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·綜述·

棉花種質貯藏過程中活力影響因素的研究進展

付遠志，單長卷，李成奇，董娜，張金寶，王清連
(現代生物育種河南省協同創(chuàng)新中心/河南科技學院棉花研究所， 河南 新鄉(xiāng) 453003)

棉花種子是我國重要的農業(yè)生產物資，棉花種質資源的安全有效保存對棉花品種的改良和生產具有重要意義。種子在收獲后的貯藏過程中，即使在較低的溫度下，仍然會發(fā)生緩慢的新陳代謝活動，最終導致種子活力下降直至死亡。本文綜述了近年來棉花種子在貯藏過程中活力影響因素的研究進展，主要包括棉花種子的休眠、活力衰退及影響貯藏過程中活力的主要因素溫度和水分。此外，我們提出了棉花種質保存所面臨和亟待解決的問題。

棉花； 種質資源； 休眠； 活力衰退； 溫度； 水分

植物種質資源的保存，尤其是利用種子庫保存種質資源，對減緩物種滅絕和利用生物多樣性具有重要的作用[1]。棉花是我國重要的纖維作物，棉花種質資源的保存對棉花品種的改良和生產具有重要意義[2]。種子收獲后，隨著保存時間延長，種子內部則發(fā)生一系列的生理生化變化，包括生物膜、細胞器、酶活性、貯藏物、合成代謝等各個方面[3]，導致種子活力下降和死亡，最終對生產造成不可估量的損失。因此，研究貯藏過程中種子的活力變化，具有重要的經濟意義和實際應用價值。

1 棉花種子貯藏過程中的主要變化

1.1 休 眠

新收獲的棉花種子發(fā)芽率不高，但貯藏一段時間后，其發(fā)芽特性大大改善，正常貯藏條件下，貯藏4～6年后的種子仍然具有較高的發(fā)芽率[4]。周大云等[5]認為，休眠是剛收獲的棉花種子的常見現象，尤其是在生產過程中使用了化學調控劑，或者在棉花植株生長后期遇到低溫多雨等不利天氣，種子休眠現象更為嚴重。陳建華等[6]對棉花種子休眠與發(fā)芽的關系做了研究，發(fā)現存放4個半月的棉籽發(fā)芽率高于新收獲種子，而存放8個月的棉籽發(fā)芽率幾乎達100%。一般認為，對休眠種子進行發(fā)芽試驗應該采取變溫或者低溫處理，或延長其發(fā)芽時間1周左右，或采用其他破除休眠的方法。

1.2 種子活力的衰退

1978年美國種子檢驗協會(AOSA)將種子的活力定義為：“種子在廣泛的田間條件下，種子本身具有的決定其迅速而整齊出苗及長成正常幼苗的全部潛力的所有特性”。種子活力的衰退，是種子在貯藏過程中發(fā)生的最主要的事件。即使是在理想條件下，如低溫庫中貯存的種質資源，隨著時間的延長，種子活力仍然在緩慢衰退[3,7]。這種隨著貯藏時間的增加，種子內部發(fā)生的不可逆的自然生命現象稱為種子的老化(Aging)或劣變(Deterioration),前人對這方面的研究已有較多報道[8-10]。但到目前為止，人們對棉花種子衰退的研究較少，楚現周等[11]研究表明，棉花種子在干燥低溫條件下保存，起始發(fā)芽率可以保持4年，4年后種子的發(fā)芽率明顯下降。

2 種子活力衰退的學說

種子的衰老是種子生命過程中的重要特性之一，它與種子的貯藏壽命和劣變等生理生化過程有密切關系[12]。種子活力的衰退可以導致種子發(fā)芽特性減弱，最終影響植物生長發(fā)育、產量及品質。因此，深入研究種子的衰退機理，延緩種子衰退，是確保種質安全高效保存的重要途徑。1956年，Harman提出了有關種子活力衰退的自由基學說，自由基游離在細胞內，有較強的氧化作用，能引發(fā)細胞內不飽和脂肪酸產生過氧化反應，最終產生有害物質[13]。目前，該學說已被普遍認可。1980年，Miquel等[14]提出了衰老的線粒體學說，該學說認為：種子的衰老是因為線粒體的活性氧增加，導致線粒體內部的大分子物質的氧化損傷，引起器官、組織及細胞的異常，最后導致衰老死亡。已有研究證明，線粒體是種子活力衰退最先損傷的部位[15-18]。

3 貯藏過程中影響棉花種子活力的主要因素

3.1 溫 度

貯藏環(huán)境的溫度是決定種子安全保存的主要影響因素之一，現在，普遍認為低溫干燥是種子安全貯藏的必要條件[6,19]。因此，建立低溫種質庫(0 ℃左右)是世界各國主要保存種質資源的重要途徑之一。截止到2009年，全球保存了740萬份種質資源，其中666萬份(約占90%)以種子的形式保存在低溫種質庫中[20]。周大云等[5]研究表明，0 ℃種質貯藏條件下的各種種子指標優(yōu)于-18 ℃和室溫，低溫顯著延長休眠時間，推遲劣變的發(fā)生。隨著科學技術的發(fā)展，超低溫保存研究不斷深入，應用也不斷擴大。超低溫保存一般是在液氮(-196 ℃)的超低溫條件下保存植物材料，在如此低的溫度條件下，生物體內部的各種代謝酶類活性被抑制，處于“生機停頓”或“假死”狀態(tài)，使用時經過復蘇，這些“假死”的材料仍能恢復正常的生長活性，理論上能夠長期甚至無限期保存植物資源[21]。由于超低溫保存具有安全可靠，程序簡單等優(yōu)點，目前已在農作物[22]、經濟植物[23]和林木[24]等近千種植物資源上進行了應用。但到目前為止，有關棉花種質資源超低溫保存的研究報道較少。

3.2 水 分

種子水分在不同的貯藏條件下不斷地發(fā)生變化，影響著種子的新陳代謝活動，從而對種子的活力產生重要的影響，最終關系到安全貯藏的成敗[6,19]。但到目前為止，有關棉花種子貯藏過程中水分方面的研究較少，如陳建華等[6]認為，棉花種子含水量在10%以下比較安全。其余的報道均集中在其它物種的研究上，袁秀萍等[25]研究指出，在穩(wěn)定的低溫條件下，種子的初始發(fā)芽率和含水量是影響種子貯藏質量的主要因素，種子庫的種質貯藏一段時間后，其發(fā)芽率與含水量有較高的負相關(r=-0.277 8)。Ellis等[26]研究表明：含水量從5%降到2%，其貯藏壽命增加40倍，而增加同樣長的壽命需要將貯藏溫度從20 ℃降到-20 ℃。孫愛清等[27]研究認為,超干貯藏有利于棉花種子活力的長期保持,但發(fā)芽前需要破除種皮。大量實驗證明，種子超干貯藏能夠在相同的溫度下，更好地提高種子的耐貯性，保持較高的種子活力。超干貯藏作為一種經濟實用、簡便易行的種子保存技術已經在多種植物進行了應用研究，如油菜、小麥、大豆、水稻、玉米、芝麻、黃瓜、辣椒和洋蔥等[28-36]。而有關棉花種子超干貯藏的研究報道較少。

4 結 語

我國各個棉區(qū)和棉花研究所分布較廣，不同的地區(qū)、不同的季節(jié)或不同的貯藏條件，其溫、濕度條件差別較大。種子的來源復雜，其質量也參差不齊，入庫后，如何采用有效、安全、低成本的貯藏方法是目前亟待解決的問題。目前正在完善的種子質量標準新體系[37]要求，棉花種子(光籽)的發(fā)芽率不低于85%，含水量不超過12%，對于不同保存條件下棉花種子貯藏的質量標準還有待進一步研究。目前國內外研究者多及集中在對其他作物種子活力的研究，特別是種子活力的測定方法、影響因素和提高種子活力等方面，而對棉花種子活力形成及其影響因素等內容研究較少。深入研究影響棉花種子安全貯藏各種影響因素，探究棉花種子活力衰退機理，經濟有效地監(jiān)測種子活力水平，將是棉花工作者繼續(xù)研究的課題。

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Research Progress on the Influence Factors of the Vigor of Cotton Germplasm During Storage

FUYuanzhi,SHANChangjuan,LIChengqi,DONGNa,ZHANGJinbao,WANGQinglian

2016-06-10

河南省教育廳高等學校重點科研項目(編號：16 A 210022)。

付遠志(1978—)，女，河南睢縣人；碩士，講師，主要從事棉花遺傳育種研究。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2016.10.050

S 562

A

1001-4705(2016)10-0050-03