范海燕，范可章，蔡 健，盧良峰

(1.阜陽師范學(xué)院 生物與食品工程學(xué)院, 安徽 阜陽 236037;2. 河南農(nóng)業(yè)職業(yè)學(xué)院 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)工程系, 河南 中牟 451460)

小麥K-CMS保持系品種遺傳多樣性的系統(tǒng)聚類分析

范海燕1，范可章1，蔡 健1，盧良峰2*

(1.阜陽師范學(xué)院 生物與食品工程學(xué)院, 安徽 阜陽 236037;2. 河南農(nóng)業(yè)職業(yè)學(xué)院 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)工程系, 河南 中牟 451460)

采用系統(tǒng)聚類分析法對22個小麥K-CMS保持系品種的遺傳多樣性進(jìn)行了研究。以2 年田間試驗(yàn)得到的品種株高、穗長、小穗數(shù)、穗下節(jié)長、穗粒草重、穗粒數(shù)、穗粒重、旗葉長等農(nóng)藝性狀為依據(jù), 計算22 個品種間遺傳距離, 采用類平均分析法對供試材料進(jìn)行聚類分析。結(jié)果表明: 供試的21 個品種共劃分為5 個類群,Ⅰ類為金源6號，秦豫麥1號，寶亮1號，財源1號，光泰68，糧源26；Ⅱ類為鄭大121，金科1號，南04-59，華育129；Ⅲ類為駐麥168，科林7371，宇豐1號，紅滿天1號；Ⅳ類為憑心2號，河科大527，鑫麥68，科森05-1；Ⅴ類為洛麥30，珍麥1號，百農(nóng)419，建華0165。劃分結(jié)果與系譜分析基本一致, 并把系譜來源不清的品種劃分到相應(yīng)的雜種優(yōu)勢群。小麥K-CMS保持系品種形態(tài)學(xué)形狀檢測是研究保持系品種間遺傳差異的一種方法, 可為小麥“三系”選育提供初步的理論依據(jù)。

小麥;K-CMS; 農(nóng)藝性狀; 遺傳多樣性; 聚類分析

小麥細(xì)胞質(zhì)雄性不育(Cytoplasmicmalesterile,CMS)是小麥雜交育種和雜種優(yōu)勢利用的重要工具。目前人們已經(jīng)創(chuàng)制了40 余種不同細(xì)胞質(zhì)雄性不育類型, 其中以T型、V型和K型等不育系的研究較多, 并基本實(shí)現(xiàn)了“三系”配套, 選育出一批雜交組合已在生產(chǎn)上小面積示范推廣，其中，T型不育系研究出現(xiàn)較早，應(yīng)用范圍較大，但其恢復(fù)源狹窄、恢復(fù)因子比較復(fù)雜[1]。以黏果山羊草(Ae.kotschyi)細(xì)胞質(zhì)不育基因控制的K型不育系雖出現(xiàn)的較晚，卻克服了T型不育系恢復(fù)源窄、種子皺縮等缺點(diǎn)，被認(rèn)為是最有應(yīng)用前景的新類型[2]。研究表明，K型小麥雜種優(yōu)勢利用的突破在于特殊類型種質(zhì)—新保持系的出現(xiàn)，因此，通過對K型雄性不育保持系遺傳多樣性的研究，對于增加和豐富普通小麥的遺傳變異，拓寬其種質(zhì)資源和提高小麥產(chǎn)量具有重要意義[3]。

近年來，多元統(tǒng)計分析中的聚類分析和相關(guān)分析被應(yīng)用于農(nóng)業(yè)研究中，如數(shù)量遺傳、植物生態(tài)分類、植物病蟲害預(yù)測等方面[4-7]。蔡健等[8]用系統(tǒng)聚類方法分析了20個皖北主栽小麥品種的遺傳多樣性。愈世蓉等[9]對小麥聚類分析結(jié)果表明：由于遺傳分離以及對不同株系不同方向的選擇，使同一組合的不同后代產(chǎn)生了比較大的遺傳差異，在聚類上成為不同的類。張芬等[10]對冬小麥品種作的聚類分析也有類似結(jié)果。

本研究利用系統(tǒng)聚類和相關(guān)分析方法對21個小麥K-CMS保持系品種進(jìn)行遺傳多樣性分析，探討品種間遺傳差異，旨在為合理利用K-CMS保持系種質(zhì)資源、小麥“三系”選育和親本雜交組配提供初步的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

22個小麥K-CMS保持系由河南農(nóng)業(yè)職業(yè)學(xué)院盧良峰老師提供(表1)。

1. 2 材料種植

田間實(shí)驗(yàn)于2013-2014 年在河南農(nóng)業(yè)職業(yè)學(xué)院試驗(yàn)基地進(jìn)行。采用隨機(jī)完全區(qū)組設(shè)計，3 次重復(fù)。每小區(qū)定株調(diào)查10 株。對以下8種性狀分別進(jìn)行田間考查及實(shí)驗(yàn)室考種：株高、穗長、小穗數(shù)、穗下節(jié)長、穗粒草重、穗粒數(shù)、穗粒重、旗葉長等。

1.3 統(tǒng)計分析方法

多元分析采用劉來福[11]的計算方法，聚類用常用的類平均法。

表l 供試小麥K-CMS保持系品種

1.3.1 數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)差標(biāo)準(zhǔn)化

以當(dāng)年所有參試小麥品種的株高、穗長、小穗數(shù)、穗下節(jié)長、穗粒草重、穗粒數(shù)、穗粒重、旗葉長等8個農(nóng)藝性狀數(shù)據(jù)，進(jìn)行聚類分析。由于8個農(nóng)藝性狀單位不一致，故聚類、相關(guān)分析前對原始數(shù)據(jù)作標(biāo)準(zhǔn)差標(biāo)準(zhǔn)化變換[12]

(n—品種數(shù)，y—變數(shù)觀測值)。

1.3.2 系統(tǒng)聚類及相關(guān)分析

兩年的性狀平均數(shù)經(jīng)正態(tài)標(biāo)準(zhǔn)化后, 采用歐氏距離(Euclideandistance)計算成對品種的遺傳距離。采用類平均法(UPGMA，unweightedpairgroupmethodarithmeticaverage)對遺傳距離矩陣進(jìn)行聚類分析。對聚類分析結(jié)果計算共表型相關(guān)系數(shù) (copheneticcorrelationcoefficient) 矩陣。兩個矩陣之間的相似性采用相關(guān)分析。用DPS3.01專業(yè)軟件[13]聚類。

2 結(jié)果與分析

2.1 22個小麥K-CMS保持系農(nóng)藝性狀調(diào)查

2013-2014 年在河南農(nóng)業(yè)職業(yè)學(xué)院試驗(yàn)基地進(jìn)行田間試驗(yàn)，并對所有參試小麥品種的株高、穗長、小穗數(shù)、穗下節(jié)長、穗粒草重、穗粒數(shù)、穗粒重、旗葉長等8個農(nóng)藝性狀進(jìn)行調(diào)查(表2)。

2.2 依據(jù)農(nóng)藝性狀的系統(tǒng)聚類分析

對調(diào)查性狀作方差分析，并對各性狀的原始數(shù)據(jù)作標(biāo)準(zhǔn)差標(biāo)準(zhǔn)化變換。對品種遺傳距離的類平均法聚類結(jié)果 (圖1) 進(jìn)行共表型相關(guān)分析，表明品種遺傳距離矩陣與類平均法聚類樹表型相關(guān)系數(shù)矩陣的相關(guān)系數(shù)為0.745 5, 達(dá)極顯著，說明聚類結(jié)果可靠。若以整個遺傳距離的總平均數(shù)作尺度對聚類圖的結(jié)果進(jìn)行分類，可將供試材料劃分為5個類群，Ⅰ類為金源6號，秦豫麥1號，寶亮1號，財源1號，光泰68，糧源26；Ⅱ類為鄭大121，金科1號，南04-59，華育129；Ⅲ類為駐麥168，科林7371，宇豐1號，紅滿天1號；Ⅳ類為憑心2號，河科大527，鑫麥68，科森05-1；Ⅴ類為洛麥30，珍麥1號，百農(nóng)419，建華0165。劃分結(jié)果與系譜分析基本一致，并把系譜來源不清的品種劃分到相應(yīng)的雜種優(yōu)勢群?？梢姡螒B(tài)學(xué)形狀檢測是研究小麥K-CMS保持系品種間遺傳差異的一種方法，可為小麥“三系”選育和親本雜交組配提供初步的理論依據(jù)。

表2 22個小麥K-CMS保持系品種的農(nóng)藝性狀

2.3 主要農(nóng)藝性狀間的相關(guān)分析

8 個農(nóng)藝性狀間的相關(guān)系數(shù)如表3所示。

其中x1為穗長，x2為穗下節(jié)長，x3為小穗數(shù)，x4為穗粒草重，x5為穗粒數(shù)，x6為穗粒重，x7為株高，x8為旗葉長。從表 2 可以看出小穗數(shù)與穗粒草重、穗粒數(shù)和穗粒重的相關(guān)系數(shù)分別為0.568、0.577和0.576，表現(xiàn)出極顯著的正相關(guān)，小穗數(shù)與株高的相關(guān)系數(shù)為0.438，表現(xiàn)出顯著正相關(guān)；穗粒草重與穗粒數(shù)、穗粒重和株高的相關(guān)系數(shù)分別為0.573、0.895和0.635，表現(xiàn)出極顯著的正相關(guān)；穗粒數(shù)與穗粒重的相關(guān)系數(shù)為0.545，表現(xiàn)出極顯著的正相關(guān)性；

圖1 22份小麥K-CMS保持系種質(zhì)基于農(nóng)藝性狀的系統(tǒng)聚類圖

表3 小麥K-CMS保持系各農(nóng)藝性狀間的相關(guān)系數(shù)

穗粒重與株高的相關(guān)系數(shù)為0.576，表現(xiàn)出極顯著的正相關(guān)性。因此，在合理利用K-CMS保持系種質(zhì)資源、親本選配及雜種后代選擇時，注意小穗數(shù)與穗粒草重、穗粒數(shù)、穗粒重和株高，穗粒草重與穗粒數(shù)、穗粒重和株高，；穗粒數(shù)與穗粒重、株高之間的關(guān)系，選育出強(qiáng)優(yōu)勢組合。

3 討論

利用植物細(xì)胞質(zhì)雄性不育性進(jìn)行作物雜交育種的實(shí)踐，保持系對不育系授粉產(chǎn)生不育后代的同時，會在一定程度上把保持系的遺傳多樣性貢獻(xiàn)給不育系，從而使不育系的遺傳多樣性增加，達(dá)到培育優(yōu)質(zhì)雜交種的目的[14]。作物遺傳變異的產(chǎn)生是遺傳育種的基礎(chǔ)，鑒別作物遺傳多樣性水平可精確估計其遺傳變異的水平。外部形態(tài)的多樣性是遺傳多樣性最直觀的表現(xiàn)之一，如顏色、體形、外形等性狀。對于質(zhì)量性狀，遺傳控制顯得較為簡單，方法簡便；數(shù)量性狀受環(huán)境的制約并存在遺傳與環(huán)境的交互作用，需借助嚴(yán)密的統(tǒng)計分析，從特定的雜交試驗(yàn)和后裔測定來計算遺傳方差在總表型方差中的比例和交互作用，用一系列遺傳參數(shù)度量群體的遺傳變異[8]。本研究對21個小麥K-CMS保持系的遺傳多樣性進(jìn)行了分析，通過農(nóng)藝性狀調(diào)查，形態(tài)學(xué)分析，利用類平均法(UPGMA)聚類，成功地將供試材料劃分為6個類群，劃分結(jié)果與系譜親緣相比基本一致。蔡健[15]等利用AFLP標(biāo)記和形態(tài)學(xué)形狀檢測的皖北地區(qū)小麥主栽品種遺傳多樣性，研究結(jié)果表明：基于品種表現(xiàn)型計算的遺傳距離的聚類結(jié)果，基本上是與AFLP標(biāo)記計算的遺傳相似系數(shù)的聚類結(jié)果相一致，而且基于表現(xiàn)型聚類結(jié)果進(jìn)行了共表型相關(guān)分析，分析結(jié)果表明，品種遺傳距離矩陣與類平均法(UPGMA)聚類樹表型相關(guān)系數(shù)矩陣的相關(guān)系數(shù)為0.826，相關(guān)達(dá)極顯著，說明聚類結(jié)果可靠。本研究中對聚類分析結(jié)果進(jìn)行共表型相關(guān)分析表明，品種遺傳距離矩陣與類平均法(UPGMA)聚類樹表型相關(guān)系數(shù)矩陣的相關(guān)系數(shù)為0.745 5，相關(guān)達(dá)極限著，也說明了聚類結(jié)果的可靠性。

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GeneticdiversitydetectedbyclusteranalysisofthemaintainerLineforK-typecytoplasmicmalesterility(CMS)inwheat

FANHai-yan1,FANKe-zhang1,CAIJian1,LULiang-feng2*

(1.SchoolofBiologicalScienceandFoodEngineering,FuyangNormalUniversity,FuyangAnhui236037,China; 2.SchoolofModernAgriculturalEngineering,HenanVocationalCollegeofAgricultural,Henan451450,China)

Thepresentstudywascarriedoutwiththeobjectivetoinvestigatethegeneticdiversityofthe22themaintainerlineforK-typecytoplasmicmalesterility(CMS)inwheatbyclusteranalysis.Geneticdistancebasedontheagronomiccharactersofplantheight,paniclelength,perpanicle,paniclenextsectionlength,earkernelweight,perpaniclegrains,perpaniclegrainsweightandflagleaflengthwascalculatedandclusteredusingtheunweightedpair-groupmethodArithmeticAverages(UPGMA).Theresultsshowedthat22cultivarscouldbeclassifiedintosixgroups.GroupIconsistsofjinyuan6,qinyumai1,baoliang1,caiyuan1,guangtai68,liangyuan26;GroupⅡconsistsofzhengda121,jinke1,nan04-59,huayu129;GroupⅢconsistsofzhumai168,kelin7371,yufeng1,hongmantian1;GroupⅣconsistsofpingxin2,hekeda527,xinmai68,kesen05-1;GroupⅤconsistsofluomai30,zhenmai1,bainong419,jianhua0165.Theresultswereconsistentwiththegroupingbasedontheavailablepedigreedata.Moreover,cultivarswithunkonwnpedigreewereassignedtotheestablishedheteroticgroups.ThephenotypesofthemaintainerlineforK-CMSinwheatcanbeappliedinclassifingcultivars.Thestudyinitiallyprovidesusefulinformationfortheselectionofparentsinthedevelopmentofwheatcultivarsand"threelines"aswell.

wheat；K-typecytoplasmicmalesterility；agronomiccharacters；geneticdiversity；clusteranalysis

2015-09-20

安徽省高校省級自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)目(KJ2014A194)。

范海燕(1975-)，女，碩士，研究方向：人體生理與生化學(xué)理論與教學(xué)。

盧良峰 (1956-)，男，副教授，研究方向：遺傳學(xué)。Email:luliangf845969181@qq.com。

S330

A

1004-4329(2015)04-069-05

10.14096/j.cnki.cn34-1069/n/1004-4329(2015)04-069-05