歐陽燕莎，劉愛玉，李瑞蓮

（湖南農(nóng)業(yè)大學棉花研究所，長沙410128）

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鎘對作物的影響及作物對鎘毒害響應研究進展

歐陽燕莎，劉愛玉*，李瑞蓮

（湖南農(nóng)業(yè)大學棉花研究所，長沙410128）

摘 要：鎘污染已成為中國南方部分農(nóng)田的重要問題，對農(nóng)產(chǎn)品質量安全特別是糧食安全造成了嚴重影響。綜述了近年來鎘污染對作物生長、生理特性及分子生物學等方面影響的研究進展，主要包括鎘毒害對作物種子萌發(fā)、幼苗生長、酶活性、光合作用、礦質元素及在遺傳損傷效應和蛋白基因表達的影響以及作物對鎘的吸收、分配和積累等方面的響應規(guī)律，并提出了鎘脅迫下作物研究的可能方向，以期為利用作物進行鎘污染修復提供參考。

關鍵詞：作物；鎘；毒害響應；生理特性；分子水平；修復

鎘（Cadmium，Cd）污染是最嚴重的環(huán)境污染之一［1］。工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的迅猛發(fā)展，工業(yè)“三廢（廢水、廢氣和固體廢棄物）”和城市垃圾排放量變大，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中施用化肥量增加，使土壤中鎘含量呈不斷上升的趨勢［2］。我國有超過1. 3×105km2的農(nóng)業(yè)土壤被Cd污染，每年有近1. 46×105t的農(nóng)產(chǎn)品受到Cd污染［3］。

與其他重金屬相比，Cd2 +更容易被植物吸收積累［4］。土壤鎘污染越來越受到重視，在鎘脅迫下對植物種子萌發(fā)、幼苗生長、酶活性、光合作用等方面的影響、鎘在植物體內(nèi)的分配與積累及其耐鎘機理等方面的研究取得了重要進展，揭示了鎘在植物中的分布規(guī)律及其對植物生長、發(fā)育的影響。筆者就近年來作物鎘毒害進行綜述，為今后更好的進行鎘脅迫下作物的研究提出可能的方向，并為利用作物修復鎘污染土壤提供參考。

1 鎘脅迫對作物生長發(fā)育的影響

1. 1 對作物種子萌發(fā)和生長發(fā)育的影響

目前許多研究認為，低濃度的Cd2 +能夠提高種子的發(fā)芽率、活力指數(shù)和發(fā)芽指數(shù)，而在高Cd2 +濃度處理下，發(fā)芽率、活力指數(shù)和發(fā)芽指數(shù)均逐漸降低，但總體上表現(xiàn)為抑制其萌發(fā)［5］。但也有研究認為，低濃度的Cd2 +對出苗率、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)無顯著影響，對根長、苗高具有明顯的抑制效應，且抑制效應隨濃度的增高而增強；高濃度的Cd2 +對種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)以及單株生物量都有顯著的抑制，而不同作物、不同品種對于Cd2 +濃度的響應也不相同［6～9］。

陳悅等［10］水培試驗結果認為，在低Cd濃度（200 μmol/ L）時棉花單株鈴數(shù)、鈴重和單鈴種子數(shù)均高于對照；在高Cd濃度處理下顯著下降，而對衣分無顯著影響。在李玲［11］的研究中也具有類似的結果。在Cd2 +低濃度（0. 002 mg/ L）脅迫時能刺激油菜的生長，其株高、鮮重達到最大值，隨著Cd2 +濃度的提高，Cd2 +抑制油菜的生長［12］。有許多研究結果表明，Cd2 +濃度大于0. 5 mmol/ L時嚴重抑制小麥種子萌發(fā)［13～15］，鎘脅迫下減少了幼根和幼芽的長度，降低了芽重和根重，活力指數(shù)也明顯下降［16］。

Cd2 +脅迫對作物種子萌發(fā)的影響主要表現(xiàn)在對種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢以及活力指數(shù)等的抑制。而對作物生長的影響主要表現(xiàn)在抑制幼苗生長，干物質量、株高以及根系活力等的降低，阻礙了植株的正常生長，對作物生長發(fā)育產(chǎn)生毒害作用。Cd濃度較低時對植株的生長發(fā)育有一定的促進作用，Cd濃度較高時則對植株的生長發(fā)育有顯著的抑制作用。

1. 2 對作物光合作用的影響

鎘污染能有效的抑制植物光合作用，主要的形態(tài)表現(xiàn)為葉片變黃，有衰老的跡象。光合作用的減弱效應是植物在Cd2 +脅迫下的主要表現(xiàn)，增加了葉片氣孔阻力［17］，濃度較高時還會引起氣孔關閉［18］。

Cd2 +抑制植物光合作用是通過干擾葉綠素合成，抑制原葉綠素酸酯還原酶活性，因此影響氨基酮戊二酸的合成，使得葉綠素的合成受到抑制，導致植物光合能力的下降［19］。高芳等［20］研究認為，低鎘濃度（1. 00 mg/ kg）對花生（豫花15號和XB023）葉片中光合速率及葉綠素含量影響不大，葉片未表現(xiàn)明顯衰老；中度鎘濃度（2. 50 mg/ kg）下，豫花15號葉片的葉綠素含量和光合速率均降低，葉片出現(xiàn)明顯衰老跡象，但對XB023影響不大；高鎘濃度（7. 50 mg/ kg）下，XB023葉綠素含量和光合速率明顯降低了，且促進葉片衰老。小白菜在低Cd（0. 1 mg/ L）脅迫下，其凈光合速率（Pn）沒什么改變，但高濃度則降低光合速率，并明顯引起光合電子傳遞量子效率等降低［21］。但也有研究表明，在低Cd（0. 1 mmol/ L）脅迫下，植物凈光合速率、實際光化學效率及最大光化學效率等均有所提高，而高鎘脅迫（1. 0 mmol/ L）則有所下降，這與植物生長結論一致，表現(xiàn)出“低促高抑”［22］。此外，還有研究認為，Cd2 +脅迫能顯著改變冬小麥葉綠體的超微結構，表現(xiàn)為基粒垛迭的減少，且分布不均勻，有些葉綠體外圍雙層膜破裂［23］，同時影響葉綠體類囊體膜的組成，破壞了兩個光合系統(tǒng)的協(xié)調功能［26］。蔣文智［24］用Cd處理煙草植株及離體葉綠體，經(jīng)電鏡超微結構分析，發(fā)現(xiàn)光合膜結構受到了破壞。

1. 3 對作物抗氧化酶系統(tǒng)的影響

Cd2 +進入植物體內(nèi)后可與功能蛋白結合，可取代金屬蛋白中的必需元素如Zn2 +、Mg2 +和Fe2 +等，使生物大分子構象發(fā)生改變，抑制酶活性，細胞的正常代謝過程受到干擾［25］。植物體內(nèi)的一類重要的抗氧化酶包括過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化氫酶（CAT），在重金屬等誘導產(chǎn)生的氧自由基和過氧化物、抑制膜脂過氧化、保護細胞免遭傷害等方面起著清除作用［26］。

有許多研究認為，低濃度Cd2 +脅迫下，超氧化物歧化酶、過氧化物酶及過氧化氫酶活性含量均上升。Cd2 +脅迫（30 mol/ L）時，超氧化物歧化酶、過氧化物酶及過氧化氫酶活性達到最大值，隨著Cd2 +濃度升高，超氧化物歧化酶、過氧化物酶及過氧化氫酶活性受到抑制［10，27］。但也有研究認為，Cd2 +脅迫初期，超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶活性均有所升高；隨著鎘脅迫時間的延長，只有葉片中超氧化物歧化酶和過氧化氫酶活性稍有升高外，其余抗氧化酶活性逐漸降低，尤其高濃度組抗氧化酶活性明顯降低［28］。汪洪等［29］研究認為，隨著鎘濃度增加，脅迫時間延長，活性氧酶清除系統(tǒng)包括超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶和谷胱甘肽還原酶（GR）等酶活性明顯增加，高濃度鎘脅迫出現(xiàn)該現(xiàn)象更早。鎘脅迫下增加植物體內(nèi)活性氧形成，加強誘導活性氧酶清除系統(tǒng)活性，重要的一個原因是與CO2同化受到限制有關［29］。而于方明等［30］研究結果則表明，不同生育時期Cd對抗氧化酶的影響不同，對分蘗期超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶活性影響較大，而對孕穗期和抽穗期超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶活性以及可溶性蛋白質含量影響不明顯。

1. 4 對作物礦質元素交換的影響

重金屬離子或許能與養(yǎng)分競爭植物根系吸收部位，從而引起植物對養(yǎng)分吸收性能及轉運特征的改變［31］。重金屬能影響植物對礦質元素的交換，Ca2 +、Zn2 +和Cd2 +有相同的離子半徑，易競爭Cd2 +的吸附點，即存在競爭吸收。但陳京都等［32］研究則認為，成熟期水稻地上部分中，Cd脅迫增加了Ca的含量，Mg、P和K的含量卻減少。然而，在研究煙草對礦質元素含量的影響時，則認為煙草葉片對Cd的吸收與Mn、Zn、Cu的積累量相關性較好，而與Ca、Mg、Fe積累量的相關性較差［33］。宇克莉等［28］認為，中、低濃度（10-6、10-5mol/ L）Cd2 +脅迫下玉米幼苗葉片中的Fe、Cu含量基本保持一致，高濃度（10-4mol/ L）Cd2 +促進葉片中Zn的吸收，Cd使根中Fe、Cu、Zn這3種元素含量顯著增加，F(xiàn)e含量增加最多。關于鎘脅迫對作物礦質元素的報道所得出的結論不盡相同，可能因品種與取樣時間不同而有所差別。

2 鎘對作物在分子水平上的毒害作用

2. 1 對作物蛋白基因表達的影響

一般情況下，植物體內(nèi)活性氧產(chǎn)生和清除處于相對穩(wěn)定狀態(tài)中，當植物遭受各種逆境脅迫時，平衡被打破，植株體內(nèi)抗氧化酶系列發(fā)生改變，從而使植物受害。鎘處理誘導了玉米幼苗內(nèi)SOD和CAT的基因表達增加，隨脅迫的加劇，抑制SOD表達，CAT則產(chǎn)生轉錄后或翻譯后修飾［34］。李春喜等［35］研究認為，Cd2 +脅迫下，Cu/ Zn SOD基因隨濃度的升高和時間的延長呈現(xiàn)明顯下降趨勢，至96 h最低。在正常的生長條件下，植物體內(nèi)基因表達正常，但多種逆境下都會抑制原來正常蛋白質的合成，并誘導新蛋白的合成。通過利用蛋白質組學方法研究鎘脅迫對水稻葉片和根組織的蛋白質水平的影響，結果表明水稻根組織中的差異蛋白一般為氧化脅迫防衛(wèi)蛋白［36］。此外，已有研究表明，在Cd2 +、Pb2 +復合污染條件下，小麥ADH基因的表達在RNA和酶活性兩個層次均有變化，并且呈現(xiàn)出相似的變化趨勢，反映出Pb2 +、Cd2 +對酶活性的影響是來源于其基因轉錄水平上的［25］。總的來說，鎘脅迫影響相關基因的正常表達，使得該基因調控的相關性狀發(fā)生改變，甚至對植株產(chǎn)生毒害作用。

2. 2 對作物的遺傳損傷效應

DNA是所有作物的遺傳物質，研究鎘脅迫下對作物DNA分子的效應，對于揭示鎘對作物的遺傳損傷效應具有重要意義。鎘能直接或間接造成遺傳毒性，引起鏈的斷裂、蛋白交聯(lián)、氧化損傷和染色體畸形等［37］，而DNA損傷后無法及時修復，則有可能導致癌變。鎘脅迫導致綠豆幼苗葉片和根系DNA含量降低，DNA鏈間交聯(lián)程度加大［38］。有許多研究表明，鎘對作物產(chǎn)生了遺傳毒性效應，在一定鎘濃度下，能提高蠶豆和小麥根尖細胞的有絲分裂指數(shù)，而大于該鎘濃度時，隨著鎘濃度的提高和處理時間的延長，抑制效果明顯增強，但稀土鑭對這種損傷表現(xiàn)出了防護效應［39～41］。小麥根尖細胞的微核率隨著鎘處理濃度的提高而增加，但濃度過高時，微核率隨著鎘處理時間的延長反而有所下降，其染色體畸變率也逐步上升，且隨鎘濃度的增加和處理時間的延長，作用效果更明顯［39］。蠶豆根尖細胞的微核率在低濃度鎘（小于10 μmol/ L）下反而降低，然后隨著鎘脅迫的加劇和染毒時間的增加，細胞的微核率不斷提高。當染毒時間超過一定的范圍后，微核率又開始下降。蠶豆根尖細胞的染色體畸變情況亦是如此［41］。除此之外，已有研究表明，低濃度鎘（20 mg/ L）脅迫已對菜豆基因組DNA造成損傷，多態(tài)性譜帶中出現(xiàn)了條帶增加和缺失現(xiàn)象，基因組穩(wěn)定性降至69. 6%；當鎘濃度提高到80 mg/ L時，造成了基因組DNA大面積損傷，多態(tài)性譜帶幾乎全部消失，基因組穩(wěn)定性降至2. 1%［42］。另外，鎘脅迫可導致植物DNA甲基化水平的提高，這可能有利于植物抵抗重金屬脅迫［43］，而外源NO供體SNP能夠緩解重金屬脅迫對綠豆幼苗DNA含量及其結構的影響。綜上所述，鎘對作物有明顯的毒害效應，但鎘對作物DNA分子水平的研究還僅停留在微核率和有絲分裂等方面，作物對隔的毒害在分子水平上的響應機制還需進一步研究。

3 作物對隔的吸收和積累

3. 1 根系對鎘的吸收

根系是植物體重要的營養(yǎng)器官，目前，根系從土壤中吸收鎘的機制尚未完全清楚。一般認為，進入植物根細胞中的Cd主要以Cd2 +或者鎘的螯合物（Cd - chelate）形式存在，并在質外體中積累，尤其是細胞壁中［44］。

植物根系對Cd的吸收機制有兩種：主動吸收和被動吸收。被動吸收分為陽離子交換和擴散過程。陽離子交換是Cd2 +在植物根系表面與生長介質之間一個可逆的交換過程，一部分Cd2 +可以從根細胞壁上被溶液解析下來，另一部分Cd2 +則結合成固定不可逆的大分子物質［45］。擴散過程則是Cd2 +透過植物根系的細胞膜和細胞壁進入細胞的過程，其不消耗能量，主要決定于介質與植物體內(nèi)的濃度差。已有研究表明，Cd和Zn是通過ZIP轉運蛋白的作用被根系吸收，然后通過重金屬ATP酶HMA2 和HMA4裝載到木質部。另外，在水稻中Os HMA3是控制Cd從根系向地上部分轉運的基因，其編碼的轉運蛋白P1B - ATPase可以選擇性的吸收運輸金屬離子和轉運Cd2 +［46］。除此之外，Cd2 +也可以通過去極化鈣離子通道（depolarization - actived calcium channels，簡稱DACC）、超極化鈣離子通道（hyperpolarization - actived calcium channels，簡稱HACC）、非電壓依賴性鈣離子通道（voltage - independent calcium channels，簡稱VICC）進入根細胞質［47］。鎘的螯合物可以通過YSL轉運蛋白（yellow - sripe 1 - like transporter）進入根細胞質［48］。

3. 2 鎘在植株體內(nèi)的積累分配

土壤中的Cd2 +濃度升高，大部分植物對Cd2 +的吸收也隨之增加［25］。根系吸收的Cd在植物體內(nèi)的分布為根>莖>葉>籽實［36］。但有的研究結果卻不盡相同。盆栽試驗中，Cd2 +在棉花植株中的分布為纖維<種仁<棉子殼<根<葉片<莖稈<鈴殼<葉柄［49］；劉連濤等［50］研究認為，Cd在棉苗各器官中積累量的分布表現(xiàn)為（葉片+葉柄）>根系>莖。桶栽試驗結果表明，土壤鎘單元素含量達到20 ～30 mg/ kg時，鎘含量在棉花植株各部位分布的比例為葉片>根>莖>棉絮。棉花在單一污染條件對各重金屬的吸收與復合污染條件下表現(xiàn)出不一樣，且之間有著一定的抑制作用［51］。另外，李凝玉等通過玉米與其他作物的間作，發(fā)現(xiàn)根系間的相互作用影響玉米根的Cd濃度，不同間作作物對玉米根系中Cd的吸收具有促進或抑制作用［52］。

4 展望

綜上所述，Cd對作物毒害主要表現(xiàn)在影響作物的萌芽、生長、光合作用、礦質元素交換和植株體內(nèi)酶活性的變化等多個方面。目前，利用作物修復鎘污染土壤一直是探討的熱點，雖然在鎘超富集植物的探索與發(fā)現(xiàn)，作物的耐鎘機理方面取得較大進展，但至今仍有很多地方尚未清楚，主要有以下幾點：

（1）鎘對作物分子水平的毒害主要與哪些基因有關，具體的響應機制如何。

（2）超富集植物是如何將大量的鎘往地上部運輸以及耐鎘性植物與敏感性植物有怎樣的關系。

（3）作物耐鎘究竟是與哪些成分有關，有哪些關鍵的因子。

（4）作物不一樣，它們的耐Cd能力可能有差異。有研究指出，棉花對重金屬具有較強的富集能力，比水稻有更強的吸收鎘與鉛的能力，且棉花生物量較大，對重金屬吸收量也就較多［53］。因此，棉花可作為不再適宜于種植水稻等糧食作物的中度和重度污染的農(nóng)田種植結構調整的替代作物，但如何使棉花成為植物修復鎘污染的先鋒作物。這些問題的答案，有的可能需要深入到分子生物學水平，有的可能需要進行多次試驗，才能獲得。

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Research Progress on Effects of Cadmium on Crops and the Response of Crops to Cadmium

OUYANG Yansha，LIU Aiyu*，LI Ruilian
（Institute of Cotton Science，Hunan Agricultural University，Changsha，Hunan 410128，China）

Abstract：Cadmium pollution has become an important problem in parts of farmland of south China，which seriously affected on the quality safety of agricultural products，especially food security. Research progress on effects of cadmium pollution on growth，physiological characteristics and molecular biology of crops were summarized，mainly including effects of cadmium toxicity on seed germination，growth of crop seedlings，enzyme activities，photosynthesis，mineral elements，and genetic damage effect and protein gene expression，and the response pattern of crops to cadmium absorption，distribution and accumulation. And then the possible research directions on crop research under cadmium stress were put forward in order to provide reference for restoring of cadmium pollution used crops.

Keywords：crop；cadmium；toxicity effect；physiological characteristics；molecular level；restoring

基金項目：湖南省重點科技項目（15A091）。

作者簡介：歐陽燕莎（1992 -），女，碩士研究生，Email：870881305@ qq. com。*通信作者，Email：lay8155@163. com。

收稿日期：2015 08 11

文章編號：1001-5280（2016）01-0105-06

DOI：10. 16848/ j. cnki. issn. 1001-5280. 2016. 01. 027

中圖分類號：X651；X131. 3

文獻標識碼：A