周圣驕 宋志遠

（江西省新瑞豐生化有限公司 江西吉安 331300）

植物生長調(diào)節(jié)劑對大豆根瘤菌生長及功能的調(diào)控效應

周圣驕 宋志遠

（江西省新瑞豐生化有限公司 江西吉安 331300）

主要研究植物生長調(diào)節(jié)劑對大豆根瘤菌生長和功能的調(diào)控效應，分析了大豆根瘤菌固氮作用的重要意義，并從根瘤菌生長、基因表達、蛋白表達等方面，討論了植物生長調(diào)節(jié)劑對大豆根瘤菌的調(diào)控作用。

植物生長調(diào)節(jié)劑 大豆根瘤菌 調(diào)控效應

大豆是我國重要的糧食作物，和非豆科植物不同，大豆根系和根瘤菌之間形成了根瘤固氮體，能夠為大豆生長提供部分氮素來源，在大豆增產(chǎn)和提高籽實含氮量方面有著重要作用。植物生長調(diào)節(jié)劑是調(diào)整植物生長發(fā)育和生物功能的物質(zhì)，對大豆根瘤菌生長和功能也有著一定的影響，研究植物生長調(diào)節(jié)劑對大豆根瘤菌生長功能的影響，對進一步提高大豆產(chǎn)量，增產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)有著重要意義。

1　大豆根瘤菌固氮作用

1.1根瘤菌

根瘤菌是一種土壤中棲息的細菌，革蘭氏染色陰性，根瘤菌和豆科植物之間的共生固氮作用是固氮效率最高的共生體系，通過和豆科植物根系結共生瘤，直接轉(zhuǎn)化空氣中的氮氣為NH4+，為豆科植物提供氮素營養(yǎng)，節(jié)省地力，有著增產(chǎn)增收和改善品質(zhì)的作用。

根瘤菌和豆科植物之間結成共生瘤是一個復雜的相互過程，經(jīng)過多年研究，工作人員發(fā)現(xiàn)根瘤菌細胞表面多糖物質(zhì)和豆科植物根系外源凝集素之間形成了互為受體的關系，即豆科植物和根瘤菌之間存在著相互識別機制。后續(xù)研究顯示，根瘤菌表面分泌多糖和與豆科植物支架的共生關系之間有著重要作用，而且還和數(shù)十種雙邊基因有關，宿主的類黃酮化合物能夠刺激根瘤菌結瘤調(diào)節(jié)基因，但是不同的豆科植物中基因的表達是有所不同的。

1.2根瘤菌固氮作用對豆科作物的影響

豆科作物與根瘤菌形成的固氮體系是所有生物固氮體系中效率最高，應用最為廣泛的，相關研究認為，根瘤菌固氮能夠為大豆植物生長提供至少50%的氮素。對于豆科植物，根系中的含氮量占總植株含氮量的30%以上，根系在土壤中分解能夠顯著改善土壤肥力。根瘤菌固氮共生能夠大幅度減少豆科植物種植過程中氮肥的施用量，在土壤培肥、生態(tài)保護以及節(jié)省農(nóng)業(yè)生產(chǎn)成本方面都有著重要作用。

西方國家關于根瘤菌的研究的歷史已經(jīng)超過百年，所有國家都十分重視根瘤菌接種技術在大豆種植中的應用與推廣工作，例如巴西以大豆為主要種植作物，在大豆種植中已經(jīng)不再施加氮肥，而是大規(guī)模應用根瘤菌接種技術，而巴西大豆總產(chǎn)量居于世界前列，表明大豆根瘤菌固氮作用能夠滿足高產(chǎn)大豆的氮素需求。

2　植物生長調(diào)節(jié)劑對大豆根瘤菌的調(diào)控效應

2.1對純培養(yǎng)大豆根瘤菌的影響

植物生長調(diào)節(jié)劑能夠大幅度加快培養(yǎng)根瘤菌在培養(yǎng)基中的生長速率和總數(shù)量，但是過高濃度和過低濃度會對根瘤菌生長造成抑制。Elwan等人施加10mg/L赤霉素，發(fā)現(xiàn)能夠顯著促進根瘤菌的生長，但是Fletcher等人施加25-1000mg/L赤霉素，對三葉草根瘤菌生長無促進作用。不同豆科作物結瘤對大豆根瘤菌響應不同，可能是因為不同的豆科作物內(nèi)生是霉素產(chǎn)物有著基因型差異，導致葉面噴施赤霉素實驗結果不同。

在眾多土壤特性中，pH值對根瘤菌生長效率的影響比較顯著，過酸和過堿土壤條件都會抑制根瘤菌結瘤與后續(xù)生長，大多數(shù)根菌瘤最佳生長pH區(qū)間為6.0-7.0，只有少數(shù)根瘤菌能夠在小于5.0的情況下繼續(xù)生長。除此之外，pH值還會對根瘤菌的基因表達產(chǎn)生影響，從而改變根瘤菌結瘤因子結構功能，pH4.5時結瘤相關基因的表達情況優(yōu)于中性pH值情況，這有可能是植物生長調(diào)節(jié)劑對根瘤菌基因表達影響差異的原因。

2.2對大豆根瘤菌固氮、共生固氮相關基因表達的調(diào)控作用

豆科植物和根瘤菌形成根瘤，固定吸收大氣中的氮。革蘭氏陰性土壤微生物根瘤菌與豆科植物之間的共生固氮體系效率很高，分布廣泛，僅我國就有15000種豆科植物，掌握著非常豐富的共生固氮菌種資源。全球全年豆科植物固氮體系固氮數(shù)量遠遠超過全世界化工合成氮總產(chǎn)量，成為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中最主要的氮源。不同種類不同濃度的植物生長調(diào)節(jié)劑對大豆根瘤菌的固氮活性都會產(chǎn)生影響，但是不同的濃度產(chǎn)生的反應效果有所不同。根瘤菌侵染豆科植物根系并形成根瘤，根瘤逐漸生長發(fā)育的過程中，植株和根瘤菌之間存在著復雜的信號交換，在這個過程中，植物生長調(diào)節(jié)劑將發(fā)揮重要的作用，細胞分裂素、生長素、赤霉素等都能夠?qū)Ω鼍L起到正調(diào)節(jié)作用，而乙烯以及應激激素則能夠進行負調(diào)節(jié)。施加適當濃度植物生長調(diào)節(jié)劑能夠改變大豆根瘤菌基因表達方式，從而可以適當調(diào)控根瘤菌-根系共生體固氮酶的活性，然而基因表達和固氮酶活性之間卻并沒有嚴格的相關性，表明共生固氮基因并非調(diào)控大豆根瘤菌固氮活性的唯一因素。

2.3對大豆根瘤菌蛋白表達的影響

早期研究顯示，過氧化物氧化還原酶直接參與根瘤氨基酸與碳水化合物相互作用和蛋白質(zhì)的代謝，可以認為GA3處理后的80號蛋白表達上調(diào)和大豆根瘤菌發(fā)育與根瘤生成有關，但是過氧化物氧化還原酶和固氮酶之間的關系尚不清楚。也有研究發(fā)現(xiàn)，轉(zhuǎn)醛醇酶基因突變體在存在結合氮的條件下和野外生長情況并無差異，而缺少結合氮時，突變體將更快達到生長穩(wěn)定期間。GA3和PIX處理都能夠?qū)е麓蠖垢鼍趸€原蛋白上調(diào)，說明植物生長調(diào)節(jié)劑能夠影響該蛋白的表達，從而控制大豆根瘤菌發(fā)育。

結語

經(jīng)過研究，發(fā)現(xiàn)植物生長調(diào)節(jié)劑對大豆根瘤菌確實存在著復雜的調(diào)控作用，主要通過基因表達、蛋白表達等方式影響大豆根瘤菌的生長與活性，說明通過植物生長調(diào)節(jié)的適量施加，能夠促進大豆根瘤菌發(fā)育，提高固氮效率，進一步提高大豆產(chǎn)量。

［1］鄭殿峰，宋春艷.植物生長調(diào)節(jié)劑對大豆氮代謝相關生理指標以及產(chǎn)量和品質(zhì)的影響［J］.大豆科學，2011（01）.

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