95%的置信區(qū)間。整個數(shù)據(jù)分析過程使用Programita軟件(Wiegand,2008版)完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 空間格局

經(jīng)實(shí)地調(diào)查，樣地內(nèi)共有杯萼忍冬2172株，柳葉忍冬1852株，占樣地內(nèi)所有灌木總個體數(shù)的63.1%，為群落內(nèi)灌木層的主要優(yōu)勢種。由圖1可以看出，兩種忍冬在樣地內(nèi)分布較為均勻，并沒有明顯的地域差異性。

對杯萼忍冬種群進(jìn)行g(shù)(r)單變量統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)(圖2)，整個種群在0～3 m尺度內(nèi)呈顯著聚集分布，在3～100 m尺度上為隨機(jī)分布；由圖3可以看出，柳葉忍冬在0～4 m尺度上呈聚集分布格局，在4～100 m尺度上為隨機(jī)分布格局。說明兩種忍冬都在空間小尺度上呈聚集分布，而隨著空間尺度的增大，聚集度逐漸減低，表現(xiàn)出兩個種群在種內(nèi)資源利用方式和空間分布格局上的相似性。而大尺度的隨機(jī)分布則可能與大環(huán)境的空間異質(zhì)性有關(guān)。

2.2 空間關(guān)聯(lián)性

對色季拉山杯萼忍冬種群和柳葉忍冬種群進(jìn)行g(shù)12(r)分析發(fā)現(xiàn)(圖4)：杯萼忍冬和柳葉忍冬在0～4 m尺度內(nèi)呈正的關(guān)聯(lián)性，隨著空間尺度的增大關(guān)聯(lián)性逐漸減弱，逐漸表現(xiàn)為無關(guān)聯(lián)。驗(yàn)證了兩個種群各自種內(nèi)空間分布格局的相近性，說明兩個親緣關(guān)系較近的同屬植物不僅在形態(tài)結(jié)構(gòu)上具有相似性，其生活習(xí)性、種子散布等生活史特征以及對環(huán)境的適應(yīng)方式都具有相似性。

圖1 樣地內(nèi)兩種忍冬分布圖

圖2 色季拉山4 hm2樣地杯萼忍冬空間分布格局

圖3 色季拉山4 hm2樣地柳葉忍冬空間分布格局

圖4 杯萼忍冬與柳葉忍冬間的空間關(guān)聯(lián)性

3 討論

研究尺度是影響種群空間分布格局的重要因素，因此對格局的識別往往是從尺度辯識開始的[17]。種群分布格局具有尺度依賴性，不同尺度下往往呈現(xiàn)不同的分布格局。本研究表明兩種忍冬都在小尺度上呈聚集分布格局，大尺度上呈隨機(jī)分布格局，這與張金屯等[18]的研究一致。而造成這種分布格局的原因是多方面的，一是個體以集群形式占據(jù)和利用資源，有利于維持種群自身的穩(wěn)定；二是種子擴(kuò)散也會影響種群分布格局，種子散布的限制會導(dǎo)致種子萌發(fā)不均勻和幼苗分布的不均勻，最終表現(xiàn)為聚集型分布格局；三是生境異質(zhì)性也是促成種群聚集格局的重要因素，種子萌發(fā)和幼苗生長受地形、光斑、林隙、土壤有機(jī)質(zhì)等的影響很大[19-21]。

種群之間的空間關(guān)聯(lián)性體現(xiàn)的是物種之間的競爭關(guān)系或互惠關(guān)系以及不同物種對生境分化的響應(yīng)?？臻g關(guān)聯(lián)性通常是由群落生境的差異影響物種分布引起的[22]。大量研究表明物種間的關(guān)聯(lián)性也受空間尺度的影響，兩個物種的關(guān)聯(lián)關(guān)系在一種尺度下可能是正相關(guān)，而在另一種尺度下則可能是負(fù)關(guān)聯(lián)或者沒有顯著的相關(guān)性[23]。本研究表明杯萼忍冬和柳葉忍冬在小尺度內(nèi)呈正的關(guān)聯(lián)性，隨著空間尺度的增大關(guān)聯(lián)性逐漸減弱至無關(guān)聯(lián)。有研究認(rèn)為資源限制導(dǎo)致在生態(tài)學(xué)尺度上相似的近緣種通常不可能共存，種間競爭在這類物種間變得更加強(qiáng)烈，尤其在小尺度上[24]。

但在本研究中同屬種杯萼忍冬與柳葉忍冬卻在小尺度上正關(guān)聯(lián)，這可能是由兩方面的原因造成的。首先，由于該群落內(nèi)近緣種之間生態(tài)位重疊水平較低，在群落內(nèi)利用相同資源或占有同一資源而產(chǎn)生的種間競爭并不激烈，對資源的共享比較充分；其次，由于近緣種間長期的競爭和適應(yīng)，近緣種生態(tài)位趨于特化[25]。

綜上所述，本研究利用點(diǎn)格局方法分析了色季拉山4 hm2永久觀測樣地灌木層優(yōu)勢種杯萼忍冬和柳葉忍冬的空間格局及關(guān)聯(lián)性。發(fā)現(xiàn)兩種忍冬都在小尺度上呈顯著聚集分布，隨著研究尺度的增加種群聚集強(qiáng)度逐漸減弱，最終趨向于隨機(jī)分布格局；杯萼忍冬種群和柳葉忍冬種群在小尺度上具有正的關(guān)聯(lián)性。物種的空間格局及其相關(guān)性分析僅僅是探討森林格局與生態(tài)過程之間關(guān)系、物種多樣性維持機(jī)制的第一步，其復(fù)雜性需要繼續(xù)深入研究。

[1] Pielou EC. An introduction to mathematical ecology[M]. NewYork: Wiley Interscience Publication,1969.

[2] Greig-Smith P. Quantitative plant ecology[M]. Oxford: Blackwell,1983:54-104.

[3] Dale,MRT. Spatial Pattern Analysis in Plant Ecology[M]. London: Cambridge university press,1999.

[4] Wiegand T,Moloney KA. Rings,circles,and null-models for point pattern analysis in ecology[J]. Oikos,2004,104: 209-229.

[5] Wiegand T,Gunatilleke S,Gunatilleke N. Species associations in a heterogeneous Sri Lankan dipterocarp forest[J]. The American Naturalist,2007,170: 67-95.

[6] Getzin S,Wiegand T,Wiegand K,etal. Heterogeneity influences spatial patterns and demographics in forest stands[J]. J Ecol,2008,96: 807-820.

[7] 任德智,羅大慶. 基于GIS的林隙特征測算方法——以西藏林芝地區(qū)色季拉山急尖長苞冷杉原始林為例[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2013,41(1): 17-20.

[8] Wang YF,J. Julio C,Luo TX,etal. Spatial patterns of Smith fir alpine treelines on the south-eastern Tibetan Plateau support that contingent local conditions drive recent treeline patterns[J]. Plant Ecology & Diversity,2012,311-321.

[9] Stoyan D,Stoyan H. Fractals,random shapes and point fields methods of geometrical statistics[J]. John Wiley&Sons,1994.

[10] Condit R,Ashton PS,Baker P,etal. Spatial patterns in the distribution of tropical tree species[J]. Science,2000,288: 1414-1418.

[11] Zhu Y,Mi XC,Ren HB,etal. Density dependence is prevalent in a heterogeneous subtropical forest[J]. Oikos,2010,119: 109-119.

[12] 孫鴻烈,徐阿生,羅大慶,等. 森林生態(tài)系統(tǒng)卷：西藏林芝卷2001—2007[M]. 中國農(nóng)業(yè)出版社,2010.

[13] 王國嚴(yán),羅建,徐阿生. 西藏色季拉山冷杉林下優(yōu)勢種群種間關(guān)聯(lián)[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2009,37(3): 21-23.

[14] 張健,郝占慶,宋波,等. 長白山闊葉紅松林中紅松與紫椴的空間分布格局及其關(guān)聯(lián)性[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2007,18(8): 1681-1687.

[15] 閆海冰,韓有志,楊秀清,等. 華北山地典型天然次生林群落的樹種空間分布格局及其關(guān)聯(lián)性[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào),2010,30(9): 2311-2321.

[16] 張金屯. 數(shù)量生態(tài)學(xué)[M]. 北京: 科學(xué)出版社,2004.

[17]劉振國,李鎮(zhèn)清.不同放牧強(qiáng)度下冷蒿種群小尺度空間格局[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào),2004，24(2):1020-1028.

[18] 張金屯,孟東平. 盧芽山華北落葉松林不同齡級立木的點(diǎn)格局分析[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào),2004,24(1): 35-40.

[19] 張毓?jié)?李吉玫,常順利,等. 天山中部天山云杉種群空間分布格局及其與地形因子的關(guān)系[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2011,2(11): 2799-2806.

[20] 韓有志,王政權(quán),谷加存. 林分光照空間異質(zhì)性對水曲柳更新的影響[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào),2004,28(4): 468-475.

[21] 楊秀清,韓有志,李樂,等. 華北山地典型天然次生林土壤氮素空間異質(zhì)性對落葉松幼苗更新的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào),2009,29(9): 656-664.

[22] 奇凱. 黑里河天然油松林主要植物種空間格局和空間關(guān)聯(lián)[D]. 北京林業(yè)大學(xué),2011.

[23] 繆寧,劉世榮,史作民,等. 青藏高原東緣林線杜鵑-岷江冷杉原始林的空間格局[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào),2011,31(1): 0001-0009.

[24] Webb C O,Ackerly,D D,McPeek,M A,Donoghue,M J. Phylogenies and community ecology[J]. Annual Review of Ecology and Systematics,2002,33: 475-505.

[25] 胡正華,錢海源,于明堅(jiān). 古田山國家級自然保護(hù)區(qū)甜櫧林優(yōu)勢種群生態(tài)位[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào),2009,29(7)：3670-3677.

PointPatternAnalysisofTwoLoniceraLinn.SpeciesinSegeraMountainsofTibet

JIN Zengtao1，XIE Chuanqi2，Ciren Zhuoga2，LUO Jian2，ZHENG Weilie2，WANG Guoyan2，HU Jingjing1

(1. Forest Inventory and Planning Institute of Tibet Autonomous Region,Lhasa 850000,Tibet,China; 2.Tibet Agriculture and Animal Husbandry College,Linzhi 860000,Tibet，China)

In this study,based on the investigating materials of a 4 hm2stem-mapping plot,we analyzed spatial distributions ofLonicerainconspicuaandL.lanceolate,the dominant species in forest of Segera mountains. Pair-correlation function was used to characterize spatial point patterns of the population and spatial realations between these two species. TwoLoniceraLinn. Species of the population were spatially obviously aggregated at the small scales(0～4 m),and the distribution were more and more random and uniform with the increases of the age and research scale,finally tending to random distribution pattern.LonicerainconspicuaandL.lanceolatewere positive related at the small scales.

Lonicerainconspicua；L.lanceolate；spatial pattern；interspecific association

2015—08—11

2015—08—27

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31260147)；西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究項(xiàng)目。

金增濤(1980—)，男，漢族，山東臨清人，碩士，工程師，主要從事林業(yè)調(diào)查、規(guī)劃方面的工作。

S 718.54+2

A

1003—6075(2015)03—0043—04

10.16166/j.cnki.cn43—1095.2015.03.010