霍堂斌，鄭文軍，李耕，趙榮偉，代尚英，那文學(xué)

（1.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)部黑龍江流域漁業(yè)資源與環(huán)境重點(diǎn)野外科學(xué)觀測(cè)試驗(yàn)站，黑龍江 哈爾濱150070；2.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院營(yíng)口增殖實(shí)驗(yàn)站，遼寧 營(yíng)口 115004；3.哈爾濱市水產(chǎn)技術(shù)推廣站，黑龍江 哈爾濱 150076；4.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)，黑龍江 哈爾濱 150040）

雙臺(tái)子河口刀鱭個(gè)體生殖力

霍堂斌1，鄭文軍2，李耕2，趙榮偉3，代尚英4，那文學(xué)4

（1.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)部黑龍江流域漁業(yè)資源與環(huán)境重點(diǎn)野外科學(xué)觀測(cè)試驗(yàn)站，黑龍江 哈爾濱150070；2.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院營(yíng)口增殖實(shí)驗(yàn)站，遼寧 營(yíng)口 115004；3.哈爾濱市水產(chǎn)技術(shù)推廣站，黑龍江 哈爾濱 150076；4.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)，黑龍江 哈爾濱 150040）

于2015年5～6月在遼河雙臺(tái)子河口水域采捕176尾性腺發(fā)育到Ⅳ期的刀鱭Coilia nasus雌魚(yú)，測(cè)量其體長(zhǎng)（L）、體質(zhì)量（W）、凈體質(zhì)量（Wo）、性腺重（W1）和卵徑等生物學(xué)指標(biāo)。取左側(cè)鰓蓋骨鑒定年齡，用重量法計(jì)數(shù)個(gè)體絕對(duì)生殖力（F），計(jì)算體長(zhǎng)相對(duì)生殖力（FL）和體重相對(duì)生殖力（Fw），用5種數(shù)學(xué)模型及多元逐步回歸方程擬合個(gè)體生殖力與生物學(xué)指標(biāo)的關(guān)系。結(jié)果顯示：樣本由4+～6+齡組成，個(gè)體絕對(duì)生殖力（F）17 968～116 935粒，平均44 995粒；體長(zhǎng)相對(duì)生殖力（FL）66～297粒/mm，平均為145粒/mm；體質(zhì)量相對(duì)生殖力（Fw）192～710粒/g，平均為362粒/g。F和FL與體長(zhǎng)（L）、體質(zhì)量（W）、凈體質(zhì)量（Wo）、性腺重（W1）、成熟系數(shù)（GSI）和年齡呈極顯著正相關(guān)，與肥滿度（K）相關(guān)關(guān)系不顯著。Fw僅與W1、GSI極顯著正相關(guān)，和其他指標(biāo)的相關(guān)性不顯著。多元逐步回歸顯示，F(xiàn)與W和W1密切相關(guān)，相關(guān)式為：F=-15623.878+1158.377Wl+324.104W（n=176，R=0.851；DW=1.890，P＜0.01）；FL與W1和K密切相關(guān)，相關(guān)式為：FL=-68.850+3.868Wl+302 687.076K（n=176，R=0.728；DW=1.743，P＜0.01）；Fw均與L和GSI密切相關(guān)，相關(guān)式為：Fw=207.215-5.17L+7.5918GSI（n=176，R=0.646；DW=1.849，P＜0.01）。第Ⅳ～Ⅴ期刀鱭卵巢中，卵徑變化范圍在0.55～1.05mm之間，平均0.81mm。依據(jù)卵徑頻率分布推測(cè)，刀鱭屬單峰一次性產(chǎn)卵魚(yú)類。

刀鱭；個(gè)體生殖力；雙臺(tái)子河口

刀鱭Coilia nasus隸屬于鯡形目Clupeiformes鳀科Engraulidae鱭屬Coilia，俗稱刀魚(yú)、鳳尾魚(yú)，是遼河名貴的洄游性魚(yú)類，在我國(guó)的東海、黃海、渤海和通海的江河均有分布[1-5]。在每年繁殖季節(jié)，成熟刀鱭集群分批上溯進(jìn)入通海的江河。隨著環(huán)境變化、人類干擾等諸多因素影響，刀鱭資源量逐漸下降，目前已處于瀕危狀態(tài)，1998年列入《中國(guó)瀕危動(dòng)物紅皮書(shū)·魚(yú)類》[6]。目前，對(duì)長(zhǎng)江刀鱭的資源動(dòng)態(tài)[7-9]、種群結(jié)構(gòu)[10-13]、生物學(xué)特征[13-16]和遺傳進(jìn)化分析[17-21]等進(jìn)行了大量研究，而關(guān)于刀鱭繁殖生物學(xué)，僅見(jiàn)于陳文銀[15]對(duì)長(zhǎng)江刀鱭性腺發(fā)育的組織學(xué)研究；管衛(wèi)兵[16]也對(duì)2006～2008年刀鱭溯河洄游期間刀鱭的生殖特征的研究；而對(duì)遼河雙臺(tái)子河口刀鱭個(gè)體繁殖力的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。本研究通過(guò)觀察刀鱭個(gè)體生殖力，探討其與各生物學(xué)指標(biāo)的相關(guān)關(guān)系，旨在為雙臺(tái)子河口刀鱭資源合理利用、種質(zhì)資源保護(hù)和人工增殖提供參考。

1 材料與方法

1.1 雙臺(tái)子河口的自然概況

雙臺(tái)子河河口區(qū)位于121°30'～122°00'E，40° 50'～41°20'N，遼寧省盤(pán)錦市境內(nèi)、遼東灣北部遼河下游沖積平原，地勢(shì)低洼平坦，海拔高度為1.3～4.0m，坡降為1/20 000～1/25 000，多葦塘泡沼和潮間帶灘涂[22]。水深多小于10m，水下地形是遼河等河口三角洲的水下延伸部分，地勢(shì)自岸向海緩傾，水深逐漸增大。在河口附近海域，水道交錯(cuò)，淺灘廣布，地形復(fù)雜多變[23]。本區(qū)屬暖溫帶大陸性半濕潤(rùn)半干旱季風(fēng)氣侯。多年平均氣溫8.4℃，7月份最高氣溫為24.6℃，1、2月份極端最低值為-23.6～-29.3℃之間。年平均降水量為623.2mm，多年平均蒸發(fā)量為1 568.6mm[24]。

1.2 樣本采集及處理

2015年4～7月在雙臺(tái)子河口（西河沿村段至河口水域）（圖1），采用拉網(wǎng)、單層掛網(wǎng)（網(wǎng)長(zhǎng)100m，網(wǎng)高1.5m，網(wǎng)目2cm、4cm、6cm）等方式捕獲刀鱭579尾，選取5～6月采捕的性腺發(fā)育達(dá)Ⅳ期的176尾雌刀鱭用于生殖力研究。逐尾測(cè)量體長(zhǎng)（L，mm）、體質(zhì)量（W，g）、凈體質(zhì)量（Wo，g）、卵巢質(zhì)量（W1，g）等生物學(xué)指標(biāo)。用數(shù)顯游標(biāo)卡尺測(cè)量長(zhǎng)度，精確至0.1mm，用電子天平測(cè)量重量，精確至0.1g。采用國(guó)標(biāo)GB12763.6-91判定性腺分期。采用重量計(jì)數(shù)法統(tǒng)計(jì)個(gè)體絕對(duì)生殖力，即稱重后，隨機(jī)從卵巢前、中、后部稱取約0.1g樣品，用4%甲醛溶液固定，計(jì)數(shù)所有沉積卵黃的卵粒數(shù)[25]。采用左側(cè)主鰓蓋骨多條呈明暗（寬窄）相間排列的環(huán)紋來(lái)鑒定刀鱭的年齡。

1.3 數(shù)據(jù)分析

按下式計(jì)算相關(guān)指標(biāo)：

個(gè)體絕對(duì)生殖力（粒/尾）F=（樣品卵粒數(shù)/樣品重）×W1

圖1 雙臺(tái)子河口刀鱭采樣點(diǎn)分布示意圖Fig.1 Sampling sites of tapertail anchovy Coilia nasus in Shuangtaizi River esturary

體長(zhǎng)相對(duì)生殖力（粒/mm）FL=F/L

體質(zhì)量相對(duì)生殖力（粒/g）FW=F/W0

成熟系數(shù)（%）GSI=（W1/Wo）×100

肥滿度（g/mm3）K=（W/L3）×100

式中：L為體長(zhǎng)（mm），W為體質(zhì)量（g），Wo為凈體質(zhì)量（g），W1為卵巢質(zhì)量（g）。其他使用的符號(hào)及單位：年齡（A，齡），標(biāo)本數(shù)（n，尾）

利用Excel 2010和SPSS 19.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和相關(guān)分析。利用線性函數(shù)、冪函數(shù)、指數(shù)函數(shù)、對(duì)數(shù)函數(shù)和二次函數(shù)方程等5種函數(shù)模型擬合個(gè)體生殖力與各生物學(xué)指標(biāo)的關(guān)系，相關(guān)系數(shù)（R2）最大者作為選取型式，建立個(gè)體生殖力與生物學(xué)指標(biāo)間的多元逐步回歸方程。

表1 刀鱭的相關(guān)生物學(xué)指標(biāo)Tab.1 The related biological character indices in tapertail anchony Coilia nasus

表2 刀鱭的個(gè)體生殖力Tab.2 The individual fecundity（Mean±SD）in tapertail anchony Coilia nasus

圖2 刀鱭生殖力分布Fig.2 The frequency of individual fecundity in tapertail anchony Coilia nasus

2 結(jié)果和分析

2.1 生物學(xué)指標(biāo)

刀鱭的體長(zhǎng)范圍 261.30～361.60mm，平均294.73mm；體質(zhì)量范圍 79.09～207.40g，平均118.39g；凈體質(zhì)量范圍51.92～127.83g，平均94.14g。

如表1所示，刀鱭繁殖群體由4+～6+齡3個(gè)年齡組成，4+齡組、5+齡組和6+齡組分別占67.61%、29.55%和2.84%，4+齡組最多。體長(zhǎng)、凈體質(zhì)量和卵巢質(zhì)量隨年齡的增長(zhǎng)而增大，同一年齡組個(gè)體間的體長(zhǎng)、凈體質(zhì)量和卵巢重也存在差異。

2.2 個(gè)體生殖力

表2表明，刀鱭個(gè)體絕對(duì)生殖力（F）17 968～116 935粒，平均44 995粒；體長(zhǎng)相對(duì)生殖力（FL）66～297粒/mm，平均為145粒/mm；體質(zhì)量相對(duì)生殖力（Fw）192～710粒/g，平均為362粒/g；成熟系數(shù)（GSI）2.51%～51.07%，平均為20.43%。隨著年齡的增長(zhǎng)，F(xiàn)增大，而FL和FW在5+齡后有所下降。

由圖2可知，F(xiàn)變幅在20 000～50 000粒之間的樣本，占總數(shù)的72.6%；FL主要變幅在80～160粒/mm之間的，占樣本總數(shù)68.6%；Fw主要變幅在200～350粒/g之間的，占樣本總數(shù)72.0%。

2.3 個(gè)體生殖力與生物學(xué)指標(biāo)的關(guān)系

2.3.1 個(gè)體生殖力與生物學(xué)指標(biāo)的相關(guān)分析

由表3可知，F(xiàn)、FL與L、W、Wo、W1、GSI和A之間的相關(guān)系數(shù)均達(dá)到極顯著水平（P＜0.01），但F、FL與K之間的相關(guān)關(guān)系不顯著。FW與W1和GSI之間的相關(guān)系數(shù)達(dá)到極顯著水平（P＜0.01），與L、W、Wo、K和A之間的相關(guān)關(guān)系不顯著（P＞0.05）。

2.3.2 個(gè)體生殖力與單一生物學(xué)指標(biāo)的關(guān)系

從表4可見(jiàn)，F(xiàn)、FL與K，F(xiàn)W與L、W、Wo、K、A所擬合的5個(gè)方程均達(dá)不到顯著水平。

F與L、GSI、A的擬合方程均以二次函數(shù)為最佳（表4），F(xiàn)與W、Wo的擬合方程以冪函數(shù)為最佳，F(xiàn)與W1的擬合方程則均以指數(shù)函數(shù)為最佳。FL與L、W、Wo的最佳擬合方程為冪函數(shù)，F(xiàn)L與W1、GSI、A；FW與W1、GSI的最佳擬合方程為二次函數(shù)。

2.3.3 個(gè)體生殖力與各項(xiàng)生物學(xué)指標(biāo)的多元回歸分析

將刀鱭的F、FL和FW分別與L、W、Wo、W1、GSI、K和A共7個(gè)生物學(xué)指標(biāo)進(jìn)行逐步多元回歸分析，得到以下3個(gè)回歸方程（R為相關(guān)系數(shù)，DW為殘差獨(dú)立性檢驗(yàn)）：

F=-15623.878+1158.377Wl+324.104W（n=176，R=0.851；DW=1.890，P＜0.01）；

FL=-68.850+3.868Wl+302687.076K（n=176，R=0. 728；DW=1.743，P＜0.01）；

FW=207.215-5.17L+7.5918GSI（n=176，R=0.646；DW=1.849，P＜0.01）。

多元逐步回歸顯示，F(xiàn)與W和W1密切相關(guān)，F(xiàn)L與W1和K密切相關(guān)，F(xiàn)W與L和GSI密切相關(guān)。

2.4 卵徑頻率分布與產(chǎn)卵類型

刀鱭卵巢發(fā)育到第Ⅳ～Ⅴ期時(shí)，卵徑變化在0.55～1.05mm之間，平均0.81mm。由圖3可知，刀鱭的卵徑頻率分布圖只有一個(gè)波峰，集中在0.75～0.95mm之間，所占比例為89.50%，由此推斷刀鱭為一次性產(chǎn)卵魚(yú)類。

表3 刀鱭個(gè)體生殖力與生物學(xué)指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)Tab.3 The correlation coefficients between individual fecundity and biological indicator indices in tapertail anchony Coilia nasus

表4 刀鱭個(gè)體生殖力與各生物學(xué)指標(biāo)的最佳擬合方程Tab.4 The best fitting equations for individual fecundity and biological character indices in tapertail anchony Coilia nasus

3 討論

3.1 刀鱭個(gè)體生殖力與繁殖策略

魚(yú)類繁殖習(xí)性是對(duì)外界環(huán)境適應(yīng)的一種進(jìn)化過(guò)程，個(gè)體生殖力是種群生殖力的重要指標(biāo)，受遺傳特性與環(huán)境因子的共同影響[26,27]。本研究中刀鱭個(gè)體絕對(duì)生殖力17 968～116 935粒，平均44 995粒，低于蔡德霖[28]報(bào)道的黃河下游刀鱭、曹富康[29]報(bào)道的曹娥江刀鱭的個(gè)體絕對(duì)生殖力，略高于張敏瑩[8]報(bào)道的長(zhǎng)江下游刀鱭的研究結(jié)果。近年來(lái)，由于雙臺(tái)子河口水質(zhì)污染改善不明顯、上游給水量和輸沙量減少及人為因素影響增大等原因，雙臺(tái)子河口刀鱭資源量大幅下降，為了種群的延續(xù)，被迫改變繁殖策略，增加產(chǎn)卵數(shù)量來(lái)抵御環(huán)境脅迫，保證種群的延續(xù)，個(gè)體絕對(duì)生殖力的上限也相應(yīng)增大。

圖3 刀鱭卵徑的頻率分布Fig.3 The frequency of egg diameter in tapertail anchony Coilia nasus

3.2 刀鱭個(gè)體生殖力的體征表達(dá)

魚(yú)類個(gè)體生殖力不僅與本質(zhì)特性、營(yíng)養(yǎng)狀況、外界環(huán)境條件有關(guān)，還與其生物學(xué)指標(biāo)顯著相關(guān)[30,31]。不同魚(yú)類的個(gè)體生殖力與生物學(xué)指標(biāo)之間的相關(guān)關(guān)系也有所不同。刀鱭F、FL與L、W、Wo、W1、GSI和A之間均呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），F(xiàn)W與僅與W1、GSI呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），F(xiàn)、FL、FW與K相關(guān)關(guān)系不顯著（P＞0.05）。這一結(jié)果與鳳鱭Coilia mystus[32]、黃尾鲴Xenocypris davidi）[33]、黑斑原鮡Glyptosternum maculatum[34]的生殖力研究結(jié)果一致。

西藏高原鰍 Triplophysa tibetana[35]、黑斑狗魚(yú)Esox reichrti[36]、廣東北江馬口魚(yú)Opsariichthys bidens[37]、湖北道觀河水庫(kù)青梢鲌Culter dabryi[38]、東海銀鯧Stromateoides argenteus[39]F與L呈二次函數(shù)關(guān)系；鴨綠江水系Hemiculter leucisculus[40]、徐家河水庫(kù)翹嘴鲌Culter alburnus[41]、北江側(cè)條光唇魚(yú)Acrossocheilus parallens[42]、沱江寬體沙鰍 Botia reevesae[43]、湖北道觀河水庫(kù)青梢鲌、梁子湖烏鱧Channa argus[44]、切尾擬鲿Pseudobagrus truncatus、鳳鱭[32]F與W、Wo均呈冪函數(shù)關(guān)系；黑斑原鮡[34]、鳳鱭、切尾擬鲿F與W1、GSI均呈冪函數(shù)關(guān)系；鴨綠江水系黑斑狗魚(yú)、廣東北江馬口魚(yú)F與GSI呈二次函數(shù)關(guān)系。本研究中F與W、Wo均呈冪函數(shù)相關(guān)，F(xiàn)與L、GSI、A及FW與W1、GSI均呈二次函數(shù)相關(guān)，F(xiàn)與W1及FL與L、W、Wo均呈指數(shù)函數(shù)相關(guān)。

本研究中，單項(xiàng)回歸分析結(jié)果與多元逐步回歸分析的結(jié)果不同，如單項(xiàng)回歸分析中K與F、FL、FW無(wú)顯著相關(guān)性，而在多元逐步回歸分析中，K與FL呈顯著相關(guān)。多元逐步回歸顯示，F(xiàn)與W和W1密切相關(guān)，F(xiàn)L與W1和K密切相關(guān)，F(xiàn)W與L和GSI密切相關(guān)。可能是由于各項(xiàng)生物指標(biāo)之間的關(guān)系較為復(fù)雜，單一指標(biāo)可能與個(gè)體生殖力不相關(guān)，但在多元逐步回歸分析中可能由于其他指標(biāo)的關(guān)系而呈現(xiàn)出一定的相關(guān)性。

3.3 刀鱭產(chǎn)卵環(huán)境條件及產(chǎn)卵類型

洄游型刀鱭受精卵具有油球，漂浮于水體上層孵化。產(chǎn)卵場(chǎng)一般水流較急，無(wú)污染，水深為3～5m，pH為7，水溫為15～27.5℃[8,45]。

在魚(yú)類繁殖生物學(xué)中，常用卵徑頻率分布來(lái)判斷魚(yú)類的產(chǎn)卵類型。刀鱭的卵徑頻率分布圖上只有一個(gè)波峰，所以認(rèn)為刀鱭為一次性產(chǎn)卵魚(yú)類，這與同屬的鳳鱭[32]和短頜鱭[46]的研究結(jié)果一致，同樣與人工養(yǎng)殖條件下刀鱭繁殖力的研究結(jié)果相一致[47]。

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Individual Fecundity of Tapertail Anchovy Coilia nasus from Shuangtaizi Estuary

HUO Tang-bin1,ZHENG Wen-jun2,LI Geng2,ZHAO Rong-wei3,DAI Shang-ying4,NA Wen-xue4
(1.Key Field Scientific Observation Station of Fisheries Resources and Environment in Heilongjiang River Valley,Ministry of Agriculture,Heilongjiang River Fisheries Research Institute,Chinese Academy of Fishery Sciences,Harbin 150070,China; 2.Yingkou Enhancement and Experiment Station,Chinese Academy of Fishery Sciences,Yingkou 115004,China; 3.Harbin Fisheries Technology Extension Center,Harbin 150076,China; 4.Northeast Agricultural University,Harbin 150040,China)

Biological parameters including body length（L）,body weight（W）,net body weight（W0）and ovary weight（W1）were measured 176 individuals of females tapertail anchovy Coilia nasus with stageⅣovary collected from the Shuangtaizi estuary in Liao River from May to June in 2015.The left opercula bone was used to estimate age,egg diameter and account were measured by a caliper,and the individual absolute fecundity（F）,relative fecundity to body length（FL）and relative fecundity to body weight（FW）were calculated by gravimetric method to evaluate the relationship between individual fecundity and the biological indicators by five kinds of mathematical model and stepwise regression.The results showed that the individual absolute fecundity（F）was varied from 17 968 eggs to 116 935 with an average of 44 995 eggs,the individual relative fecundity per millimeter（FL）ranged from 66 to 297 eggs with an average of 145 eggs per millimeter and the individual relative fecundity per gram（FW）from 192 to 710 eggs with an average of 362 eggs per gram age in all samples of the fish from 4+to 6+years old.The relationship between individual absolute fecundity（F）and relative fecundity to body length（FL）was significantly positive to body length（L）,body weight（W）,net body weight（W0）,ovary weight（W1）,Gonado-Somatic Index（GSI）,age,excepting for condition factor（K）.While the relationship between FWwas only significantly positive correlated with W1and GSI,but not correlated with other morphometrical indicators.The stepwise multi-regressive analysis revealed that the relationship between F and W,and W1was significantly correlated,with the regression equation of F=-15623.878+1158.377Wl+324.104W （n=176,R=0.851;DW=1.890,P＜0.01）.The significant regression equation between FLwith W1and K,was expressed as FL=-68.850+3.868Wl+302687.076K（n=176,R=0.728;DW=1.743,P＜0.01）;the significant regression equation between FW，L and GSI was described as FW=207.215-5.17L+7.5918GSI（n=176,R=0.646;DW=1.849,P＜0.01）.There was an egg with diameter from 0.55 mm to 1.05 mm with an average of 0.81 mm in the stageⅣ～Ⅴovarres,the profile of egg diameter indicating that tapertail anchovy spawns once a year.

Coilia nasus;individual fecundity;Shuangtaizi estuary

Q492

A

1005-3832（2016）06-0031-06

2016-06-08

中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)（2014C02XK01）；大遼河口鱭屬魚(yú)類早期資源調(diào)查研究（2014C02XK01）.

霍堂斌（1980-），男，博士，助理研究員，從事魚(yú)類生態(tài)學(xué)研究.E-mail:tbhuo@163.com