蒙洪嬌，姜海龍，朱世馨，惠鑠智，相　冬，孔祥杰

（吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，吉林 長春　130118）

日糧纖維對斷奶仔豬腸道功能影響的研究進(jìn)展

蒙洪嬌，姜海龍*，朱世馨，惠鑠智，相冬，孔祥杰

（吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，吉林 長春130118）

近年來，研究人員對粗纖維在豬日糧中的作用進(jìn)行了大量研究。日糧纖維是動物生產(chǎn)中不可或缺的營養(yǎng)物質(zhì)，能防止腸道疾病并改善動物的腸道健康。文章主要就日糧纖維的理化性質(zhì)、抗黏附能力、減少毒性胺的產(chǎn)生以及對斷奶仔豬腸道菌群及腸黏膜的通透性的影響作以綜述。

日糧纖維；理化性質(zhì)；斷奶仔豬；腸道功能

日糧纖維主要來源于植物性飼料的細(xì)胞壁，可分為可溶性纖維（SDF）和不可溶性纖維（IDF），大部分日糧纖維是由纖維素、半纖維素和木質(zhì)素組成的［1］。研究表明，日糧纖維能夠影響腸道生理功能并能調(diào)節(jié)腸道菌群。與此同時，日糧纖維影響腸道的消化吸收，直接和間接的影響斷奶仔豬腸黏膜的先天免疫反應(yīng)，有助于維持仔豬胃腸道微生物區(qū)系的平衡，改善腸道微生物的多樣性，防止消化功能的紊亂。

1　斷奶仔豬日糧纖維的功能特性

1.1日糧纖維的理化性質(zhì)

日糧纖維對腸道功能的主要作用取決于日糧纖維的理化特性、可發(fā)酵性、溶解度、持水性。不溶性纖維可以降低食糜在腸道內(nèi)的停留時間并減少病原體的增殖，研究表明，斷奶后的仔豬前14 d飼喂小麥秸稈25 g·kg-1和燕麥殼谷物50 g·kg-1，小麥秸稈提高胃腸道的成熟、恢復(fù)腸道轉(zhuǎn)運(yùn)時間以及食糜在腸道內(nèi)的停留時間并防止斷奶后前14 d仔豬腸道感染，由于小麥秸稈是低黏性、易消化的物質(zhì)，能夠改變腸道環(huán)境且使采食量增加［2］。Gerritsen等研究表明，分別飼喂斷奶仔豬谷類和基礎(chǔ)日糧，結(jié)果表明，飼喂谷類組的仔豬胃腸道重量增加并降低小腸刷狀緣的淀粉酶活性，使回腸和結(jié)腸食糜中的大腸桿菌數(shù)量增加［3］。研究表明，飼喂晶體氨基酸的日糧，因其食糜黏度低，仔豬的生產(chǎn)性能降低。斷奶仔豬日糧中添加纖維能夠促進(jìn)仔豬胃腸道后段的消化功能，并促進(jìn)結(jié)腸的發(fā)酵和腸道內(nèi)有益細(xì)菌的增殖以及抑制大腸桿菌的增殖，從而降低斷奶仔豬的腹瀉發(fā)生率［4］。McDonald等給斷奶仔豬飼喂低黏度和高黏度的羧甲基纖維素40 g·kg-1和一種大米對照日糧，研究結(jié)果表明，與大米對照日糧相比，均增加了仔豬斷奶后7～10 d腹瀉發(fā)病率（低黏度、高黏度和對照組仔豬斷奶后腹瀉數(shù)分別為4/7、7/8和0/8），因此，飼料原料中食糜黏度的增加會影響仔豬的健康和生產(chǎn)［5］。

1.2抗黏附能力

日糧纖維的粒徑影響斷奶仔豬腹瀉發(fā)生率。Mikkelsen等研究表明，斷奶仔豬腹瀉通常發(fā)生在斷奶后的3～10 d，其腹瀉原因是受混合和分布在胃內(nèi)食糜中鹽酸含量的影響，也可能是由于粗飼料的較高保水能力與抗黏附能力［6］。飼喂斷奶后16 d的仔豬麩皮，粗磨納入麥麩（1 088 μm）40 g·kg-1與麩皮（445 μm）20 g·kg-1與對照組日糧相比，回腸食糜中的大腸桿菌數(shù)分別是4.7 log10 cfu·g-1與0.7 log10 cfu·g-1，從而得出40 g·kg-1麥麩對于阻止大腸桿菌黏附于回腸明顯強(qiáng)于對照組［7］。此外，Molist等研究表明，粗磨與細(xì)磨的小麥麩皮結(jié)腸的細(xì)菌多樣性指數(shù)是132.1和196.5，原因是其細(xì)磨的日糧中夾雜物較少且抗黏附力較弱［8］。

最有效的抗黏附療法是通過受體抑制腸道細(xì)菌的黏附。宿主腸組織中的大腸桿菌與纖維組分產(chǎn)生競爭性抑制，抑制腸道細(xì)菌的黏附并防止腸道感染［9］。未消化的纖維原料中附著的大腸桿菌經(jīng)糞便排泄，而回腸食糜中大腸桿菌可減輕腸黏連的風(fēng)險［10］。Molist等研究表明，測定不同纖維來源的可溶性組分（麥麩、大豆皮），將纖維組分懸浮在磷酸鹽緩沖生理鹽水溶液中，滴定平底板上測得可溶部分纖維成分，除去板上的水分并將大腸桿菌K88菌均勻涂抹在板上，用酶標(biāo)儀測得板上的非黏附細(xì)菌數(shù)量，結(jié)果表明，小麥麩的抗黏附能力強(qiáng)于大豆皮，防止斷奶仔豬大腸桿菌K88最好的是水溶性提取物麥麩和藍(lán)豆，因其水溶性提取物如麥麩和藍(lán)豆抗黏附能力較強(qiáng)［8，11］。研究表明，在體內(nèi)和體外試驗(yàn)中燕麥殼和豌豆殼都有能力阻斷大腸桿菌K88的生長。因此，日糧纖維可影響豬的腸道微生物菌群、胃腸道的酶切位點(diǎn)和腸道細(xì)菌的抗黏附能力［12］。

1.3減少毒性胺的產(chǎn)生

纖維發(fā)酵產(chǎn)生的酸減少了有毒胺的形成，從而減輕仔豬腹瀉。剛斷奶仔豬對蛋白質(zhì)的消化能力非常有限，因此高蛋白質(zhì)日糧可能導(dǎo)致腸道中未消化蛋白質(zhì)累積，使來自發(fā)酵過程的有毒代謝物增加，從而導(dǎo)致仔豬斷奶后腹瀉率增加，粗蛋白質(zhì)日糧對早期斷奶仔豬較為敏感。攝入高比例的粗蛋白質(zhì)可能導(dǎo)致胃腸道內(nèi)非消化蛋白質(zhì)的積累，因此，來自發(fā)酵過程的蛋白質(zhì)形成的有毒胺增加會導(dǎo)致斷奶仔豬腹瀉發(fā)病率。而非消化的氨基酸發(fā)酵與各種代謝物產(chǎn)生的有毒胺會影響腸道上皮細(xì)胞［13］。

Nyachoti等研究表明，高蛋白質(zhì)日糧會導(dǎo)致仔豬胃腸道內(nèi)病原菌的增殖而引起腹瀉［14］。Nahm研究表明，在斷奶后，粗蛋白質(zhì)與晶體氨基酸的聯(lián)合使用會減少宿主體內(nèi)短鏈脂肪酸，日糧粗蛋白質(zhì)含量過低會減少仔豬腸道內(nèi)的毒性胺的形成并影響仔豬的生產(chǎn)性能［15］。研究表明，斷奶仔豬日糧蛋白質(zhì)含量分別在210與65 g·kg-1，飼喂增加到210 g· kg-1的蛋白質(zhì)日糧時，溶血性大腸桿菌計數(shù)呈線性增加并產(chǎn)生了毒性胺，當(dāng)飼喂含量在130 g·kg-1時會降低仔豬的生長性能，在日糧中添加賴氨酸含量分別為185和11.9 g·kg-1時，兩組采食量分別為272和339 g·d-1，日增重分別為199和266 g· d-1，當(dāng)斷奶2周后，分別飼喂相同含量的蛋白質(zhì)和賴氨酸15.5 g·kg-1，兩組之間生長性能無顯著差異［16］。有研究表明，過量飼喂可發(fā)酵的碳水化合物會減少胃腸道內(nèi)蛋白質(zhì)發(fā)酵，這種方法有效的緩解了斷奶仔豬腹瀉發(fā)生率，目前這個結(jié)論仍尚存爭議［17］。Bikker等研究表明，斷奶仔豬在26 d飼喂可發(fā)酵碳水化合物134 g·kg-1和低蛋白質(zhì)150 g·kg-1會影響動物生產(chǎn)性能［18］。Hermes等研究表明，與對照日糧（粗蛋白質(zhì)190 g·kg-1）相比飼喂不溶性纖維（燕麥殼50 g·kg-1和小麥秸稈100 g·kg-1）和低蛋白質(zhì)（粗蛋白質(zhì)169 g·kg-1）的仔豬采食量和大腸桿菌計數(shù)減少，從而降低斷奶仔豬毒性胺［19］。

2　日糧纖維對斷奶仔豬腸道功能的調(diào)節(jié)

腸黏膜屏障主要由機(jī)械屏障、生物屏障、化學(xué)屏障及免疫屏障組成。機(jī)械屏障又稱物理屏障，腸道機(jī)械屏障由腸黏膜上皮細(xì)胞及其緊密連接蛋白等組成。黏液層減少有害菌對腸上皮細(xì)胞的黏附，緊密連接蛋白對仔豬腸道屏障完整性起著至關(guān)重要的作用［20］。已有研究表明，飼喂大鼠低聚半乳糖與無纖維日糧，飼喂半乳糖組的Occludin mRNA水平較高，因其半乳寡糖中的雙歧桿菌和乳酸桿菌的數(shù)量較高［21］。腸上皮細(xì)胞又稱單層柱狀上皮細(xì)胞，有兩個重要功能，抵御有害物質(zhì)入侵；營養(yǎng)物質(zhì)消化吸收的主要場所。二胺氧化酶（DAO）、三葉因子（TFF）和轉(zhuǎn)化生長因子（TGF-α），被認(rèn)為是維持和恢復(fù)腸黏膜屏障功能完整性的主要因子［22］。有研究人員通過體外試驗(yàn)調(diào)節(jié)緊密連接蛋白的基因表達(dá)水平，表明乳酸菌的基因cingulin、occludin和Caco-2細(xì)胞mRNA水平上調(diào)，驗(yàn)證出共生菌數(shù)量會改變腸道屏障功能的完整性［23］。相反，通過上皮細(xì)胞ZO-1，occludin、claudin 1蛋白中斷緊密連接復(fù)合體檢測大腸桿菌數(shù)量，結(jié)果表明，細(xì)菌的入侵會影響腸屏障功能的完整性［24］。同時，日糧纖維（麩皮、豌豆纖維、纖維素、混合纖維）通過刺激黏膜蛋白質(zhì)合成而增加腸黏液排泄［25］。腸道是動物機(jī)體吸收營養(yǎng)物質(zhì)的主要器官，是接觸外界抗原物質(zhì)最主要的部位，通過細(xì)胞免疫和體液免疫以防止致病性抗原對機(jī)體的損害。腸道黏膜化學(xué)屏障主要作用是殺滅細(xì)菌、防止毒素入侵和有害物質(zhì)的吸收等，在仔豬日糧中添加適量的纖維，有利于維護(hù)仔豬腸道正常的微生物區(qū)系和微生態(tài)環(huán)境，防止消化功能紊亂和腹瀉的發(fā)生。

2.1對仔豬腸道菌群的調(diào)節(jié)

通過試驗(yàn)評估纖維來源對斷奶仔豬腸黏膜屏障功能的影響，試驗(yàn)共計125頭仔豬，飼喂5種試驗(yàn)日糧，分別是對照組無纖維的日糧（CT）、10％玉米纖維（MF）、10％大豆纖維（SF）、10％麩皮纖維（WBF）、10％豌豆纖維（PF），自由采食和飲水，飼喂30 d，仔豬飼喂WBF+PF與MF+SF，均降低腹瀉發(fā)病率；但飼喂WBF+PF腸絨毛高度比例更高；在喂養(yǎng)WBF+PF的仔豬結(jié)腸、回腸隱窩深度高；飼喂仔豬MF和SF組杯狀細(xì)胞的深度高；飼喂WBF+ PF組的仔豬腸道中結(jié)腸、回腸的乳酸桿菌和雙歧桿菌的數(shù)量較多；飼喂WBF+PF組的仔豬回腸和結(jié)腸的緊密連接蛋白（閉鎖小帶1；ZO-1）和Toll樣受體2（TLR2）基因的mRNA水平上調(diào)；飼喂MF和SF組的仔豬TNF-α mRNA表達(dá)水平上調(diào)。此外，飼喂WBF和PF組比較，其二胺氧化酶活性、轉(zhuǎn)化生長因子α和MHC-Ⅱ濃度最高，總之，不同的纖維源對腸屏障功能均有不同的影響。顯然，可能是由于腸道微生物組成及TLR2基因表達(dá)發(fā)生了變化，WBF和PF能夠改善腸道屏障功能［26］。腸道微生物群落組成的整體平衡能夠影響特定反應(yīng)物種的存在。研究表明，應(yīng)用末端限制性片段長度多態(tài)性（T-RFLP）技術(shù)分析了纖維素（CEL）、羧甲基纖維素（CMC）、低黏度的β-葡聚糖（HG）對豬糞中微生物菌群的影響，多樣性指數(shù)分析表明，羧甲基纖維素組糞中細(xì)菌多樣性水平較高［27］。

2.2對仔豬腸黏膜通透性的調(diào)節(jié)

在養(yǎng)豬生產(chǎn)中，由于仔豬在斷奶時往往受到嚴(yán)重的應(yīng)激，伴隨著腸黏膜損傷以及斷奶后腹瀉。一般來說，玉米纖維（MF）、小麥麩纖維（WBF）、大豆纖維（SF）和豌豆纖維（PF）正日益融入人類食品和動物飼料的日糧纖維中［28］。日糧纖維的溶解性會使得腸道健康功能損傷。因此，需要進(jìn)一步研究日糧纖維影響腸道健康的影響機(jī)制。飼喂復(fù)合纖維會導(dǎo)致大鼠腸上皮屏障功能受損，介導(dǎo)的ZO-1蛋白在機(jī)體感染細(xì)菌病原體過程中起作用，這表明TLR2能夠在微生物識別和控制免疫系統(tǒng)中發(fā)揮至關(guān)重要的作用，通過特定的微生物配體保護(hù)腸上皮細(xì)胞以維持腸黏膜屏障功能的完整性［29］。同時，飼喂MF和SF的仔豬促進(jìn)炎性細(xì)胞因子（IL-1 和TNF-α）上調(diào)，mRNA水平升高干擾腸道屏障功能，通過緊密連接蛋白的增加會影響腸黏膜的通透性，飼喂MF和SF比WBF的ZO-1和OCLN mRNA水平低。在炎癥性腸病的病理學(xué)研究中，炎癥性腸病影響斷奶仔豬的腸道健康，通過促炎細(xì)胞因子緊密連接蛋白調(diào)節(jié)上皮細(xì)胞［30］。粗蛋白質(zhì)日糧會影響遠(yuǎn)端結(jié)腸的Claudin-1、Claudin-2、Claudin-3和Claudin-4的炎性細(xì)胞因子表達(dá)，其滲透率的變化往往導(dǎo)致黏膜炎癥并直接影響腸上皮屏障功能，從而影響腸黏膜的通透性［31］。

3　結(jié)論

飼喂斷奶仔豬日糧纖維的目的是促進(jìn)仔豬的快速增長，最大限度地減少固體飼料的消化對腸功能的負(fù)面影響。從功能特性的角度來評估纖維成分，可以得出大量的可溶性和可發(fā)酵纖維可以逐步納入仔豬日糧中，其應(yīng)用前景十分樂觀。日糧纖維的有益作用可能與食糜的理化性質(zhì)有關(guān)，腸功能的消化能夠提高纖維發(fā)酵能力并阻斷病原菌黏附于胃腸黏膜。日糧纖維已被證實(shí)能通過調(diào)節(jié)腸道微生態(tài)環(huán)境影響腸道健康，但是否增加仔豬的腸道健康需進(jìn)一步研究。

［1］ Brownlee I A.The physiological roles of dietary fibre［J］.Food Hydrocolloids，2011，25（2）:238-250.

［2］Kim J C，Hansen C F，Mullan B P，et al.Nutrition and pathology of weaner pigs:nutritional strategies to support barrier function in the gastrointestinal tract［J］.Animal Feed Science and Technology，2012，173（1-2）:3-16.

［3］Gerritsen R，Van d A P，Molist F.Insoluble nonstarch polysaccharides in diets for weaned piglets［J］.Journal of Animal Science，2012，90（13）:318-320.

［4］Wenk C.The role of dietary fibre in the digestive physiology of the pig［J］.Animal Feed Science and Technology，2001，90（1-2）:21-33.

［5］Mcdonald D E，Pethick D W，Mullan B P，et al.Increasing viscosity of the intestinal contents alters small intestinal structure and intestinal growth，and stimulates proliferation of enterotoxigenic Escherichia coli in newly-weaned pigs［J］.British Journal of Nutrition，2001，86（4）:487-498.

［6］李曉蒙，李秋鳳，曹玉鳳，等.不同營養(yǎng)水平日糧對荷斯坦奶公牛育肥效果的影響［J］.中國畜牧獸醫(yī)，2015，42（7）:1 705-1 710.

［7］Mikkelsen L L，Naughton P J，Hedemann M S，et al.Effects of physical properties of feed on microbial ecology and survival of salmonella enterica serovar typhimurium in the pig gastrointestinal tract［J］.Applied and Environmental Microbiology，2004，70（6）:3 485-3 492.

［8］Molist F，Hermes R G，De Segura A G，et al.Effect and interaction between wheat bran and zinc oxide on productive performance and intestinal health in post-weaning piglets［J］.British Journal of Nutrition，2011，105（11）:1 592-1 600.

［9］Shoaf-Sweeney K D，Hutkins R W.Chapter 2 adherence，antiadherence，and oligosaccharides:preventing pathogens from sticking to the host［J］.Advances in Food and Nutrition Research，2008，55:101-161.

［10］ Becker P M，Wikselaar，Jansman A J M，et al.Pea dietary fiber for adhesion and excretion of enterotoxigenic E.coli K88 to prevent intestinal colonization［J］.American Journal of Veterinary Research，2009（2）:172.

［11］ González-Ortiz G，Pérez J F，Hermes R G，et al.Screening the ability of natural feed ingredients to interfere with the adherence of enterotoxigenic Escherichia coli（ETEC）K88 to the porcine intestinal mucus［J］.British Journal of Nutrition，2013，111（4）:633-642.

［12］ Cheol J.Addition of oat hulls to an extruded rice-based diet for weaner pigs ameliorates the incidence of diarrhea and reduces indices of protein fermentation in the gastrointestinal tract［J］.British Journal of Nutrition，2008，99（6）:1 217-1 225.

［13］ Pieper R，Kr?ger S，Richter J F，et al.Fermentable fiber ameliorates fermentable protein-induced changes in microbial ecology，but not the mucosal response，in the colon of piglets［J］.Journal of Nutrition，2012，142（4）:661-667.

［14］ Nyachoti C M，Omogbenigun F O，Rademacher M，et al.Performance responses and indicators of gastrointestinal health in earlyweaned pigs fed low-protein amino acid-supplemented diets［J］. Journal of Animal Science，2006，84（1）:125-134.

［15］Nahm K H.Influences of fermentable carbohydrates on shifting nitrogen excretion and reducing ammonia emission of pigs［J］.Critical Reviews in Environmental Science and Technology，2003，33（2）:165-186.

［16］Turner N D，Lupton J R.Dietary fiber 1［J］.Advances in Nutrition:An International Review Journal，2011，2（2）:151-152.

［17］Awati A，Williams B A，Bosch M W，et al.Effect of inclusion of fermentable carbohydrates in the diet on fermentation end-product profile in feces of weanling piglets［J］.Journal of Animal Science，2006，84（8）:2 133-2 140.

［18］Bikker P，Dirkzwager A，F(xiàn)ledderus J，et al.The effect of dietary protein and fermentable carbohydrates levels on growth performance and intestinal characteristics in newly weaned piglets［J］. Journal of Animal Science，2006，84（12）:3 337-3 345.

［19］Hermes R G，Molist F，Ywazaki M，et al.Effect of dietary level of protein and fiber on the productive performance and health status of piglets［J］.Journal of Animal Science，2009，87（11）:3 569-3 577.

［20］Capaldo C T，Nusrat A.Cytokine regulation of tight junctions［J］. Biochimica Et Biophysica Acta，2009，1 788（4）:864-871.

［21］ Bergann T，Pl?ger S，F(xiàn)romm A，et al.A colonic mineralocorticoid receptor cell model expressing epithelial Na+channels［J］.Biochemical and Biophysical Research Communications，2009，382（2）:280-285.

［22］ Macfarlane S，Macfarlane G T.Composition and metabolic activities of bacterial biofilms colonizing food residues in the human gut［J］.Applied and Environmental Microbiology，2006，72（9）:6 204-6 211.

［23］Zeissig S，F(xiàn)romm A，Mankertz J，et al.Butyrate induces intestinal sodium absorption via Sp3-mediated transcriptional up-regulation of epithelial sodium channels［J］.Gastroenterology，2007，132（1）:236-248.

［24］ Amasheh S，Milatz S，Krug S M，et al.Na+，absorption defends from paracellular back-leakage by claudin-8 upregulation［J］.Biochemical and Biophysical Research Communications，2009，378（1，2）:45-50.

［25］Turner J R.Intestinal mucosal barrier function in health and disease.［J］.Nature Reviews Immunology，2009，9（11）:799-809.

［26］ Saha A，Sigel H.Nonstarch polysaccharides modulate bacterial microbiota，pathways for butyrate production，and abundance of pathogenic Escherichia coli in the pig gastrointestinal tract［J］. Applied and Environmental Microbiology，2010，76（11）:3 692-3 701.

［27］Turksen K，Troy T C.Junctions gone bad:claudins and loss of the barrier in cancer［J］.Biochimica Et Biophysica Acta，2011，1 816（1）:73-79.

［28］Bojarski C，Weiske J，Schoneberg T W，et al.The specific fates of tight junction proteins in apoptotic epithelial cells［J］.American Journal of Medical Genetics，2004，85（3）:263-265.

［29］Svenja Pl?ger，F(xiàn)riederike Stumpff，Gregory B.Penner，et al.Microbial butyrate and its role for barrier function in the gastrointestinal tract［J］.Annals of the New York Academy of Sciences，2012，1 258（1）:52-59.

［30］ Capaldo C T，Nusrat A.Cytokine regulation of tight junctions［J］. Biochimica Et Biophysica Acta，2009，1 788（4）:864-871.

［31］Mihatsch W A，Braegger C P，Decsi T，et al.Critical systematic review of the level of evidence for routine use of probiotics for reduction of mortality and prevention of necrotizing enterocolitis and sepsis in preterm infants［J］.Clinical Nutrition，2012，31（1）:6-15.

Study on the Effect of Dietary Fiber on Intestinal Barrier Function in Weaned Piglets

MENG Hongjiao，JIANG Hailong*，ZHU Shixin，HUI Shuozhi，XIANG Dong，KONG Xiangjie

（College of Animal Science and Technology，Jilin Agricultural University，Changchun 130118，China）

Dietary fiber is a kind of beneficial nutrients in animal production，can prevent intestinal diseases. This trial focused on the physical and chemical properties of dietary fiber，anti-adhesion ability，reduce the toxicity of the amine and introduced the effect on the weaned piglets intestinal flora and intestinal mucosa permeability，aim to provide a reference for future studies of dietary fiber.

dietary fiber；physical and chemical properties；weaned piglets；intestinal function

S828；S816.5

A

1001-0084（2016）08-0014-04

2016-07-01

吉林省科技發(fā)展計劃項(xiàng)目（20140301013NY）；吉林省科技發(fā)展計劃產(chǎn)業(yè)技術(shù)創(chuàng)新戰(zhàn)略聯(lián)盟項(xiàng)目（20140309013NY）

蒙洪嬌（1991-），女，吉林松原人，碩士研究生，研究方向?yàn)閯游餇I養(yǎng)與飼料科學(xué)。

副教授，E-mail:hljiang@jau.edu.cn。