1 前言

面孔是我們?cè)诂F(xiàn)實(shí)生活中最重要且常見(jiàn)的一種視覺(jué)刺激。我們能在復(fù)雜的視覺(jué)環(huán)境中快速識(shí)別出面孔并能對(duì)個(gè)體身份及當(dāng)時(shí)所處的情緒狀態(tài)做出判斷。行為學(xué)和神經(jīng)心理學(xué)的研究表明,識(shí)別面孔是大腦特定區(qū)域的功能(Tovée,1998)。這個(gè)特定區(qū)域位于人類(lèi)大腦的顳葉梭狀回,它對(duì)面孔比對(duì)其他刺激反應(yīng)更強(qiáng)(被稱(chēng)為“梭狀回面孔區(qū)”,fusiform face area,FFA),是刺激特異性的(Kanwisher,McDermott,&Chun,1997)。Tsao,Freiwald,Tootell和 Livingstone(2006)發(fā)現(xiàn),在猴子的大腦內(nèi)也有面孔選擇性反應(yīng)的區(qū)域,顱內(nèi)電極記錄該區(qū)域內(nèi)90%以上的神經(jīng)元對(duì)面孔有較強(qiáng)的選擇性反應(yīng)。很多研究指出,面孔加工具有明顯的右偏側(cè)化。但是,尚不清楚的是雙側(cè)面孔梭狀回是如何在面孔加工中共同發(fā)揮作用的。更具體地,左右兩側(cè)面孔梭狀回是如何進(jìn)行功能分工與合作的？他們?cè)诿婵鬃R(shí)別網(wǎng)絡(luò)中分別承擔(dān)什么角色？結(jié)合現(xiàn)有的研究,本文對(duì)上述問(wèn)題進(jìn)行了梳理和總結(jié)。

2 梭狀回面孔區(qū)域的功能分工

一些學(xué)者認(rèn)為,右半球梭狀回中部(midfusiform gyrus)面孔區(qū)主要負(fù)責(zé)面孔加工,而左側(cè)梭狀回面孔區(qū)則承擔(dān)更一般的物體加工(Farah,1990;McCarthy,Puce,Gore,&Allison,1997;Moscovitch,Winocur,&Behrmann,1997)。二者可能以不同的方式共同參與面孔加工 (Rossion et al.,2000)。近期的一系列研究為梭狀回在面孔加工中的功能分工的問(wèn)題提供了新的證據(jù)。

2.1 雙側(cè)FFA在加工特異性刺激上的分工

左、右側(cè)FFA在加工面孔特異性刺激上有著不同的分工。早期的神經(jīng)心理學(xué)的研究已初步確定左、右半球在面孔加工中發(fā)揮不同的作用。例如,Bowers,Bauer,Coslett和 Heilman(1985)發(fā)現(xiàn),右半球損傷的病人難以識(shí)別面孔身份和情感信息,并且這類(lèi)病人在相同任務(wù)中的表現(xiàn)顯著低于左半球損傷的病人和正常人。這說(shuō)明,在面孔身份和情感辨別上,右半球可能較左半球發(fā)揮更大的作用。Meng等的神經(jīng)成像研究發(fā)現(xiàn),右側(cè)FFA的活動(dòng)僅僅參與面孔類(lèi)別屬性的辨別,即判斷刺激輸入是否是面孔,而左側(cè)FFA的活動(dòng)隨著刺激圖片與面孔的相似度越來(lái)越大而呈梯度變化(Meng,Singal,Cherian,&Sinha,2008)。Mur等(2012)的研究也得到類(lèi)似的結(jié)果。他們同時(shí)對(duì)左、右側(cè)FFA的類(lèi)別選擇性做了更精細(xì)的分析。結(jié)果發(fā)現(xiàn),就單個(gè)圖片的激活水平來(lái)看,左、右側(cè)FFA均能區(qū)分面孔與非面孔圖像,但右側(cè)FFA明顯優(yōu)于左側(cè)FFA;與右側(cè)FFA相比,左側(cè)FFA包含的面孔選擇性的體素?cái)?shù)量更少,它在區(qū)分面孔類(lèi)別內(nèi)刺激(如人類(lèi)面孔vs動(dòng)物面孔)上略好;左側(cè)FFA及其臨近區(qū)域?qū)ν粓D像的反應(yīng)差異較小,即沒(méi)有明顯的邊界激活變化的效應(yīng)。更直接的證據(jù)來(lái)自Parvizi等的顱內(nèi)電刺激研究結(jié)果：當(dāng)電刺激右側(cè)FFA的電極點(diǎn)時(shí),病人報(bào)告看到的面孔發(fā)生扭曲;電刺激左側(cè)FFA的電極點(diǎn)時(shí),病人報(bào)告沒(méi)有面孔知覺(jué)上的變化,只有感覺(jué)上的變化,如顏色扭曲或閃屏幻視(Parvizi et al.,2012;Rangarajan et al.,2014)。這些研究結(jié)果說(shuō)明,右側(cè)FFA的激活與人類(lèi)面孔類(lèi)別的知覺(jué)存在因果聯(lián)系;而左側(cè)FFA的激活水平除了與人類(lèi)面孔刺激有關(guān),它也與其他面孔刺激以及非面孔類(lèi)別刺激有關(guān)。

在更具體的分工上,一些研究指出,左側(cè)FFA的活動(dòng)涉及提取面孔視覺(jué)精細(xì)特征來(lái)完成面孔間的精細(xì)區(qū)分(Caldara et al.,2006)。Meng等的研究發(fā)現(xiàn),當(dāng)移除右側(cè)FFA對(duì)面孔識(shí)別的貢獻(xiàn)時(shí),左側(cè)FFA的活動(dòng)與非面孔及整個(gè)刺激中包含類(lèi)似面孔的特征量有顯著相關(guān);而當(dāng)移除左側(cè)FFA的貢獻(xiàn)時(shí),右側(cè)FFA的活動(dòng)與面部特征量則沒(méi)有相關(guān)(Shu,Li,Cheng,&Meng,2013)。其他研究也發(fā)現(xiàn),右側(cè)FFA能區(qū)分自我面孔與他人面孔(Ma&Han,2012),左側(cè)FFA編碼自我面孔特定的物理屬性(Ma&Han,2012)、區(qū)分面孔顏色(e.g.Minami,Goto,Kitazaki,& Nakauchi,2011;Nakajima,Minami,&Nakauchi,2012;Nakajima,Minami,Tanabe,Sadato,&Nakauchi,2014)以及編碼面孔形狀(Caldara&Seghier,2009;張燁等,2015)。張燁等的最新電刺激研究結(jié)果顯示,當(dāng)患者對(duì)面部形狀精細(xì)變化感知時(shí),電刺激左側(cè)FFA導(dǎo)致它對(duì)面部形狀知覺(jué)產(chǎn)生了偏差(張燁等,2015)。左側(cè)FFA對(duì)面孔的加工有可能是完成面孔知覺(jué)的先決條件(Shu et al.,2013)。

2.2 雙側(cè)FFA在可塑性上的分工

雙側(cè)FFA可能分別負(fù)責(zé)不同年齡階段的面孔學(xué)習(xí)與適應(yīng)。研究表明,右側(cè)FFA的容積(volume)、反應(yīng)強(qiáng)度和選擇性隨年齡的增長(zhǎng)而明顯增大、增強(qiáng),這一發(fā)展一直持續(xù)至成年中期(Golarai,Liberman,Yoo,&Grill-Spector,2009;Haist,Adamo,Wazny,Lee,&Stiles,2013)。盡管左側(cè)FFA也具有這一特點(diǎn),但是它隨年齡增長(zhǎng)的幅度不及右側(cè)FFA(Golarai et al.,2007,2009;Haist et al.,2013)。研究發(fā)現(xiàn),右側(cè)FFA的容積大小與面孔識(shí)別記憶的成績(jī)成正相關(guān)(Golarai et al.,2009)。這說(shuō)明,右側(cè)FFA的作用可能體現(xiàn)在面孔識(shí)別記憶的發(fā)展中。近期,Scherf,Elbich,Minshew和Behrmann(2015)比較了高功能自閉癥(highfunctioning autism,語(yǔ)言和認(rèn)知能力正常但社交技能異常)的青少年和正常發(fā)育的青少年在面孔加工神經(jīng)機(jī)制上的差異。結(jié)果顯示,高功能自閉癥青少年右側(cè)FFA的激活強(qiáng)度明顯比正常青少年的更弱,而且右側(cè)FFA的激活強(qiáng)度與他們的社會(huì)功能障礙程度成反比,但與面孔記憶成績(jī)和自閉行為水平的高低無(wú)關(guān)。他們也發(fā)現(xiàn),在自閉癥青少年的左半球可觀察到明顯的FFA的激活,而在正常青少年中未觀察到類(lèi)似的激活。這些研究結(jié)果暗示,右側(cè)FFA的正常發(fā)展可能是兒童及青少年發(fā)展社會(huì)技能或社會(huì)適應(yīng)學(xué)習(xí)的一個(gè)重要條件,當(dāng)右側(cè)FFA發(fā)展異常時(shí),左側(cè)FFA被調(diào)動(dòng)連同右側(cè)對(duì)應(yīng)區(qū)域共同來(lái)完成面孔識(shí)別。

近期的一項(xiàng)研究通過(guò)訓(xùn)練成人被試區(qū)分面孔方向來(lái)考查面孔加工的學(xué)習(xí)機(jī)制(Bi,Chen,Zhou,He,&Fang,2014)。結(jié)果顯示,學(xué)習(xí)1個(gè)月后個(gè)體間的行為學(xué)習(xí)效應(yīng)與他們左側(cè)FFA的空間活動(dòng)模式的穩(wěn)定性的提高有顯著的正相關(guān);訓(xùn)練前左側(cè)FFA的皮層厚度可以預(yù)測(cè)個(gè)體行為上的學(xué)習(xí)效應(yīng),即左側(cè)FFA的皮層越薄,學(xué)習(xí)效應(yīng)越大。左側(cè)FFA空間活動(dòng)模式的持續(xù)穩(wěn)定性說(shuō)明,這一神經(jīng)機(jī)制是保證習(xí)得刺激的神經(jīng)表征更準(zhǔn)確、更可靠的前提,它對(duì)成年人的面孔的適應(yīng)性學(xué)習(xí)有重要的意義(Bi et al.,2014)。

2.3 雙側(cè)FFA在面孔加工網(wǎng)絡(luò)中的分工

Ishai(2008)指出,梭狀回是面孔知覺(jué)腦網(wǎng)絡(luò)中的主要結(jié)點(diǎn),它與各區(qū)域間的有效連接是任務(wù)特定的。在對(duì)輸入的面孔刺激進(jìn)行編碼時(shí),雙側(cè)FFA均有響應(yīng),二者的功能分離出現(xiàn)在面孔決策判斷階段：當(dāng)進(jìn)行面孔匹配任務(wù)時(shí),左側(cè)FFA與同側(cè)背外側(cè)前額葉(left dorsolateral prefrontal cortex,DLPFC)的活動(dòng)在做出匹配決定時(shí)比做出不匹配決定時(shí)的活動(dòng)強(qiáng)度更大(Druzgal&D’Esposito,2001);而右側(cè)FFA的活動(dòng)在匹配和不匹配決定間沒(méi)有顯著差異。左側(cè)FFA與同側(cè)DLPFC的協(xié)同活動(dòng)有利于面孔的辨認(rèn)。Rossion等(2003)曾報(bào)道了一例左側(cè)梭狀回中部(左側(cè)FFA)和右側(cè)枕下皮層損傷的面孔失認(rèn)癥患者,患者無(wú)法完成面孔匹配任務(wù),他在性別分類(lèi)和面孔表情分析時(shí)也有輕度障礙。左側(cè)梭狀回中部和右側(cè)枕下皮層有可能是與這些認(rèn)知功能相關(guān)的腦網(wǎng)絡(luò)中的兩個(gè)重要結(jié)點(diǎn),區(qū)域受損導(dǎo)致網(wǎng)絡(luò)連接受阻而產(chǎn)生相應(yīng)的認(rèn)知障礙。

Fairhall和Ishai(2007)通過(guò)有效連接分析揭示,當(dāng)看到情緒面孔時(shí),右半球的枕下回?梭狀回?杏仁核通路的有效連接增強(qiáng);當(dāng)看到熟悉的面孔時(shí),右半球的枕下回?梭狀回?眶額回通路連接增強(qiáng)。對(duì)自閉癥(autism spectrum disorders,ASD)群體的研究發(fā)現(xiàn),對(duì)照組的右側(cè)FFA?左側(cè)杏仁核、右側(cè)FFA?后扣帶回間的功能連接比ASD的更強(qiáng),而ASD組的右側(cè)FFA?左側(cè)杏仁核的功能連接較弱、右側(cè)FFA?右側(cè)額下葉的連接增強(qiáng)(Kleinhans et al.,2008)。從這一結(jié)果上來(lái)看,右側(cè)FFA與雙側(cè)杏仁核、右側(cè)FFA與額部區(qū)域的功能連接情況與情緒識(shí)別和面孔再認(rèn)有著密切的聯(lián)系。Zhang,Tian,Liu,Li和Lee(2009)發(fā)現(xiàn),面孔的核心網(wǎng)絡(luò)(右半球的FFA、枕下回、顳上溝)在靜息狀態(tài)下和被動(dòng)觀看面孔時(shí)均保持著相似的低頻神經(jīng)活動(dòng)。Gschwind,Pourtois,Schwartz,van De Ville和Vuilleumier(2012)在分析面孔加工相關(guān)腦區(qū)間的結(jié)構(gòu)連接時(shí)發(fā)現(xiàn),在靜息狀態(tài)下,右半球的枕葉面孔區(qū)?FFA結(jié)構(gòu)連接比左半球的枕葉面孔區(qū)?FFA的連接更強(qiáng)。這一結(jié)果與Fairhall和Ishai(2007)的功能連接的部分結(jié)果是一致的。右半球的枕下回(或枕葉面孔區(qū))?FFA的功能或結(jié)構(gòu)連接是加工不同面孔的一條關(guān)鍵通路(Pyles,Verstynen,Schneider,&Tarr,2013),它是視覺(jué)系統(tǒng)在應(yīng)對(duì)環(huán)境中可能出現(xiàn)的面孔做出的一種準(zhǔn)備狀態(tài),從而使個(gè)體在日常生活中能夠快速識(shí)別面孔。

以上這些連接結(jié)果說(shuō)明,雙側(cè)FFA與不同區(qū)域的連接形成了適應(yīng)不同要求的加工網(wǎng)絡(luò)。右半球的FFA與視覺(jué)皮層的連接是各類(lèi)面孔刺激加工的基礎(chǔ),為后續(xù)加工輸入信息,右側(cè)FFA與視覺(jué)皮層以外的其他區(qū)域(如雙側(cè)杏仁核、扣帶回、額葉等)的連接承擔(dān)了面孔情緒的辨認(rèn)、記憶、再認(rèn)等的認(rèn)知功能;左側(cè)FFA與左側(cè)額葉的連接負(fù)責(zé)不同的面孔決策判斷,它也是社會(huì)認(rèn)知功能相關(guān)的腦網(wǎng)絡(luò)中的重要組成。

3 梭狀回面孔區(qū)域的功能協(xié)作

盡管雙側(cè)FFA的功能分化能夠極大地促進(jìn)面孔加工的效率,但是沒(méi)有雙側(cè)間的信息傳遞則無(wú)法使單側(cè)特定功能的信息輸出與對(duì)側(cè)相應(yīng)區(qū)域分享并達(dá)到信息整合。因此,雙側(cè)FFA的協(xié)作加工顯得格外重要。從現(xiàn)有的研究結(jié)果來(lái)看,左、右側(cè)FFA的協(xié)作可能具有方向性,即左、右側(cè)FFA對(duì)面孔信息的加工可能是序列的而不是平行的。Meng等的研究(Meng,Cherian,Signal,&Sinha,2012)結(jié)果顯示,在刺激出現(xiàn)后的2s和4s內(nèi),左側(cè)FFA的活動(dòng)對(duì)具有面孔特征的圖像的反應(yīng)非常顯著,隨后逐漸下降直至8s時(shí)回到基線水平;而右側(cè)FFA的反應(yīng)則始終保持較強(qiáng)的水平。這很可能反映了雙側(cè)FFA加工面孔時(shí)的信息傳導(dǎo)過(guò)程,即左側(cè)FFA先對(duì)面孔快速加工,然后將信息傳送給右側(cè)FFA進(jìn)行深入加工。也有研究推測(cè),面孔身份信息的加工是從右側(cè)FFA傳遞到左側(cè)FFA(Verosky&Turk-Browne,2012)。左側(cè)FFA表征面孔身份信息沒(méi)有右側(cè)FFA有效率或者含有比較大的噪音,可能需要較長(zhǎng)的時(shí)間才能達(dá)到識(shí)別水平,當(dāng)更有效率的右側(cè)FFA將身份信息傳遞至左側(cè)FFA時(shí)使左側(cè)FFA快速達(dá)到識(shí)別閾限或降低噪音(Verosky&Turk-Browne,2012)。來(lái)自電生理學(xué)的研究表明,面孔信息傳遞的方向可能存在性別差異：男性的面孔加工是從右側(cè)傳遞至左側(cè),而女性是從左側(cè)傳遞至右側(cè)(Proverbio,Mazzara,Riva,&Manfredi,2012;Godard,Leleu,Reba?,&Fiori,2013)。Godard等(2013)發(fā)現(xiàn),在 N170成分(它的反應(yīng)與FFA的活動(dòng)有高相關(guān),Sadeh,Podlipsky,Zhdanov&Yovel,2010)的潛伏期上,當(dāng)面孔呈現(xiàn)右側(cè)視野時(shí),女性的左半球比右半球快約18秒,而相同情況下男性左半球只比右半球快4秒;當(dāng)面孔呈現(xiàn)左側(cè)視野時(shí),反應(yīng)模式相反,男性右半球比左半球快約22秒,女性右半球只比左半球快5秒。研究者認(rèn)為,這一結(jié)果意味著女性在進(jìn)行面孔辨認(rèn)時(shí)兩半球有共同工作的趨勢(shì),而不是主要依靠右半球。

面孔加工時(shí)雙側(cè)半球間的協(xié)作可能是任務(wù)特定性的。Mohr,Landgrebe和Schweinberger(2002)的研究表明,雙側(cè)半球間的協(xié)作只發(fā)生在加工熟悉面孔時(shí),而這種協(xié)作在加工陌生面孔時(shí)則沒(méi)有。這一結(jié)果得到Keyes和Brady(2010)的研究支持。Keyes和Brady(2010)同時(shí)發(fā)現(xiàn),雙側(cè)半球在加工自我面孔時(shí),無(wú)論面孔是正立的還是倒立的,都比在加工熟人面孔和陌生面孔時(shí)反應(yīng)時(shí)更快、準(zhǔn)確率更好。這進(jìn)一步說(shuō)明,雙側(cè)半球在表征和提取自我面孔和其他熟悉面孔時(shí)通過(guò)加強(qiáng)合作以保證這些刺激得到優(yōu)先加工。類(lèi)似的研究也顯示,雙側(cè)半球間的合作也體現(xiàn)在加工面孔情緒信息或者辨別面孔身份時(shí)(Compton,2002;Compton,Feigenson,&Widick,2005)。

4 存在的問(wèn)題和研究展望

據(jù)作者所知,專(zhuān)門(mén)探討雙側(cè)FFA功能分工和合作的研究非常少。就雙側(cè)FFA在面孔加工中的功能分工與協(xié)作的問(wèn)題,未來(lái)研究可以開(kāi)展以下幾方面的工作：

首先,左側(cè)FFA的可塑性問(wèn)題還需要更多的實(shí)證研究。Bi等(2014)的研究首次證明了左側(cè)FFA的學(xué)習(xí)效應(yīng),這給面孔知覺(jué)研究帶了新的啟示和方向。未來(lái)研究一方面可以進(jìn)一步考查Bi等(2014)結(jié)果的穩(wěn)定性,另一方面需要進(jìn)一步回答為什么成年人左側(cè)FFA更具有可塑性、左側(cè)FFA在多大程度上具有可塑性以及這種可塑性是否具有認(rèn)知功能特定性等問(wèn)題。Bi等(2014)指出,未來(lái)研究除了考慮左側(cè)FFA在面孔學(xué)習(xí)中的作用還要考慮其他區(qū)域在學(xué)習(xí)中的貢獻(xiàn),以及他們可能形成的面孔學(xué)習(xí)網(wǎng)絡(luò)。Tan等(2011)發(fā)現(xiàn),左側(cè)梭狀回?尾狀核回路的激活水平能夠預(yù)測(cè)兒童在第二語(yǔ)言學(xué)習(xí)中的成就,而這一回路與母語(yǔ)學(xué)習(xí)能力無(wú)關(guān)。這項(xiàng)研究間接地證明了左側(cè)梭狀回對(duì)后天學(xué)習(xí)的重要性,同時(shí)也提示,左側(cè)FFA與其他腦區(qū)形成的網(wǎng)絡(luò)或通路除了支撐學(xué)習(xí)過(guò)程外,還對(duì)個(gè)體學(xué)習(xí)的結(jié)果有一定的預(yù)測(cè)性。

其次,左側(cè)FFA與其他區(qū)域形成的網(wǎng)絡(luò)的認(rèn)知功能還是未知的。涉及面孔加工的結(jié)構(gòu)或功能連接的研究都是基于右側(cè)FFA來(lái)分析建模的(e.g.Saygin et al.,2012;Matsuyoshi et al.,2015),從而忽略了以左側(cè)FFA為結(jié)點(diǎn)的網(wǎng)絡(luò)連接情況,這使得我們對(duì)左半球在面孔加工中的作用的了解很少。究其原因可能有以下兩點(diǎn)：一是面孔加工具有右偏側(cè)化特性,在各類(lèi)任務(wù)中個(gè)體間右側(cè)FFA的反應(yīng)較為一致,而左側(cè)FFA的激活可能具有任務(wù)特定性,在某些任務(wù)中它的反應(yīng)強(qiáng)度不大,相同閾值下可觀察到的體素可能會(huì)因數(shù)量過(guò)少而不易觀察到或被忽略;二是左側(cè)FFA的反應(yīng)強(qiáng)度可能有不同程度的個(gè)體差異。今后的研究對(duì)左側(cè)FFA的劃定應(yīng)考慮在不同的閾值以及體素?cái)?shù)量不等的情況下來(lái)定位,以便同時(shí)比較雙側(cè)FFA的貢獻(xiàn)。當(dāng)存在個(gè)體差異時(shí),那些左側(cè)FFA激活不明顯的個(gè)體與左側(cè)FFA激活明顯的個(gè)體可以區(qū)組分析。此外,近期的多項(xiàng)研究在關(guān)注面孔加工的神經(jīng)區(qū)域特異性的同時(shí),也考查了這些區(qū)域與行為反應(yīng)間的相關(guān)性(e.g.Zhu,Zhang,Luo,Dilks,&Liu,2011;Bi et al.,2014;Scherf et al.,2015)。這提示,用神經(jīng)反應(yīng)水平來(lái)預(yù)測(cè)認(rèn)知能力是區(qū)分認(rèn)知功能的一個(gè)值得參考的指標(biāo)。區(qū)組分析也許可以用來(lái)確定個(gè)體面孔識(shí)別能力的差異。

最后,雙側(cè)FFA及其形成的網(wǎng)絡(luò)連接的有向性丞待解決。在雙側(cè)FFA間信息流動(dòng)性問(wèn)題上,Meng等(2012)的研究雖然指出,左側(cè)FFA可能對(duì)面孔進(jìn)行“快速加工”,但是,在他們的研究中左側(cè)FFA反映的時(shí)間效應(yīng)實(shí)際上是間接相關(guān)的結(jié)果。由于fMRI技術(shù)較低的時(shí)間分辨率,他們的研究結(jié)果無(wú)法準(zhǔn)確地回答信息加工快慢的問(wèn)題。彭小虎、王國(guó)峰、魏景漢和羅躍嘉(2004)的研究記錄了學(xué)習(xí)和再認(rèn)面孔時(shí)的腦電變化。結(jié)果發(fā)現(xiàn),在測(cè)驗(yàn)和學(xué)習(xí)階段,左側(cè)N170的潛伏期均比右側(cè)的短。左側(cè)N170可能反映了面孔加工相對(duì)早期的階段,潛伏期的早晚仍然無(wú)法說(shuō)明面孔加工的起始時(shí)間,更無(wú)法說(shuō)明雙側(cè)FFA激活的先后順序。未來(lái)研究應(yīng)考慮如何通過(guò)技術(shù)手段聯(lián)合應(yīng)用達(dá)到高時(shí)空分辨率來(lái)回答雙側(cè)FFA的信息傳遞與互動(dòng)等相關(guān)問(wèn)題。此外,也可以將大腦半球互動(dòng)作為一項(xiàng)實(shí)驗(yàn)自變量來(lái)考察雙側(cè)FFA的互動(dòng)對(duì)面孔認(rèn)知產(chǎn)生的影響(王博韜,陳泊蓉,段海軍,胡衛(wèi)平,2015)。現(xiàn)有的腦網(wǎng)絡(luò)連接相關(guān)的研究方法還無(wú)法回答面孔加工網(wǎng)絡(luò)連接的有向性問(wèn)題。例如,結(jié)構(gòu)連接無(wú)法區(qū)分連接的方向,有效連接分析不能確定兩個(gè)相連區(qū)域是直接連接還是間接連接(Furl,2015)。在有向性問(wèn)題的研究中,未來(lái)的研究需進(jìn)行多模態(tài)多方法比較,從而為動(dòng)態(tài)神經(jīng)建模提供更豐富的信息。

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