劉世玲 李克彬 朱 紅 林建新 施昌華 周 潔 李云飛 楊迎春

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羊肚菌人工馴化栽培技術(shù)現(xiàn)狀與問(wèn)題探析

劉世玲 李克彬 朱 紅 林建新 施昌華 周 潔 李云飛 楊迎春

（宜昌市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，湖北宜昌 443000）

概述羊肚菌人工栽培的發(fā)展歷史及其菌種的選育與生產(chǎn)，具體介紹人工栽培技術(shù)各個(gè)主要環(huán)節(jié)，包括栽培前的田塊處理、播種方式、營(yíng)養(yǎng)袋放置、保育與出菇管理、外源性病蟲(chóng)害和生理性病蟲(chóng)害。指出人工高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)栽培技術(shù)上的遺傳育種路徑、誘發(fā)原基形成和分化條件、營(yíng)養(yǎng)類(lèi)型、標(biāo)準(zhǔn)化規(guī)范化4個(gè)尚待研究解決的問(wèn)題。

羊肚菌；菌種選育；人工栽培；生產(chǎn)技術(shù)思考

羊肚菌隸屬子囊菌亞門(mén)、盤(pán)菌綱、盤(pán)菌目、羊肚菌科、羊肚菌屬，因其外形有很多凹陷的褶皺似羊肚而得名，屬珍稀的食、藥兩用真菌。羊肚菌肉質(zhì)鮮美脆嫩，營(yíng)養(yǎng)和藥用價(jià)值極高，既是宴席上的珍品，又是久負(fù)盛名的食補(bǔ)良品[1]。在我國(guó)，有關(guān)羊肚菌的記載始于李時(shí)珍的《本草綱目》，民間有“年年吃羊肚、八十照樣滿(mǎn)山走”的說(shuō)法。羊肚菌蛋白質(zhì)含量22.5%，與牛奶18.5%、蛋類(lèi)13.0%，蛋白質(zhì)含量相當(dāng)。內(nèi)含氨基酸19種，其中人體必需的8種氨基酸占總量的47.5%，幾種稀有的氨基酸，如L-3-氨基L-脯氨酸，a-氨基異丁酸，2,4二氨異丁酸，谷氨酸和賴(lài)氨酸的含量也很豐富，這也是羊肚菌味道極其鮮美的原因。粗脂肪含量為3.82%，由4種脂肪酸組成，其中亞油酸56.0%，油酸28.4%，硬脂酸2.0%，軟脂酸13.5%，不飽和脂肪酸占優(yōu)勢(shì)。羊肚菌還含抑制腫瘤、抗菌的活性成分，具有增強(qiáng)機(jī)體免疫力、抗疲勞、抗病毒等諸多作用。

1 羊肚菌人工栽培的發(fā)展歷史

羊肚菌人工栽培始于1896年，Repin以純培養(yǎng)菌絲體接種在經(jīng)石灰處理至堿性干葉組成的菌床上和以蘋(píng)果殘物填滿(mǎn)的山溝中栽培出羊肚菌。1898年，Baron dyvoire把羊肚菌子實(shí)體（組織塊）接種到菊芋畦中，第二年獲得子實(shí)體。1953年，我國(guó)的劉波利用羊肚菌的菌絲和子實(shí)體在林下腐殖質(zhì)落葉層中栽培均獲得子實(shí)體。20世紀(jì)50年代，華中農(nóng)業(yè)大學(xué)楊新美教授對(duì)羊肚菌進(jìn)行了深入的研究，并報(bào)道了羊肚菌的半人工栽培技術(shù)及相關(guān)的基礎(chǔ)理論。最廣為人知的是上世紀(jì)80年代，美國(guó)Ower發(fā)表論述羊肚菌人工栽培技術(shù)的專(zhuān)利文章[2]。

我國(guó)的羊肚菌栽培技術(shù)經(jīng)過(guò)幾代人的努力逐漸走向成熟，尤其是近年來(lái)四川一帶的大田栽培技術(shù)實(shí)現(xiàn)了正常畝（667平方米，下同）產(chǎn)鮮菇100～150千克，時(shí)有超過(guò)250千克，個(gè)別達(dá)350～400千克。湖北省從2012年開(kāi)始栽培羊肚菌，近幾年有了突飛猛進(jìn)的發(fā)展，在宜昌、恩施、荊州、鐘祥等地都有大面積栽培，栽培面積有3 000多畝，產(chǎn)量也在逐步提高。

2 羊肚菌菌種的選育與生產(chǎn)

2.1 菌種

（1）人工栽培的品種。近幾年，經(jīng)過(guò)人工大田栽培的實(shí)踐，可栽培的羊肚菌品種有變紅羊肚菌（）、梯棱羊肚菌(）、尖頂羊肚菌(）、六妹羊肚菌(）、七妹羊肚菌（）、粗柄羊肚菌(）以及普通羊肚菌（）。我國(guó)栽培的羊肚菌以黑色品系為主，梯棱羊肚菌以其產(chǎn)量高及穩(wěn)定性好占栽培總面積的95%以上；六妹羊肚菌和七妹羊肚菌次之，開(kāi)發(fā)潛力較大；黃色品系粗柄羊肚菌栽培面積小，穩(wěn)定性及產(chǎn)量有待提高。

（2）菌種分離。采用孢子分離、組織分離或基內(nèi)菌絲分離獲得純種，而以孢子分離的方法最為有效、可靠。分離的菌種必須經(jīng)過(guò)選擇與鑒定，且須經(jīng)過(guò)出菇試驗(yàn)后才能大規(guī)模用于生產(chǎn)。分離組織在20～25 ℃條件下培養(yǎng)2天可萌動(dòng)，4天左右可形成初生菌落，在無(wú)菌條件下挑起菌落的尖端進(jìn)行純化培養(yǎng)或者擴(kuò)大培養(yǎng)。

（3）菌種生產(chǎn)。母種采用PDA加腐殖土培養(yǎng)基，配方為：馬鈴薯200克（煮汁過(guò)濾），葡萄糖20克，瓊脂20克，水1 000毫升，腐殖土少許，pH自然。菌絲在22 ℃條件下培養(yǎng)約7天即可長(zhǎng)滿(mǎn)試管。優(yōu)良的母種，菌絲生長(zhǎng)均勻，初期菌絲粗壯、潔白，氣生菌絲旺盛，爬壁力強(qiáng)，約8天后菌絲產(chǎn)生色素，菌落變黃色至棕色。大部分菌株，培養(yǎng)5天左右即開(kāi)始形成菌核。菌核初期為針尖大小的白點(diǎn)，后為芝麻粒大小或更大些，顏色變黃，最終為棕黃色。

一般情況下，一支18×180（毫米）的試管母種可接6～7瓶（袋）原種。原種培養(yǎng)基配方為麥粒48%，谷殼20%，麥麩18%，粗木屑10%，石膏粉1%，輕質(zhì)碳酸鈣1%，腐殖土2%。培養(yǎng)料裝袋滅菌冷卻后接種。

栽品種培養(yǎng)料配方為麥粒46%，谷殼20%，麥麩18%，粗木屑10%，石膏粉1%，輕質(zhì)碳酸鈣1%，腐殖土4%，拌勻的培養(yǎng)料裝袋滅菌冷卻后接種。菌種生產(chǎn)的時(shí)間一般在8～9月，須18 ℃控溫培養(yǎng)，確保菌種質(zhì)量。一袋170×330（毫米）規(guī)格的原種一般情況下可以接50袋栽培種[3]。

3 羊肚菌人工栽培技術(shù)

在平均最高氣溫連續(xù)數(shù)天低于20 ℃時(shí)就可進(jìn)行羊肚菌栽培，一般海拔高于600米以上地方可以提前到10月底播種。海拔低的地方11月初至11月中旬播種。

3.1 栽培前大田處理

羊肚菌在100～3 500米的海拔都可生長(zhǎng)。栽培場(chǎng)地可選擇坡度0～5°的水稻田、旱田、林地、果園、荒地等，以水田最佳，病蟲(chóng)害少，可以連作；就近有干凈的地下水源、自然流水或庫(kù)堰水，保證栽培期間每畝供水15～20噸；背風(fēng)向陽(yáng)，不在風(fēng)口上。

栽培前土地要翻耕殺蟲(chóng)，用石灰和廣譜殺蟲(chóng)藥進(jìn)行殺蟲(chóng)滅菌處理。流程為地表噴灑殺蟲(chóng)藥→撒石灰→旋耕→噴灑殺蟲(chóng)藥→把大的土塊耙小，石灰用量為每畝50～75千克。經(jīng)大田處理后即可作畦。根據(jù)田地的形狀，沿著瀝水的方向作畦，一般畦寬100～120厘米、高20厘米（不瀝水的田適當(dāng)高一些），走道寬30厘米。作畦后，搭建遮陽(yáng)棚柱樁。遮陽(yáng)棚高2米，就地選擇木樁或者較粗的竹子，長(zhǎng)2.5米，將其中0.5米打入地下，樁與樁之間用鐵絲連接和固定。遮陽(yáng)棚根據(jù)栽培地區(qū)的海拔高低和播種時(shí)的氣溫選擇性覆蓋遮陽(yáng)網(wǎng)，高海拔地區(qū)，建議于春節(jié)后氣溫回升時(shí)覆蓋，以防大雪壓垮。

3.2 播種

播種方式有穴播、撒播、行播等，多采用撒播，撒播即將菌種均勻撒于畦面上，然后用土覆蓋，覆土厚約3厘米。菌種用量為每畝250～300袋。播種后，馬上進(jìn)行覆膜，使用黑色的地膜進(jìn)行直接平鋪覆蓋，或者起小拱覆蓋，以保溫、保水和抑制雜草生長(zhǎng)。

3.3 放置營(yíng)養(yǎng)袋

羊肚菌栽培過(guò)程中，二次營(yíng)養(yǎng)的加入是栽培成功的關(guān)鍵，目前加入的方式是以麥粒、谷殼、棉籽殼以及木屑為原料，按一定的比例裝袋滅菌后放置于大田。營(yíng)養(yǎng)袋的配方是：麥粒40%，谷殼30%，草粉20%，麩皮10%。每畝放置1 500袋，每袋間隔20～30厘米。

一般播種后10～15天，當(dāng)菌床上長(zhǎng)滿(mǎn)像白霜一樣的分生孢子時(shí)，開(kāi)始放置營(yíng)養(yǎng)袋。放置時(shí)將營(yíng)養(yǎng)袋的一側(cè)打滿(mǎn)孔，打滿(mǎn)孔的一面朝下平放在菌床表面，稍用力壓實(shí)。營(yíng)養(yǎng)袋放置后，在溫度適宜的情況下，15天左右菌絲就會(huì)長(zhǎng)滿(mǎn)菌袋，40～45天后，袋內(nèi)麥粒的營(yíng)養(yǎng)被羊肚菌菌絲耗盡，麥粒由飽滿(mǎn)變癟，此時(shí)可移開(kāi)營(yíng)養(yǎng)袋。

3.4 保育和出菇管理

整個(gè)菌絲生長(zhǎng)過(guò)程要做到雨后及時(shí)排水，干旱時(shí)及時(shí)補(bǔ)水，保持地表的土粒不發(fā)白，使土壤濕度保持在20%～25%。土壤太干，菌絲生長(zhǎng)緩慢；土壤太濕，則缺乏空氣，菌絲無(wú)法生長(zhǎng)，導(dǎo)致絕收或者減產(chǎn)。如果立春前長(zhǎng)期少雨，可噴1～2次大水，用水量為每平方米5～10千克。若有雜草，須及時(shí)清理。

當(dāng)春季氣溫回升到6～10 ℃，噴一次大水，用水量每平方米10～15千克。調(diào)節(jié)空氣濕度至85%～90%，土壤含水量至65%～75%，增加散射光照射，早晚各通風(fēng)1次，時(shí)間約30分鐘，進(jìn)行催菇處理。出菇期間保持溫度和濕度適宜是栽培成功的關(guān)鍵。

3.5 病蟲(chóng)害防治

羊肚菌栽培過(guò)程常見(jiàn)的競(jìng)爭(zhēng)性雜菌有木霉、曲霉、根霉、毛霉、鏈孢霉、細(xì)菌以及鬼傘等；常見(jiàn)的侵染性致病菌為有害疣孢霉病、盤(pán)菌等；生理性病害主要為由高溫引起的畸形菇如尖頭菇、圓頭菇及死菇等，由濕度太大引起的成菇或幼菇倒伏和腐爛等。常見(jiàn)的蟲(chóng)害有蛞蝓、跳蟲(chóng)、螨類(lèi)、甲殼蟲(chóng)和蛆等。對(duì)這些病蟲(chóng)害必須注意防治。

4 羊肚菌人工栽培技術(shù)的思考

4.1 遺傳育種的路徑

羊肚菌屬于子囊菌，菌種極易退化，而菌種是決定羊肚菌產(chǎn)量高低的關(guān)鍵。子囊菌產(chǎn)生子囊，囊內(nèi)的子囊孢子是有性的。但性過(guò)程或者異核體的形成是發(fā)生在哪個(gè)時(shí)期，基因重組是否通過(guò)準(zhǔn)生殖實(shí)現(xiàn)？產(chǎn)生的無(wú)性孢子功能是分生孢子還是不動(dòng)精子的作用？羊肚菌菌絲體和子囊孢子都是多核狀態(tài)，這些核是同核體還是異核體？是單個(gè)孢子囊發(fā)育成子囊果嗎？只有真正找到遺傳育種的路徑，才能在羊肚菌生產(chǎn)的源頭保證羊肚菌的產(chǎn)量和品質(zhì)。

4.2 誘發(fā)原基形成和分化的條件

目前羊肚菌的栽培還是一個(gè)“望天收”的無(wú)控狀態(tài)。產(chǎn)量極不穩(wěn)定，每畝可以從絕收到高產(chǎn)350千克。羊肚菌自然生長(zhǎng)過(guò)程中誘發(fā)原基形成的原因很多，如營(yíng)養(yǎng)供給停止，生長(zhǎng)環(huán)境pH、化學(xué)因子、溫度、濕度、二氧化碳等變化，環(huán)境中的競(jìng)爭(zhēng)微生物增多或者減少，速效營(yíng)養(yǎng)的快速流動(dòng)等。是單一因素還是多個(gè)因素聯(lián)動(dòng)誘發(fā)原基形成，是羊肚菌人工栽培穩(wěn)定高產(chǎn)必須要研究解決的問(wèn)題。

4.3 羊肚菌的營(yíng)養(yǎng)類(lèi)型

目前羊肚菌的產(chǎn)量普遍較低，一般在每畝100～150千克，投入產(chǎn)出比不高，影響產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。人工栽培證明，羊肚菌不與高等植物活體形成共生或寄生關(guān)系，但與雙孢蘑菇、雞腿菇、竹蓀等純培養(yǎng)加覆土就能培育出子實(shí)體的情況有著顯著區(qū)別，必須進(jìn)行二次營(yíng)養(yǎng)追加才能育出子實(shí)體。只有探明羊肚菌菌核和菌絲所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，通過(guò)調(diào)整營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)提高其菌絲內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)儲(chǔ)存，才能提高羊肚菌的產(chǎn)量。

4.4 亟需制定有關(guān)標(biāo)準(zhǔn)和規(guī)范

目前國(guó)家林業(yè)局正在制定“天然林區(qū)羊肚菌種植技術(shù)規(guī)程”，已公布的只有《地理標(biāo)志保護(hù)產(chǎn)品金堂羊肚菌種植技術(shù)規(guī)程》。羊肚菌大面積推廣生產(chǎn)，急需出臺(tái)菌種生產(chǎn)和質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)（包括出菇穩(wěn)定性和農(nóng)藝性狀穩(wěn)定性）、種植規(guī)范和標(biāo)準(zhǔn)、病蟲(chóng)害防治規(guī)范和標(biāo)準(zhǔn)、采收規(guī)范和標(biāo)準(zhǔn)，以及產(chǎn)品質(zhì)量和加工標(biāo)準(zhǔn)等。

參考文獻(xiàn)：

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2095-0934（2016）05-290-04